水稻稻瘟病抗病育種研究進展

喬金玲，張景龍，孫 偉

（黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院 水稻研究所，黑龍江 佳木斯 154007）

水稻稻瘟病抗病育種研究進展

喬金玲，張景龍，孫 偉

（黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院 水稻研究所，黑龍江 佳木斯 154007）

稻瘟病作為水稻三大病害之一，對水稻產(chǎn)量具有嚴重影響。黑龍江省當前抗稻瘟病育種的策略應(yīng)該是，在利用抗源龍粳14、龍盾104和Pi9的基礎(chǔ)上，通過分子標記輔助選擇方法聚合一至多個廣譜抗性基因；同時加強對稻瘟病菌種群的監(jiān)測和新抗源的發(fā)掘，有針對性地向主栽品種導(dǎo)入新的抗性基因。

稻瘟??；抗?。挥N；研究進展

2014年12月4日中國國家統(tǒng)計局報道：2014年全國糧食總產(chǎn)量達60 709.9萬t，全國糧食播種面積112 738 300 hm2。黑龍江省糧食播種面積11 696 400 hm2。其中，2014年黑龍江水稻種植面積達到400萬hm2，已成全國最大的水稻種植區(qū)。

2014年水稻發(fā)生稻瘟病嚴重，受易感病品種面積大、植株過密、持續(xù)降雨等栽培和氣象條件影響，到7月末黑龍江省稻瘟病發(fā)病縣份已達61個，發(fā)病面積近170 666.7 hm2，其中20個縣出現(xiàn)急性病斑，發(fā)病勢頭猛，尚志、通河等地穗頸瘟發(fā)病嚴重地塊的病株率達10%以上，損失稻谷高達數(shù)億kg。目前，對稻瘟病采取了“以利用抗病品種為核心，以健康栽培等農(nóng)業(yè)措施為基礎(chǔ)”的綜合防治策略，確保水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

國內(nèi)外學(xué)者都致力于水稻稻瘟病抗性的研究，在眾多防治措施中抗病品種的培育和種植是控制該病害最為經(jīng)濟、安全和有效的方法。但由于稻瘟病菌小種的遺傳復(fù)雜性及易變性，推廣品種稻瘟病抗性周期短已成為水稻生產(chǎn)的主要障礙之一。因此，如何延長品種的抗病周期，普遍提高栽培品種的稻瘟病抗性水平，是擺在水稻育種學(xué)家和病理學(xué)家面前的共同課題[1]。

1 稻瘟病抗性遺傳

為了指導(dǎo)水稻稻瘟病的抗性品種選育，國內(nèi)外研究者開展了大量的抗性遺傳研究，發(fā)現(xiàn)水稻品種對稻瘟病抗性遺傳很復(fù)雜，一般由1對或2對重復(fù)主效基因控制，少數(shù)情況下為隱性基因和不完全顯性基因控制，有些抗瘟性基因往往有連鎖的傾向，此外還受修飾基因的影響。20世紀80年代，日本學(xué)者Kiyosawa等[2]用經(jīng)典遺傳學(xué)方法鑒定出8個位點上的14個主效顯性抗病基因。到目前為止，通過分子標記已鑒定出50個主效抗稻瘟病基因。Yu等[3]用近等基因系（NIL）定位了Pi-1、pi-2和pi-4，它們分別位于第11、6和12染色體上。Inukai等[4]指出，pi-3（t）與日本鑒別品種中的任何基因都不一樣[5]。在稻瘟病抗性基因初步定位的基礎(chǔ)上，世界科學(xué)家積極開展了主效抗稻瘟基因克隆工作。自1999年實現(xiàn)第一個稻瘟病抗性基因Pi-b克隆以來[6]，Pita、Pid2、Pi9、Pi2、Piz-t、Pi36、Pi37、Pikm、Pigm等10個抗稻瘟病基因已從不同的水稻品種中被克隆[7-14]。這些稻瘟病抗性基因的定位和克隆，為闡明水稻抗瘟性分子基礎(chǔ)，培育廣譜或持久抗瘟水稻品種奠定了基礎(chǔ)[1]。

