胡麻粗脂肪含量的主基因+多基因遺傳分析

化青春，趙 利，王利民，趙 瑋，黨 照，張建平,黨占海

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 a 小麥研究所，b 作物研究所，甘肅 蘭州 730070)

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胡麻粗脂肪含量的主基因+多基因遺傳分析

化青春a，趙 利b，王利民b，趙 瑋b，黨 照b，張建平b,黨占海b

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 a 小麥研究所，b 作物研究所，甘肅 蘭州 730070)

【目的】 了解胡麻粗脂肪含量的遺傳方式。【方法】 以用DYM×STS構(gòu)建的包含233個(gè)家系的重組自交系群體(F6∶7)和2個(gè)親本為材料，在甘肅定西、寧夏固原和河北張家口3個(gè)環(huán)境下種植，采用索氏抽提儀測定粗脂肪含量，運(yùn)用數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法，進(jìn)行胡麻粗脂肪含量的遺傳模型分析。【結(jié)果】 甘肅定西、寧夏固原和河北張家口3個(gè)環(huán)境條件下家系間胡麻粗脂肪含量均存在廣泛變異，表現(xiàn)超親遺傳現(xiàn)象，近似正態(tài)分布；粗脂肪含量的遺傳模型均為4MG-AI，表現(xiàn)為4對具有加性上位性效應(yīng)的主基因遺傳模型，不存在多基因效應(yīng)。主基因遺傳率分別為92.80%，99.02%和80.71%，環(huán)境引起的變異分別為7.20%，0.98%和19.29%?！窘Y(jié)論】 胡麻粗脂肪含量受主基因控制，且存在加性上位性效應(yīng)。在胡麻高油育種中，提高粗脂肪含量不僅要注重主基因的利用，也要考慮基因間的互作效應(yīng)。

胡麻；粗脂肪；主基因+多基因遺傳分析

胡麻(LinumusitatissimumL.)主要分布在我國的甘肅、山西、內(nèi)蒙古、寧夏、河北和新疆等地區(qū)，是當(dāng)?shù)刂匾奶厣土献魑锖徒?jīng)濟(jì)作物。甘肅省胡麻的種植面積約占全國的40%，總產(chǎn)量約占全國的42%，面積和總產(chǎn)量均居全國首位，對我國胡麻生產(chǎn)和科研起著舉足輕重的作用。 隨著社會發(fā)展和人民生活水平的提高，胡麻油的保健作用越來越受到重視，胡麻的市場需求量大幅上升，加強(qiáng)高產(chǎn)高油胡麻育種便成了育種家追求的重要目標(biāo)。因此了解胡麻粗脂肪含量的遺傳規(guī)律，進(jìn)行胡麻粗脂肪含量的遺傳分析尤為重要。蓋鈞鎰等建立的主基因+多基因混合遺傳模型常被作為植物數(shù)量性狀遺傳的通用模型[1-5]。這種分析方法不僅能夠評估植物基因的總體遺傳效應(yīng)，還可以分析主基因與多基因是否存在及其相應(yīng)的效應(yīng)值，使數(shù)量性狀的表型特征得到較全面的描述，在一定程度上提高了對植物復(fù)雜數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的認(rèn)識，并可指導(dǎo)育種研究[6-8]。該方法已在玉米[9-10]、向日葵[11]、大豆[12-16]、花生[6-8,17-20]、甘藍(lán)型油菜[21-23]、棉花[24-25]、小麥[26]、白菜[27]、甜瓜[28]、甘藍(lán)[29]等作物的遺傳研究中得到了廣泛的應(yīng)用。但在胡麻粗脂肪含量遺傳研究上，目前僅有通過遺傳力來評價(jià)含油率遺傳的報(bào)道[30-31]，而通過數(shù)量性狀的主基因+多基因混合模型來研究胡麻粗脂肪含量遺傳規(guī)律的研究尚未見報(bào)道。因此，本研究擬以DYM×STS構(gòu)建的重組自交系群體為材料，在甘肅定西(E1)、寧夏固原(E2)和河北張家口(E3)3個(gè)環(huán)境下種植，采用索氏抽提儀測定胡麻粗脂肪含量，運(yùn)用數(shù)量性狀的主基因+多基因混合遺傳模型分析方法，以確定胡麻粗脂肪含量的最適遺傳模型和基因作用方式，估計(jì)基因的遺傳效應(yīng)大小，揭示基因型效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)對胡麻粗脂肪含量的影響，為胡麻高油育種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2011年夏季以綜合農(nóng)藝性狀好、含油率較低的DYM為母本(P1)，以含油率高的STS為父本(P2)，在甘肅蘭州配制雜交組合，當(dāng)年冬季在云南元謀種植F1，次年夏季于甘肅蘭州種植F2，F(xiàn)2單株通過一粒傳的方法經(jīng)蘭州、元謀一年兩季連續(xù)多代自交，于2014年形成包含233個(gè)家系的重組自交系(RIL)群體(F6∶7)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 材料種植 試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，2個(gè)親本及233個(gè)家系于2014年春季在甘肅定西、寧夏固原和河北張家口3個(gè)環(huán)境下種植，RIL家系每系1行，行長2 m，行距20 cm，栽培管理同常規(guī)生產(chǎn)大田。

