冬小麥品種抗霜力與霜凍害防御措施研究進(jìn)展

劉紅杰，任德超，陳玉霞，金艷華，倪永靜，黃建英，胡 新

（1.商丘市農(nóng)林科學(xué)院，河南商丘 476000；2.商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院，河南商丘 476000；3.虞城縣園藝技術(shù)推廣中心，河南虞城 476300）

小麥?zhǔn)俏覈匾募Z食作物，其產(chǎn)量的豐歉是關(guān)乎國計(jì)民生的大事。小麥霜凍害是僅次于干旱的一大農(nóng)業(yè)自然災(zāi)害，它分布廣泛、面積大、危害嚴(yán)重，尤其在黃淮海麥區(qū)最為嚴(yán)重，嚴(yán)重影響和制約小麥生產(chǎn)，給國家糧食安全帶來隱患。霜凍害是指在作物生長旺盛期或生長發(fā)育的重要時(shí)期溫度驟降至0℃以下，發(fā)生細(xì)胞液結(jié)冰而造成細(xì)胞死亡[1]。近年來，隨著全球氣候變暖，初春氣溫冷暖交替異常，極端天氣事件頻繁出現(xiàn)，小麥安全生產(chǎn)也將面臨嚴(yán)峻考驗(yàn)。所以，加強(qiáng)小麥霜凍害發(fā)生機(jī)理以及霜凍害防御措施等方面的研究，對小麥穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)以及保障國家糧食安全具有重要意義。本文對近年來關(guān)于冬小麥霜凍害發(fā)生機(jī)理以及防御措施等方面的最新研究進(jìn)展進(jìn)行歸納，現(xiàn)綜述如下：

1 影響小麥抗霜力的因素

1.1 冬小麥春化特性與抗霜凍力的關(guān)系

人們普遍認(rèn)為，冬性、半冬性品種抗凍能力較強(qiáng)，而且春季發(fā)育進(jìn)程較慢，拔節(jié)期較遲，能夠避開或抵抗霜凍低溫，從而避免或降低霜凍害。但抗霜凍與抗凍機(jī)制不同，越冬期發(fā)生凍害時(shí)，植物本身已經(jīng)歷低溫鍛煉，發(fā)生適應(yīng)性反應(yīng)，如生長減緩或停止，組織含水量降低，細(xì)胞表面糖蛋白層增厚[2]，ABA激素水平應(yīng)激升高[3]，以及可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、游離脯氨酸等內(nèi)含物增多[4]。而霜害發(fā)生時(shí)，植物已從休眠狀態(tài)蘇醒，進(jìn)入旺盛生長狀態(tài)，細(xì)胞分裂和分化速度加劇，如果此時(shí)環(huán)境溫度驟降，植物只能依靠自身遺傳的抗逆性來抵御低溫凍害。趙鵬等[5]研究結(jié)果表明，抗霜性與抗凍性之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系。抗凍力較強(qiáng)的冬性品種，抗霜凍的能力不一定就強(qiáng)，反之，抗凍力較弱、發(fā)育進(jìn)程快的早熟品種也可能具有較強(qiáng)的抗霜性。可見，品種的抗霜性與冬小麥春化特性沒有直接關(guān)系，而可能與冬小麥品種自身遺傳的抗逆特性有關(guān)。這與鐘秀麗等[1]研究發(fā)現(xiàn)，品種抗凍力與抗霜力之間不存在顯著性相關(guān)關(guān)系，抗凍力極強(qiáng)的冬性品種（如3214），其抗霜力卻較弱；抗霜力很強(qiáng)的春性品種（如洛珍1號），其抗凍力則明顯弱于半冬性、冬性品種的結(jié)論一致。可見，隨著全球氣候變暖，初春冷暖空氣交替無常，霜凍害發(fā)生越來越頻繁、不規(guī)律，推廣抗凍力強(qiáng)的冬性、半冬性品種并不能完全杜絕或避免霜凍害帶來的損失。因此，鑒定和篩選抗霜凍品種是目前亟待解決的問題。