2 稻瘟病抗病種質(zhì)資源

抗病種質(zhì)資源的發(fā)掘、研究與利用是水稻抗稻瘟病育種的重要基礎(chǔ)。在過去幾十年中，國內(nèi)外相繼鑒定出 Moroberekan、Dourode Perecose、OS6、IR36、IR42、Milyang30、Tetep、 三黃占 2 號、梅三五2號、谷梅2號及湘資3150等具有稻瘟病廣譜或持久抗性的種質(zhì)資源，并對部分抗源進行抗性基因定位。20世紀70年代后期，我國開展了水稻品種資源抗稻瘟病鑒定全國聯(lián)合試驗研究，對2187份品種資源進行了多年多點鑒定，篩選出了紅腳占、赤塊矮選等一批抗源材料。稻瘟病菌生理小種繁多、變異復(fù)雜，不同生態(tài)條件下優(yōu)勢菌群差異較大，抗稻瘟病育種應(yīng)針對目標育種區(qū)的稻瘟病菌優(yōu)勢種群，這就要求所有收集的抗源必須經(jīng)過當?shù)氐目共⌒澡b定。只有在當?shù)刈匀徽T發(fā)條件下和當?shù)貎?yōu)勢種群人工接種都表現(xiàn)抗的親本材料，才有較高的實用價值。

全國各地根據(jù)當?shù)氐膶嶋H情況先后開展了水稻抗稻瘟病種質(zhì)資源的鑒定篩選和利用研究[15-20]。

陸賢軍等[21]對3 255份四川水稻地方品種的抗稻瘟病鑒定結(jié)果表明，四川地方品種中存在各種抗性資源，但抗苗瘟資源多于抗葉瘟和穗瘟資源?？姑缥临Y源以秈粘型品種為主，而抗穗瘟資源以粳、糯型品種居多。高抗或抗葉瘟和穗瘟或抗（中）“三瘟”的資源以粳、糯型品種居多。對抗性資源的地理分布研究發(fā)現(xiàn)，抗苗瘟資源分布廣，而抗葉瘟和穗瘟資源主要分布在盆周邊緣地區(qū)，其次是川南山區(qū)，特別是多抗資源，這一點對品種合理分布也具有指導(dǎo)意義。這些研究證實了地方品種確實蘊藏著新的抗瘟基因和持久廣譜抗源，而且有的已經(jīng)得到利用并培育出優(yōu)質(zhì)抗病品種。彭國亮等[22]自1979年以來利用病圃對45 259份品種資源材料進行的抗性鑒定表明，國際稻品種中抗性材料最多，抗圃范圍廣，是抗源材料的主要來源?？蛊栽?0%以上的抗源有66份，利用其抗源育種推廣品種5個。孫國昌等[23]為探明我國稻瘟病菌對近年來育成的部分水稻新品種（系）、新組合的致病力，用來自浙江、四川、湖北、廣東、云南、吉林、北京等7個省（市）的92個稻瘟病菌菌株測定了39個水稻新品種（系）或新組合的抗性，分析了稻瘟病菌的致病力和品種的抗病性，結(jié)果表明不同稻區(qū)稻瘟病菌菌株對秈、粳、雜交稻的致病力存在明顯差異，并篩選出一批毒力頻率在20%以下且抗性較好的秈、粳稻新品種（系）和雜交稻新組合。黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)老師張亞玲等[24]2011年測定了來自黑龍江省7個水稻主要種植區(qū)的55個稻瘟病菌菌株對20個黑龍江省生產(chǎn)上應(yīng)用的水稻品種的致病力及品種的抗性。試驗選用黑龍江省20個水稻主栽品種空育131、龍粳12號、墾鑒稻7號、松粳6號、五優(yōu)稻1號、墾鑒稻6號、墾稻10號、綏粳4號、富士光、松粳8號、松粳9號、莎莎尼、松粳3號、松粳7號、合江19、松粳10號、墾稻9號、五優(yōu)稻C、普粘7號和東農(nóng)424，對黑龍江省的55個供試菌株進行抗性分析。結(jié)果表明，20個黑龍江省水稻主栽品種對供試菌株的抗性有差異，其抗性頻率從44%到85%不等，其中大部分主栽品種對供試菌株的抗病率達50%以上，可見黑龍江省水稻主栽品種抗性均較好。松粳9號的抗病性最好，抗性頻率達85%，其次是墾鑒稻6號，抗性頻率82%，這兩個品種綜合表現(xiàn)為抗?。欢共÷氏鄬^低的是墾稻9號和松粳3號，抗性頻率分別為44%和47%，綜合表現(xiàn)為中度感病。其他供試品種抗性的綜合表現(xiàn)在中度感病和中度抗病之間。供試品種中空育131、龍粳12號、墾鑒稻6號、普粘7號和東農(nóng)424相對抗性較強，可以考慮在生產(chǎn)上使用，其他品種抗性相對較低，在生產(chǎn)上應(yīng)慎重使用。