1.2.2 粗脂肪含量測定 成熟時(shí)按家系收獲，自然晾曬、風(fēng)干后測定各個(gè)家系和親本的粗脂肪含量，每個(gè)樣品重復(fù)2次。粗脂肪含量采用索氏抽提儀測定，執(zhí)行檢測標(biāo)準(zhǔn)GB/T 14772-1993。

1.3 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果與分析

2.1 胡麻2個(gè)親本及RIL群體粗脂肪含量的遺傳變異

由表1可以看出，在3個(gè)不同環(huán)境E1、E2和 E3條件下，RIL群體粗脂肪含量均存在一定程度的變異。在E1環(huán)境下變幅為34.56%～47.50%，在E2環(huán)境下變幅為34.61%～46.60%，在E3環(huán)境下變幅為35.83%～46.81%，群體的極值分別為 12.94%，11.99%和10.98%，均出現(xiàn)了粗脂肪含量超低親和超高親變異類型，且極值差別較大，表明該RIL群體家系間變異類型比較豐富，適合進(jìn)行下一步的遺傳模型分析。

在E1、E2 和 E3環(huán)境中胡麻粗脂肪含量變異系數(shù)較為接近，分別是5.06%，4.53%和3.98%，偏度、峰度絕對值均小于或接近1，近似正態(tài)分布。對其進(jìn)行Kolmogorov-Smirnov正態(tài)性檢驗(yàn)，Sig.值分別為0.044,0.045和0.041，表明該頻次分布為偏態(tài)分布，由圖1～3也可以看出此現(xiàn)象，說明存在主基因控制胡麻粗脂肪含量的情況。

表 1 親本和RIL群體胡麻粗脂肪含量的變異參數(shù)

注：E1.甘肅定西；E2.寧夏固原；E3.河北張家口。下表同。

Note：E1.Dingxi Gansu;E2.Guyuan Ningxia；E3.Zhangjiakou Hebei.The same below.

圖 1 甘肅定西胡麻粗脂肪含量頻次分布

圖 2 寧夏固原胡麻粗脂肪含量頻次分布

圖 3 河北張家口胡麻粗脂肪含量頻次分布

2.2 最適遺傳模型分析

經(jīng)遺傳模型分析軟件G3DH.exe[32]運(yùn)算，得到不同遺傳模型及其AIC值及適合性檢驗(yàn)值見表2。根據(jù)最佳遺傳模型選擇的原則，在甘肅定西環(huán)境中AIC值最小的3個(gè)模型分別為4MG-AI、MX3-AI-AI和3MG-A，統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平的個(gè)數(shù)分別為1，0和3，模型MX3-AI-AI達(dá)到顯著水平的個(gè)數(shù)最少，但模型4MG-AI的AIC值最小，統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平的個(gè)數(shù)僅為1，因此確定該試驗(yàn)點(diǎn)的最優(yōu)模型為4MG-AI。在寧夏固原環(huán)境中AIC值最小的3個(gè)模型分別為4MG-AI、MX2-AI-A和MX3-AI-AI，統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平的個(gè)數(shù)均為0個(gè)，因此直接選取AIC值最小的4MG-AI模型為該試驗(yàn)點(diǎn)的最優(yōu)模型，即4對主基因遺傳模型，無多基因效應(yīng)，但主基因存在加性上位性效應(yīng)。在河北張家口環(huán)境中AIC值最小的3個(gè)模型分別為MX3-AI-AI、4MG-AI和3MG-A，統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平的個(gè)數(shù)分別為8，7和11個(gè)，可見模型4MG-AI達(dá)到顯著水平的個(gè)數(shù)最少，表明該模型能夠?qū)υ摥h(huán)境中胡麻粗脂肪含量的遺傳特性作出充分解釋，可以作為該試驗(yàn)點(diǎn)胡麻粗脂肪含量遺傳的最優(yōu)模型。由于甘肅定西試驗(yàn)、寧夏固原試驗(yàn)和河北張家口試驗(yàn)的最優(yōu)模型均為4MG-AI，說明胡麻粗脂肪含量的最優(yōu)遺傳模型為4對具有加性上位性效應(yīng)的主基因遺傳模型，無多基因效應(yīng)。