1.2 冬小麥幼穗分化進(jìn)程與抗霜力的關(guān)系

冬小麥進(jìn)入拔節(jié)期之前，生長點(diǎn)未離開地面，節(jié)間未伸長，分蘗節(jié)比較集中，又有層層葉鞘保護(hù)，所以，冬小麥抗低溫能力比較強(qiáng)，即使遭遇較強(qiáng)的霜凍害，也不能對冬小麥生長發(fā)育以及產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響。拔節(jié)期之后，冬小麥進(jìn)入幼穗分化的關(guān)鍵時(shí)期，對低溫十分敏感。在冬小麥幼穗分化進(jìn)程中有個(gè)低溫敏感期，這個(gè)時(shí)期之后，抗霜凍力增強(qiáng)。目前，關(guān)于冬小麥霜凍害敏感時(shí)期的研究方法主要有兩大類：第一類，基于自然霜凍害發(fā)生后田間調(diào)查統(tǒng)計(jì)的結(jié)果?；矢ψ云鸬萚6]發(fā)現(xiàn)，雌雄蕊分化、藥隔形成期、四分體時(shí)期都是低溫敏感時(shí)期，如果此時(shí)期出現(xiàn)低溫，冬小麥幼穗凍害程度較重；胡新等[7]研究結(jié)果顯示，雌雄蕊原基形成到藥隔前期是冬小麥晚霜凍敏感時(shí)期；日本的吉田久[8]認(rèn)為，雌雄蕊分化期最敏感；黃紹華等[9]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，藥隔前期的冬小麥幼穗最易受凍害。大田自然凍害情況比較復(fù)雜，具有顯著正空間自相關(guān)特性，凍害程度相近樣點(diǎn)具有局域空間集聚分布特性[10]，且低溫強(qiáng)度和品種發(fā)育進(jìn)程無法控制，對品種抗霜力的分析也比較籠統(tǒng)，很難找到抗霜力對低溫躍變的幼穗分化期。這類方法總結(jié)出的結(jié)論對霜凍害程度和分布調(diào)查以及指導(dǎo)冬小麥生產(chǎn)具有重要意義。第二類，在不同幼穗分化時(shí)期，應(yīng)用人工霜箱對不同品種冬小麥進(jìn)行人工模擬霜凍試驗(yàn)，測定冬小麥抗霜力變化趨勢。劉平湘等[11]以百農(nóng)矮抗58、豫麥49-198、豫農(nóng)949和偃展4110四個(gè)品種為材料，研究發(fā)現(xiàn)，雌雄蕊至藥隔期都是小麥幼穗分化的低溫敏感時(shí)期，在藥隔期幼穗抗霜凍力驟降，而雌雄蕊分化期以及藥隔期之后，抗霜力下降的趨勢比較平緩，并提出品種抗霜性鑒定應(yīng)該在雌雄蕊至藥隔期進(jìn)行。鐘秀麗等[12]研究認(rèn)為，雌雄蕊分化期之前以及進(jìn)入藥隔期之后，幼穗死傷率上升趨勢緩慢，而藥隔期幼穗死傷率驟升。藥隔期是冬小麥幼穗低溫敏感期，品種抗霜力的鑒定以及篩選抗霜品種應(yīng)該在幼穗敏感期（藥隔期）進(jìn)行；王春艷等[13]研究發(fā)現(xiàn)，雌雄蕊未到藥隔初期冰點(diǎn)溫度最高，此時(shí)期可能是冬小麥凍害的敏感時(shí)期；趙鵬等[5]研究發(fā)現(xiàn)，藥隔期是冬小麥低溫敏感期。這類方法得出的結(jié)論比較一致，藥隔期是冬小麥抗霜力發(fā)生躍變的時(shí)期，即低溫敏感期。此方法對冬小麥抗霜力鑒定以及抗霜品種的篩選具有重要意義。

1.3 冬小麥品種特性與抗霜力的關(guān)系

鐘秀麗等[1]、胡新等[7]認(rèn)為，冬小麥第一節(jié)間長度與抗霜力有顯著相關(guān)性。自然霜凍害發(fā)生時(shí)，夜間溫度隨著冠層高度的升高而降低。因此，第一節(jié)間越長，幼穗受嚴(yán)寒脅迫的程度就越大。同時(shí)，胡新等[7]還認(rèn)為，分蘗力強(qiáng)、葉色深綠、豎葉型的品種抗霜力也較強(qiáng)。筆者認(rèn)為，在播期、播量相近的條件下，分蘗力強(qiáng)的冬小麥品種，其群體較大，能夠提高小麥擋風(fēng)防風(fēng)的能力，且與豎葉型的品種一樣能夠更好地包裹幼穗，以防嚴(yán)寒的侵襲。而葉色深綠的品種，SPAD值高，葉綠素含量大，光合能力強(qiáng)，可能其細(xì)胞液濃度也較高，因此，抗霜力也就較高。此外，李茂松等[14]認(rèn)為，篩選抗霜冬小麥品種應(yīng)該選擇拔節(jié)期晚，但抽穗成熟期正常的品種。此類冬小麥品種僅是利用春季幼穗發(fā)育進(jìn)程緩慢，拔節(jié)期遲，能夠避開霜凍低溫的侵害，從而降低霜凍害的風(fēng)險(xiǎn)。但是，此類品種并不一定是具有較高抗霜力的品種。