3 稻瘟病抗病育種

對稻瘟病抗病育種的研究，世界各主要產(chǎn)稻國家都做了大量的工作。日本最早對稻瘟病與環(huán)境的關(guān)系、病原菌的侵染和生活力、品種抗病性和防治方法等進行了研究[25]。20世紀50年代日本開展了稻瘟病菌的生理分化研究，確立了鑒別品種，并先后育成了生產(chǎn)上推廣的抗病品種和抗病中間親本。20世紀60年代，菲律賓國際水稻研究所和東南亞及非洲產(chǎn)稻國家建立了國際稻瘟病統(tǒng)一鑒定圃，廣泛交流品種資源，并采取多學(xué)科間協(xié)作，選育出一批豐產(chǎn)、多抗、優(yōu)質(zhì)的IR系列品種，在熱帶地區(qū)大面積推廣和種植[26]。我國稻瘟病抗病育種大致經(jīng)歷了系統(tǒng)育種階段、系統(tǒng)育種與雜交育種階段、多種途徑并行階段以及常規(guī)育種與新技術(shù)育種相結(jié)合的4個階段[27]。20世紀80年代以來，我國各省的育種和病理學(xué)家都很重視抗病育種的研究，“六五”以來國家和省的水稻育種攻關(guān)又都把抗瘟性育種作為重點，廣東、湖南、浙江、湖北、廣西等省區(qū)不斷投入抗稻瘟新品種，如粳秈89、粵香占、湘晚秈1號、湘晚秈10號、浙733、中早22等，曾在生產(chǎn)上發(fā)揮了很大的作用。

隨著分子生物學(xué)研究的不斷發(fā)展，植物育種已進入生物技術(shù)與常規(guī)技術(shù)有機結(jié)合的第三次突破階段[28]。以分子標記技術(shù)、轉(zhuǎn)基因為代表的分子育種技術(shù)已成為植物育種發(fā)展的重要方向。但由于轉(zhuǎn)基因技術(shù)對實驗室硬件條件和技術(shù)含量要求較高，且成本昂貴，目前在育種實踐中還難以普及。分子標記輔助選擇技術(shù)是利用與基因緊密連鎖的標記對目標基因直接選擇，選擇的可靠率極高，不受時間和環(huán)境限制，自其誕生起就受到育種家的推崇，被公認為是當前最有前景的抗病育種輔助技術(shù)[29]，并已在多基因聚合的抗病育種上取得了實質(zhì)性進展。倪大虎等[30]利用分子標記輔助選擇與傳統(tǒng)方法相結(jié)合，將稻瘟病抗病基因Pi9和白葉枯抗病基因Xa21及Xa23聚合到同一水稻株系中，獲得了4個三基因聚合且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的株系。Koide等[31]選育了稻瘟病抗病基因Pish、Pib的聚合系，通過接菌試驗證實2個抗病基因的聚合具有加性效應(yīng)，聚合系可作為親本應(yīng)用于水稻的抗病育種。王軍等[32]將稻瘟病抗病基因Pita、Pib與條紋葉枯病抗病基因Stv-b轉(zhuǎn)育到高產(chǎn)品種中，選育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗水稻品系74121。殷得所等[33]、文紹山等[34]分別將Pi9導(dǎo)入到不同水稻恢復(fù)系揚稻6號、R6547、瀘恢17中，經(jīng)病圃鑒定抗病基因純合系稻瘟病抗病水平較受體親本有不同程度的提高。Jiang等[35]應(yīng)用分子標記輔助選擇將稻瘟病抗性基因Pi1、Pi2、D12聚合于三系雜交稻保持系Jin23B中，用自然接種的方法評價攜帶1個、2個和3個抗性基因的改良Jin23B，鑒定結(jié)果顯示聚合的基因數(shù)越多，改良的Jin23B稻瘟病抗性越強。以上的研究表明：分子標記輔助育種技術(shù)已成為多基因聚合的有效手段，將在廣譜和持久抗病的水稻新品種選育中發(fā)揮重要的作用。