表 2 胡麻RIL群體粗脂肪含量候選模型的AIC值及適合性檢驗(yàn)

2.3 遺傳參數(shù)估計(jì)

由表3可以看出，在E1環(huán)境中，胡麻粗脂肪含量4個(gè)主基因的加性效應(yīng)值分別為-1.84，-2.65，4.37和1.12，4對主基因的作用不等，因|dc|>|db|>|da|>|dd|，說明第3對主基因的加性作用最大，第4對主基因的加性作用最小。4對主基因的加性效應(yīng)中雖然有2對可以增強(qiáng)胡麻粗脂肪含量的正向效應(yīng)和2對減弱胡麻粗脂肪含量的負(fù)向效應(yīng)，但由于正向效應(yīng)相對較大，所以加性效應(yīng)能使胡麻粗脂肪含量小幅增加；4對基因間兩兩上位性互作效應(yīng)分別為-6.56，4.94，-2.64，4.95，-3.15和 5.16，表現(xiàn)為3對正向效應(yīng)和3對負(fù)向效應(yīng)，但由于正向效應(yīng)較大，能使胡麻粗脂肪含量增加，因此主基因遺傳率為92.80%，僅有7.20%的變異由環(huán)境因素決定。同時(shí)，|da|+|db|+|dc|+|dd|<|iab|+|iac|+|iad|+|ibc|+|ibd|+|icd|，說明在這個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，粗脂肪含量的上位性效應(yīng)要大于加性效應(yīng)。

由表3可以看出，在E2環(huán)境中，胡麻粗脂肪含量4個(gè)主基因加性效應(yīng)值分別為-3.54，-4.37，5.15和2.78，說明4對主基因的作用不等，因|dc|>|db|>|da|>|dd|，說明第3對主基因的加性作用最大，第4對主基因的加性作用最小。其中dc和dd為正向效應(yīng)，可以使胡麻粗脂肪含量增加，da和db為負(fù)向效應(yīng)，可以使胡麻粗脂肪含量減弱，正負(fù)效應(yīng)基本抵消了粗脂肪含量的增加；4對基因間兩兩上位性互作效應(yīng)分別為-3.61，4.48，2.68，4.95，2.77和-3.81，有4對可以使粗脂肪含量增加的正向效應(yīng)和2對減弱粗脂肪含量的負(fù)向效應(yīng)，互作效應(yīng)使粗脂肪含量得到大幅增加，主基因遺傳率為99.02%，屬于高等遺傳率。表明控制粗脂肪含量的遺傳是主基因作用的結(jié)果，僅有0.98%由環(huán)境因素決定。同時(shí)，|da|+|db|+|dc|+|dd|<|iab|+|iac|+|iad|+|ibc|+|ibd|+|icd|，說明在這個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，胡麻粗脂肪含量的上位性效應(yīng)要大于加性效應(yīng)。

由表3還可以看出，在E3環(huán)境中，4個(gè)主基因的加性效應(yīng)值分別為5.75，5.75，3.81和4.54，|da|=|db|>|dd|>|dc|，說明第1對和第2對主基因的加性作用相等且均大于第4對和第3對的加性效應(yīng)，4對主基因的加性效應(yīng)均為正向效應(yīng)，都能使胡麻粗脂肪含量增加， 4對主基因間兩兩上位性互作效應(yīng)分別為-0.76，-1.33，-5.41，-1.33，-5.03和-3.47，互作效應(yīng)均為負(fù)效應(yīng)，降低了胡麻粗脂肪含量，因此主基因遺傳率僅為80.71%，屬于中等偏上的遺傳率，有19.29%的變異由環(huán)境因素決定。因該點(diǎn)|da|+|db|+|dc|+|dd|>|iab|+|iac|+|iad|+|ibc|+|ibd|+|icd|，說明該試驗(yàn)點(diǎn)胡麻粗脂肪含量的加性效應(yīng)要大于上位性效應(yīng)。