1.4 抗霜凍力鑒定方法

目前，主要采用幼穗鏡檢或植株受凍癥狀變化鑒定抗霜凍力的強(qiáng)弱。王春艷等[13]、胡新等[7]通過對冬小麥進(jìn)行生態(tài)考察及幼穗鏡檢，將霜凍害程度分為5級，即1級為幼穗未發(fā)現(xiàn)明顯凍傷害，2級為凍傷小于1/3，3級為凍傷介于1/3～1/2，4級為凍傷大于1/2但未全部凍死，5級為幼穗全部凍死；李春燕等[15]根據(jù)葉片和分蘗受凍程度將霜凍害分為5級，即1級為無凍害，2級為葉尖受凍發(fā)黃不超過1/3，3級為葉尖受凍1/3～1/2，4級為葉片全部黃枯，5級為植株或大部分分蘗凍死。藥隔期是冬小麥抗霜力對低溫敏感的躍變期，如在此時(shí)期采用人工霜箱模擬自然霜凍試驗(yàn)，然后根據(jù)冬小麥幼穗凍傷情況或植株葉片分蘗受凍情況，對小麥抗凍霜力進(jìn)行鑒定，凍傷等級越小抗霜力就越強(qiáng)，反之抗霜力越弱。

李茂松等[16]研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥拔節(jié)期細(xì)胞液濃度與凍害程度、凍害百分率呈極顯著負(fù)相關(guān)。這可能是由于細(xì)胞液濃度高，不但可以降低細(xì)胞結(jié)冰的冰點(diǎn)，而且可以降低細(xì)胞內(nèi)與細(xì)胞間的滲透壓，減小細(xì)胞因細(xì)胞質(zhì)脫水而引起質(zhì)壁分離的風(fēng)險(xiǎn)，從而保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整，免受低溫凍害造成細(xì)胞死亡。因此，細(xì)胞液濃度可以作為鑒定和篩選抗霜品種的指標(biāo)之一。葉片可溶性糖和不飽和脂肪酸含量是鑒定冬小麥抗凍力強(qiáng)弱的一個(gè)較好的指標(biāo)[17]。但鐘秀麗等[12]研究發(fā)現(xiàn)，品種抗霜力與葉片可溶性糖含量之間無顯著相關(guān)性。因此，葉片可溶性糖和不飽和脂肪酸含量對抗霜力的影響有待進(jìn)一步深入研究。

2 冬小麥霜凍害防御措施與對策

2.1 培育抗霜品種，優(yōu)化種植布局

培育抗霜凍力強(qiáng)的冬小麥品種是解決霜凍害的重要途徑。目前，培育不但抗霜凍力強(qiáng)，而且具有農(nóng)藝性狀好，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)小麥品種的方法途徑主要有四個(gè)：第一個(gè)，從現(xiàn)有大面積推廣應(yīng)用的品種中鑒定和篩選出抗霜凍力強(qiáng)，同時(shí)兼具早熟、穩(wěn)產(chǎn)、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和優(yōu)良農(nóng)藝性狀等特性的小麥品種。選出的抗霜凍品種不僅可以直接大面積推廣應(yīng)用，而且可以作為常規(guī)育種的親本材料?，F(xiàn)有冬小麥品種雖然較多，但兼具農(nóng)藝性狀好、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、抗霜凍力強(qiáng)的品種卻不多，無法滿足全國小麥種植區(qū)域環(huán)境條件多樣化、霜凍害程度多樣化的特性；第二個(gè)，將鑒定和篩選出的目標(biāo)品種作為常規(guī)育種親本，選育抗霜凍能力較強(qiáng)，農(nóng)藝性狀好，產(chǎn)量、品質(zhì)更佳的品種。常規(guī)育種年限較長，工作量較大，很難短時(shí)間內(nèi)選育出很多高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的抗霜凍品種；第三個(gè)，通過生物基因工程技術(shù)將有關(guān)的抗凍基因轉(zhuǎn)移到農(nóng)業(yè)性狀好、產(chǎn)量品質(zhì)高的小麥品種。