4 黑龍江省當前主栽品種的稻瘟病抗性情況

稻瘟病作為黑龍江省的主要稻作病害，每年均有不同程度的發(fā)生，因此，稻瘟病抗性與產(chǎn)量、品質(zhì)等性狀一樣，已成為當前黑龍江省水稻育種攻關(guān)的主要目標。

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所的雷財林[36]等利用9個日本鑒別品種、7個中國鑒別品種、31個抗稻瘟病單基因系及12個黑龍江省主栽品種，對2006年采自黑龍江省主要積溫區(qū)不同水稻品種的173個稻瘟病菌株進行致病性測定。主栽品種測定結(jié)果與分析：① 病原菌群體對黑龍江省當前推廣面積最大的2個品種空育131和墾稻12的毒力頻率高達57.80%和39.88%，說明這2個主栽品種已感病化，通過分子育種手段加速其抗性改造是當前黑龍江稻區(qū)的首要任務(wù)；② 來自所有積溫區(qū)的菌株對龍粳14、龍盾104均表現(xiàn)弱毒力，毒力頻率分別為7.51%、9.25%，表明這2個品種在黑龍江省仍具有很高的應(yīng)用價值，但需要密切跟蹤、監(jiān)測其毒性小種群的變化動態(tài)；③ 供試菌株對其他8個品種均表現(xiàn)中等毒力，故在生產(chǎn)上宜慎重推廣這些品種。

張亞玲等[24]測定了來自黑龍江省7個水稻主要種植區(qū)的55個稻瘟病菌菌株對20個黑龍江省生產(chǎn)上應(yīng)用的水稻品種的致病力及品種的抗性。不同地區(qū)采集的菌株對供試品種的致病力有差異，齊齊哈爾和綏化地區(qū)稻瘟病菌群體致病力較強，佳木斯地區(qū)稻瘟病菌群體致病力較弱。供試品種抗性表現(xiàn)均較好，90%以上的品種抗病率達到50%以上，其中墾鑒稻6號抗性表現(xiàn)最強，其次為五優(yōu)稻1號、龍粳12號、空育 131、綏粳4號、墾稻10號，生產(chǎn)上可考慮應(yīng)用這些品種。供試水稻品種對哈爾濱、佳木斯地區(qū)的菌株抗病性較強，對牡丹江、綏化、齊齊哈爾3個地區(qū)的菌株抗性較差，供試品種中空育131、龍粳12號、墾鑒稻6號、普粘7號和東農(nóng)424相對抗性較強，可以考慮在生產(chǎn)上使用。

郭麗穎等[37]利用38個稻瘟病菌株對36份主栽品種苗期的毒力頻率測定可知，龍粳26、合江19、空育 131、牡丹江 28、綏粳 4、龍稻 5、龍稻7、龍稻9、東農(nóng)418等9個品種的毒力頻率均超過70%，已有潛在的感病威脅，目前應(yīng)該通過分子標記手段改良上述9個品種，使其聚合多個抗病基因，提高抗病能力，延長利用年限；稻花香、龍粳21、龍粳 31、牡丹江 30、綏粳 8、綏粳 13、松粳 9、松粳15、五優(yōu)稻1號、東農(nóng)415等10個品種的毒力頻率小于20%，目前在黑龍江省稻瘟病抗性方面有很高的利用價值，但應(yīng)該密切關(guān)注、監(jiān)測其稻瘟病致病小種群的動態(tài)變化；其余的品種在生產(chǎn)上應(yīng)該慎重推廣。