由于胡麻RIL群體在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中主基因效應(yīng)決定了胡麻粗脂肪含量表型變異的92.80%，99.02%和80.71%，僅有7.20%，0.98%和 19.29% 是由環(huán)境因素決定，主基因的遺傳力非常高，即胡麻粗脂肪含量主要由遺傳效應(yīng)控制，環(huán)境效應(yīng)對其影響不大。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間的主基因加性效應(yīng)和主基因間的上位性互作效應(yīng)差異較大，也說明了胡麻粗脂肪含量的數(shù)量性狀特征。

表 3 胡麻RIL群體的粗脂肪含量最優(yōu)模型及遺傳參數(shù)估計(jì)

注：m.群體均值;d.主基因加性效應(yīng)值;a、b、c、d.主基因序號;ab、ac、ad、bc、bd、cd.分別為主基因之間的互作；i.上位效應(yīng)值。

Note:m.Population mean;d.Additive effect in major gene;a,b,c,d.Number of major-gene additive effect of the major gene;ab,ac,ad,bc,bd,cd.Interaction between major genes；i.Epistasis value.

3 討 論

粗脂肪是胡麻的重要品質(zhì)性狀，研究粗脂肪含量的遺傳規(guī)律是胡麻品質(zhì)育種的必要前提，同時(shí)也可為合理的世代選擇提供理論依據(jù)。本研究以DYM×STS獲得的F6∶7重組自交系群體RIL為研究對象，研究胡麻粗脂肪的遺傳。由于RIL 家系間是純合穩(wěn)定的，無顯性和顯性互作的干擾，且受環(huán)境影響較小，因此能較準(zhǔn)確地估計(jì)主效基因的加性效應(yīng)值、加性和加性互作效應(yīng)值[26]，適合進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳分析。本研究結(jié)果表明，胡麻粗脂肪含量在3個(gè)不同地區(qū)的最適模型相同，均為4MG-AI，表現(xiàn)為4 對具有加性上位性效應(yīng)的主基因遺傳模型，且主基因遺傳率均在80%以上，均較大，說明內(nèi)在主基因之間的互補(bǔ)作用或加性作用對胡麻粗脂肪含量變異的貢獻(xiàn)率高，在寧夏固原和甘肅定西試驗(yàn)點(diǎn)上位性效應(yīng)大于加性效應(yīng)，而在河北張家口試驗(yàn)點(diǎn)加性效應(yīng)大于上位性效應(yīng)，而非遺傳因素如環(huán)境等對其影響較小，說明胡麻粗脂肪含量在不同環(huán)境中的遺傳方式相對較穩(wěn)定。

包海柱[11]研究認(rèn)為，向日葵含油率受加性、顯性和上位性遺傳效應(yīng)的控制，加性效應(yīng)較顯性效應(yīng)重要。宋啟建等[12]研究認(rèn)為，大豆油脂含量主要受基因加性效應(yīng)控制，并存在一定的顯性和上位性效應(yīng)。趙剛等[9-10]研究認(rèn)為，玉米籽粒含油率符合2對主基因+多基因遺傳模型。鄭永戰(zhàn)等[13]研究認(rèn)為，大豆脂肪含量受2對加性互補(bǔ)主基因+多基因控制；王永軍[14]研究表明，大豆油分的遺傳屬于2對連鎖主基因+多基因的模型；郭志剛[15]研究認(rèn)為，大豆油脂的遺傳為1對主基因+多基因或多基因遺傳模型；劉順湖等[16]研究認(rèn)為，大豆油脂含量為2～3對主基因+多基因模型。張潔夫等[21]認(rèn)為，甘藍(lán)型油菜種子含油量由1對加性-顯性主基因+加性顯性-上位性多基因控制。劉華等[20]研究認(rèn)為，花生脂肪含量的遺傳受多基因加性遺傳和環(huán)境作用。陳四龍等[7]認(rèn)為，花生含油量基因遺傳模型存在較大差異，既有多基因加性遺傳模型，也有主基因+多基因遺傳模型。上述在不同作物中的研究均認(rèn)為，含油率屬于主基因+多基因遺傳模型，而本研究認(rèn)為3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)中胡麻粗脂肪含量均為主基因遺傳，沒有多基因效應(yīng)，與前人在玉米、向日葵、大豆、甘藍(lán)型油菜和花生等作物含油率上的研究結(jié)果不同，這可能與各研究采用的試驗(yàn)材料、分析方法以及不同環(huán)境有關(guān)。