隨著全球氣溫變暖，冬暖春寒現(xiàn)象不斷出現(xiàn)，已改變了冬小麥的生長發(fā)育狀況，冬小麥發(fā)育期提前，而且種植的冬小麥品種出現(xiàn)春化趨勢，增加了遭遇低溫霜凍害的風(fēng)險(xiǎn)。因此，深入了解不同地區(qū)初春霜凍溫度出現(xiàn)規(guī)律以及該地區(qū)冬小麥幼穗分化規(guī)律，合理布局不同抗霜凍性品種。霜凍害少發(fā)、晚發(fā)地區(qū)以耐晚播、拔節(jié)晚而成熟期正常的品種為主；霜凍害頻發(fā)、早發(fā)地區(qū)以抗霜能力強(qiáng)的品種為主，可以有效降低霜凍害的危害。

2.2 培育壯苗，增強(qiáng)冬小麥抗霜能力

隨著全球氣溫變暖，冬前和初春的有效積溫明顯增加，不但小麥植株干物質(zhì)量和分蘗數(shù)明顯增加，而且加快了小麥發(fā)育進(jìn)程，拔節(jié)期提前，造成個(gè)體偏旺，群體質(zhì)量下降，以致霜凍低溫來臨時(shí)無法抵御低溫凍害。因此，培育壯苗也是提高小麥抗霜凍能力一個(gè)有效農(nóng)藝措施。目前，培育壯苗的農(nóng)藝措施有：（1）適時(shí)播種、合理密植，不但可以有效控制小麥生長，防止出現(xiàn)旺苗、弱苗，降低霜凍害威脅。而且可以延遲小麥拔節(jié)期，以避開初春溫度異常時(shí)期，降低霜凍害風(fēng)險(xiǎn)；（2）科學(xué)施肥，應(yīng)做到有機(jī)肥和底肥足，氮磷鉀配比合適，增施磷肥，達(dá)到養(yǎng)分供給協(xié)調(diào)，提高小麥抗霜凍能力；（3）提高整地和播種質(zhì)量，避免土壤過于蓬松跑墑、漏墑以及深籽、叢籽、露籽現(xiàn)象，確保苗齊、苗壯，增強(qiáng)抗霜凍能力；（4）合理灌水，可以在土壤干旱時(shí)寒潮來臨前，提高土壤和空氣濕度，緩沖地面溫度變幅，避免田間溫度驟變，降低霜凍害；（5）合理利用植物生長調(diào)節(jié)劑，以控制小麥地上部分的生長，避開低溫霜凍害，提高小麥抗霜凍能力。

2.3 INA菌的研究與應(yīng)用

冰核菌廣泛附生于植物表面。正常情況下植物細(xì)胞中的游離水在-8～-7℃的低溫下不會(huì)結(jié)冰，但當(dāng)冰核菌存在時(shí)，以冰核菌為異質(zhì)冰核因子的冰晶就會(huì)形成，從而使植物組織及細(xì)胞產(chǎn)生過冷卻作用，進(jìn)而引起宿主植株組織的凍傷損害。孫福在等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在玉米、水稻等禾本科植物中存在大量的冰核菌，且在早春、晚秋霜凍季節(jié)數(shù)量最大。

冰核菌在霜凍的發(fā)生中起重要作用[19]。目前，對冰核菌抗霜方面的研究主要有：一是利用化學(xué)藥劑殺死或清除作物上的冰核菌，以降低作物的冰結(jié)點(diǎn)；二是通過生物工程技術(shù)手段，培育基因工程菌，利用該菌爭奪營養(yǎng)和寄生能力更強(qiáng)的特性，限制和清除冰核菌在作物上的繁殖，提高作物耐霜能力；三是從INA細(xì)菌上分離特異性噬菌體，利用噬菌體寄生在冰核菌體內(nèi)，以吸收冰核菌體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)自我繁殖的特性，造成冰核菌解體死亡。具有殺死和清除冰核菌的化學(xué)物質(zhì)有：人用鏈霉素（500×10-6），銅水合劑（1.25 g/L），辛基苯偶酰二甲基銨，一羧酸酯化丙烯酸聚合物等。拮抗菌：M232A、A510、A506拮抗菌，RNA506和生防31兩種生防菌株以及Candida sp的酵母菌；基因工程菌：INA基因重組或誘變產(chǎn)生的INA.p.s，PFT-8等，具有抑菌、促生、定殖能力和抗逆性強(qiáng)的特征。