5 黑龍江省主栽品種稻瘟病抗性改良的對策

鑒于絕大部分主栽品種稻瘟病抗譜較窄，為有針對性地利用已知抗性基因改良稻瘟病抗性，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所雷財林等[36]比較分析12個主栽品種和31個單基因系對供試菌株的抗性反應(yīng)，結(jié)合查閱和分析系譜[38-42]，推斷了各主栽品種的基因組成。通過轉(zhuǎn)基因或分子標記輔助回交手段導(dǎo)入單基因pi9，是當前提高主栽品種稻瘟病抗性的有效途徑；而對2個感病較為嚴重的品種空育131和墾稻12，在導(dǎo)入pi9的基礎(chǔ)上，需要再聚合至少一個廣譜抗性基因，如pi-ta2（P）和pi-z5（R），或雙基因pi-z5和pi-12（t）等。

6 對黑龍江省水稻抗稻瘟病育種策略的思考

由前述可見，黑龍江省當前抗稻瘟病育種的策略應(yīng)該是：在利用抗源龍粳14、龍盾104和Pi9等的基礎(chǔ)上，通過分子標記輔助選擇方法聚合一至多個廣譜抗性基因；同時加強對稻瘟病菌種群的監(jiān)測和新抗源的發(fā)掘，有針對性地向主栽品種導(dǎo)入新的抗性基因。

鑒于黑龍江省當前主栽品種結(jié)構(gòu)相對單一，多數(shù)品種抗性較差[43-46]，而稻瘟病菌生理小種和毒力基因相對復(fù)雜、分布廣、致病譜廣、毒力強，為了持續(xù)穩(wěn)定控制稻瘟病發(fā)生，生產(chǎn)上急需培育一批廣譜或持久抗病品種，并根據(jù)其抗性基因型進行合理布局。為此，建議有關(guān)部門加大投入，切實抓好以下幾方面的工作：① 廣泛收集、深入發(fā)掘廣譜或持久抗病資源，充分利用好現(xiàn)有品種如龍粳14、龍盾104的廣譜抗性，進行廣泛的轉(zhuǎn)育和雜交來選育新品種；② 以空育131和墾稻12等主栽品種為受體，采用分子標記輔助回交轉(zhuǎn)育、基因轉(zhuǎn)化及基因聚合手段加速聚合pi9與pita-2（R）、piz-5（CA）、pita-2（P）、piz-5（R）、pi12（t）、pi20（t）及新發(fā)現(xiàn)的廣譜基因pigm（t）、pi40（t）等，創(chuàng)制一批人工抗病橋梁親本和新品種，為大范圍的廣譜抗病品種選育奠定基礎(chǔ)；③ 全面、細致地開展水稻抗病基因及稻瘟病菌毒力基因的鑒定工作，建立主栽品種抗性基因型數(shù)據(jù)庫及可靠的病原菌流行性小種群體監(jiān)控體系，為有針對性地利用抗性基因開展分子聚合育種、對抗性品種科學(xué)布局、準確預(yù)報和控制稻瘟病流行提供物質(zhì)和技術(shù)支撐。

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The Research Progress of Rice Blast Besistance Breeding

QIAO Jin-ling,ZHANG Jing-long,SUN Wei
（Rice Research Institute of Heilongjiang Province Agricultural Reclamation Academy of Sciences,Jiamusi Heilongjiang 154007,China）

As one of the three diseases of rice to rice blast,the output of rice has a serious impact.The current strategy of rice blast resistance breeding in Heilongjiang province should be,in the use of the source resistance Longjing 14,Longdun 104 and Pi 9 through marker-assisted selection method polymerization a up to a broad spectrum of resistance genes;At the same time to strengthen the monitoring of rice blast bacteria group and new source of excavation,targeted to the main variety import new resistance genes.

Rice blast;Disease resistance;Seed breeding;Research progress

S511.034 文獻標志碼：B 文章編號：1673－6737（2016）02－0049－06

2015-12-15

喬金玲（1980-），女，副研究員，主要從事水稻植保和育種方面研究。