雖然RIL群體的胡麻粗脂肪含量主要受遺傳控制，但控制粗脂肪含量的遺傳因素比較復(fù)雜，如在甘肅定西和寧夏固原環(huán)境中4個(gè)主基因的加性效應(yīng)值均為2負(fù)2正，而在河北張家口環(huán)境中4個(gè)主基因的加性效應(yīng)值均為正值，兩基因間的互作效應(yīng)值3個(gè)點(diǎn)分別為全負(fù)、4正2負(fù)和3負(fù)3正，從而導(dǎo)致不同試驗(yàn)點(diǎn)主基因遺傳率差別較大。同時(shí)4個(gè)主基因兩兩間的上位性互作效應(yīng)在不同地點(diǎn)表現(xiàn)不同，寧夏固原點(diǎn)和甘肅定西點(diǎn)的上位性效應(yīng)要大于加性效應(yīng)，而河北張家口點(diǎn)則相反，為加性效應(yīng)大于互作效應(yīng)。這些充分說明胡麻粗脂肪含量遺傳的復(fù)雜性及其數(shù)量性狀特征。由于胡麻粗脂肪含量受4對主基因控制，且主基因遺傳率較高，說明可能含有較大的主效QTL，因此在胡麻高油育種中，提高脂肪含量要注重主基因的利用，重視主效基因的聚合，同時(shí)要重視基因間的互作效應(yīng)?？梢酝ㄟ^粗脂肪含量高的品種(系)雜交、回交和系統(tǒng)選擇等方法對性狀進(jìn)行遺傳改良；或者通過基因組測序數(shù)據(jù)構(gòu)建胡麻遺傳連鎖圖譜，通過QTL 基因定位尋找與這些基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，通過分子標(biāo)記輔助選擇來加速育種進(jìn)程。

[1] 蓋鈞鎰，章元明，王建康．QTL混合遺傳模型擴(kuò)展至2 對主基因+多基因時(shí)的多世代聯(lián)合分析 [J].作物學(xué)報(bào)，2000，26(4):385-391.

Gai J Y,Zhang Y M,Wang J K.A joint analysis of multiple generations for QTL models extended to mixed two major genes plus polygene [J].Acta Agronomica Sinica,2000,26(4):385-391.

[2] 章元明，蓋鈞鎰．利用DH 或RIL 群體檢測QTL 體系并估計(jì)其遺傳效應(yīng) [J].遺傳學(xué)報(bào)，2000，27(7):634-640.

Zhang Y M,Gai J Y.Idenitification of mixed major genes and polygenes inheritanee model of quantitative traits by using DH or RIL populaiton [J].Acta Genetica Sinica,2000,27(7):634-640.

[3] 蓋鈞鎰，章元明，王建康．植物數(shù)量性狀遺傳體系 [M].北京: 科學(xué)出版社，2003:145-156.

Gai J Y,Zhang Y M,Wang J K.Genetic system of quantitative traits in plants [M].Beijing:Science Press,2003:145-156.

[4] Gai J Y,Wang J K.Identification and estimation of QTL model and effects [J].Theor Appl Genet,1998,97:1162-1168.

[5] Wang J K,Gai J Y.Mixed inheritance model for resistance to agromyzid beanfly(MelanagromyzasojaeZehntner) in soybean [J].Euphytica,2001,122:9-18.

[6] 張新友，韓鎖義，徐 靜，等．花生蛋白質(zhì)含量的主基因+多基因遺傳分析 [J].中國油料作物學(xué)報(bào)，2011,33(2):118-122.

Zhang X Y,Han S Y,Xu J,et al.Genetic analysis of protein using major gene plus polygene methods in peanut(ArachishypogaeaL.) [J].Chinese Journal of Oil Crop Science,2011,33(2):118-122.

[7] 陳四龍，李玉榮，程增書，等.花生含油量雜種優(yōu)勢表現(xiàn)及主基因+多基因遺傳效應(yīng)分析 [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42(9)：3048-3057.