2.4 抗霜凍基因與轉(zhuǎn)基因技術(shù)應(yīng)用

控制光周期反應(yīng)基因（Fr）與控制春化反應(yīng)的基因（Vrn）均對低溫應(yīng)答有較大影響，其中Frl在5A染色體上，與Vrn1基因緊密連鎖，但可以重組；Fr2在5D染色體上，與Vrn3連鎖，也容易分開。目前，VRN1基因作為關(guān)鍵的發(fā)育因素已被鑒定對小麥抗寒性有直接關(guān)聯(lián)。研究發(fā)現(xiàn)，VRN1基因是小麥抗寒性的關(guān)鍵性調(diào)控位點(diǎn)之一，其表達(dá)水平與小麥抗寒性呈負(fù)相關(guān)系[20]，顯性基因VRN1會(huì)顯著降低品種的抗寒性，2個(gè)或3個(gè)VRN1基因的品種一般抗寒性都很弱，而3個(gè)位點(diǎn)都為隱性基因是品種具有強(qiáng)抗寒性的前提條件。VRN1包含了位于小麥5A、5B、5D染色體長臂的3個(gè)基因，即Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1，其中Vrn-A1對小麥品種抗寒性的影響大于Vrn-D1。80%以上抗寒性好的品種在Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1這3個(gè)位點(diǎn)都為隱性基因[21]。Vrn-A1、Vrn-B1和Vrn-D1位點(diǎn)都為隱性基因型是品種抗寒性強(qiáng)、穩(wěn)產(chǎn)性和適應(yīng)性高的前提條件。但少數(shù)具有Vrn1基因的品種也有較好的抗寒性表現(xiàn)，一些具有vrn-A1vrn-B1vrn-D1基因型的品種也可能出現(xiàn)較嚴(yán)重凍害，如極端低溫天氣致使小麥凍害偏重。選育、推廣vrn-A1vrn-B1vrn-D1基因型的強(qiáng)抗寒性品種是降低或避免低溫霜凍害以及小麥安全生產(chǎn)發(fā)展的需求[21]。

目前，國內(nèi)外植物抗寒基因工程主要針對抗寒功能基因和抗寒調(diào)控基因。功能基因是提高植物抗寒性直接相關(guān)的基因，如冷誘基因、脂肪酸去飽和酶基因和抗氧化酶基因等對細(xì)胞膜起保護(hù)作用的基因[22]；而調(diào)控基因主要是通過調(diào)控抗寒基因的表達(dá)、寒冷信號傳導(dǎo)等過程來提高植物的耐寒性，如CBF轉(zhuǎn)錄因子基因等。雖然基因工程是使植物獲得抗霜凍能力的有效途徑，但抗寒基因工程研究畢竟是一個(gè)新興研究領(lǐng)域，有許多技術(shù)和問題有待進(jìn)一步研究和解決。植物抗寒性是多種基因控制的數(shù)量性狀，而目前抗寒基因研究大多圍繞單個(gè)基因，僅靠轉(zhuǎn)移1個(gè)基因就使植物獲得抗霜凍能力比較困難。但同時(shí)轉(zhuǎn)移多個(gè)基因的技術(shù)還不夠成熟；植物抗霜凍力受一個(gè)龐大的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)控制，涉及大量基因，而目前分離基因很少且種類單一，很難取得更大突破。因此，必須從不同植物中分離更多基因，并深入研究其抗霜凍分子機(jī)理；抗霜凍基因只有在逆境下才能較好地提高植物抗霜凍水平。如果外源基因在非逆境下還進(jìn)行高表達(dá)，將會(huì)給植物帶來許多負(fù)面效應(yīng)，甚至導(dǎo)致植物生長嚴(yán)重延滯。因此，如何有效控制外源基因的表達(dá)，將是抗寒基因工程研究與應(yīng)用不可逾越的鴻溝。相信隨著分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，利用基因工程方法提高農(nóng)作物的抗霜凍能力將會(huì)取得重大進(jìn)展，并會(huì)得到廣泛應(yīng)用和推廣。

參考文獻(xiàn)：

［1］鐘秀麗，王道龍，李茂松.冬小麥品種抗霜力鑒定與霜凍害防御新對策［J］.自然災(zāi)害學(xué)報(bào)，2006，15（6）：332-335.

［2］簡令成，孫龍華，史國順，等.抗寒鍛煉中不同抗寒小麥細(xì)胞膜糖蛋白的細(xì)胞化學(xué)研究［J］.實(shí)驗(yàn)生物學(xué)報(bào)，1991，24（3）：249-257.

［3］Gilmours S J，Thomashow M F.Gold acclimation and coldregulated gene expression in ABA mutants of Arabidopsis thaliana［J］.Plant Mol Boil，1991（17）：1233-1240.

［4］Xin Z，Browse J.Cold comfort farm：the acclimation of plants to freezing temperatures ［J］.Plant Cell Environ，2000（23）：893-902.

［5］趙 鵬，鐘秀麗，王道龍，等.冬小麥抗霜性與抗凍性的關(guān)系［J］.自然災(zāi)害學(xué)報(bào)，2006，15（6）：281-285.

［6］皇甫自起，常守乾，李秀花，等.豫東地區(qū)小麥凍害調(diào)查分析［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996（4）：3-6.

［7］胡 新，黃紹華，黃建英，等.晚霜凍害與小麥品種的關(guān)系——1998年霜凍害調(diào)查報(bào)告之一［J］.中國農(nóng)業(yè)氣象，1999，20（3）：28-30；47.

［8］吉田久.麥の凍上害と凍霜害［J］.農(nóng)林水產(chǎn)研究文獻(xiàn)解題，2000（23）：305-317.

［9］黃紹華，張 琪，孟憲政，等.抗晚霜凍小麥品種的生態(tài)特征觀察［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999（3）：6-7.

［10］武永峰，胡 新，鐘秀麗，等.農(nóng)田尺度下冬小麥晚霜凍害空間差異及原因分析［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（21）：4246-4256.

［11］劉平湘，郭天財(cái)，韓巧霞，等.不同類型冬小麥品種抗晚霜凍能力的鑒定［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26（19）：94-98.

［12］鐘秀麗，王道龍，吉田久，等.冬小麥品種抗霜凍力的影響因素分析［J］.作物學(xué)報(bào)，2007，33（11）：1810-1814.

［13］王春艷，李茂松，胡 新，等.黃淮地區(qū)冬小麥的抗晚霜凍害能力［J］.自然災(zāi)害學(xué)報(bào)，2006，15（6）：211-215.

［14］李茂松，王道龍，鐘秀麗，等.冬小麥霜凍研究現(xiàn)狀與展望［J］.自然災(zāi)害學(xué)報(bào)，2005，14（4）：72-78.

［15］李春燕，陳思思，徐 雯，等.苗期低溫脅迫對楊邁16葉片抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響［J］.作物學(xué)報(bào)，2011，37（12）：2293-2298.

［16］李茂松，王道龍，吉田久，等.農(nóng)業(yè)低溫災(zāi)害研究新進(jìn)展［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2006.72-77.

［17］李春燕，李東升，宋森楠，等.小麥階段性凍害的生理機(jī)制及預(yù)防途徑研究進(jìn)展［J］.麥類作物學(xué)報(bào)，2010，30（6）：1175-1179.

［18］孫福在，朱 紅，何維勛.我國冰核活性細(xì)菌種類及分布研究［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1989，22（2）：93-94.

［19］孫福在，趙廷昌.冰核細(xì)菌生物學(xué)特性及其誘發(fā)植物霜凍機(jī)理與防霜應(yīng)用［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，23（2）：336-345.

［20］KoemelJJ，GuenziA C，Anderson JA，etal.Cold hardinessofwheatnear-isogeniclinesdifferingin vernalization alleles ［J］.Theor Appl Genet，2004（109）：839-846.

［21］游光霞，孫果忠，張秀英，等.中國黃淮海地區(qū)小麥品種抗寒性及其與VRN1基因型的關(guān)系［J］.作物學(xué)報(bào)，2015，41（4）：557-564.

［22］黃 敏，陳杰忠.果樹抗寒性研究進(jìn)展［J］.亞熱帶植物科學(xué)，2011，40（1）：80-84.