Chen S L,Li Y R,Cheng Z S,et al.Heterosis and genetic analysis of oil content in peanut using mixed model of major gene and polygene [J].Scientia Agricultura Sinica,2009,42(9):3048-3057.

[8] 劉恩生．花生蛋白質(zhì)、脂肪含量及其它農(nóng)藝性狀的配合力和遺傳參數(shù)分析 [J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1987，2(3)：18-26.

Liu E S.Diallel analysis for yield,protein and oil content of peanut [J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,1987,2(3):18-26.

[9] 趙 剛，昂 沃，郝小琴，等.微胚乳超高油玉米籽粒含油率的主基因+多基因遺傳分析 [J].中國油料作物學(xué)報(bào),2010，32(1)：53-56.

Zhao G,Ang W,Hao X Q,et al.Major gene plus polygene inheritance analysis of seed oil content in microendosperm super-high oil corn [J].Chinese Journal of Oil Crop Science,2010,32(1):53-56.

[10] 趙 剛.微胚乳超高油玉米幾個(gè)性狀的主基因+多基因遺傳研究 [D].南寧：廣西大學(xué)，2007.

Zhao G.Stduies on the major gene plus polygene inheritance of several traits in microendosperm super-high oil corn [D].Nanning:Guangxi University,2007.

[11] 包海柱.基于混合線性模型的油用向日葵農(nóng)藝性狀及產(chǎn)質(zhì)量遺傳研究 [D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

Bao H Z.The genetic study on agronomic traits,yield and qualities traits of oil sunflower based on mixed linear model [D].Hohhot:Inner Mnngolia Agricultural University,2013.

[12] 宋啟建，蓋鈞鎰，馬育華．大豆品種蛋白質(zhì)、油分含量的遺傳特點(diǎn) [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1989，22(6)：24-29.

Song Q J,Gai J Y,Ma Y H.A study on genetic property of protein and oil content in soybean [J].Scientia Agricultura Sinica,1989,22(6):24-29.

[13] 鄭永戰(zhàn)，蓋鈞鎰，周瑞寶，等，大豆脂肪及脂肪酸組分含量的遺傳分析 [J].大豆科學(xué)，2007，26(6)：801-806.

Zheng Y Z，Gai J Y，Zhou R B,et al.Inheritance of fat and fatty acid composition contents in soybean [J].Soybean Science,2007,26(6):801-806.

[14] 王永軍．大豆重組自交系群體的構(gòu)建與調(diào)整及其在遺傳作圖、抗花葉病毒基因定位和農(nóng)藝性狀及品質(zhì)性狀的QTL分析中的應(yīng)用 [D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2001．

Wang Y J.Establishment and adjustment of RIL population and its application to map construction,mapping genes resistant to SMV and QTL analysis of agronomic & quality traits in soybeans [D].Nanjing：Nanjing Agricultural University,2001.

[15] 郭志剛．?dāng)?shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析的應(yīng)用研究 [D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，1998．

Guo Z G.Studies on apply using major gene and polygene mixed inheritance model of quantitative traits [D].Nanjing：Nanjing Agricultural University,1998.

[16] 劉順湖，周瑞寶，蓋鈞鎰.大豆蛋白質(zhì)有關(guān)性狀遺傳的分離分析 [J].作物學(xué)報(bào)，2009,35(11):1958-1966.

Liu S H,Zhou R B,Gai J Y.Segregation analysis for inheritance of protein related traits in soybean [Glycinemax(L) merr] [J].Acta Agronomica Sinica,2009,35(11):1958-1966.

[17] 夏友霖，敬昱霖，毛金雄.花生晚斑病抗性遺傳分離分析 [J].中國油料作物學(xué)報(bào)，2015，37(2):134-140.

Xia Y L,Jing Y L,Mao J X.Segregation analysis of resistance to late leaf spot in peanut [J].Chinese Journal of Oil Crop Science,2015,37(2):134-140.

[18] 李蘭周，劉風(fēng)珍，萬勇善，等.花生莢果和籽仁相關(guān)性狀的主基因+多基因混合遺傳模型分析 [J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2013，28(5)：116-123.

Li L Z,Liu F Z,Wan Y S,et al.Genetic analysis of pod and kernel characters by major gene plus polygene mixed inheritance model in peanut [J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2013,28(5):116-123.

[19] 黃冰艷，張新友，苗利娟，等．花生油酸和亞油酸含量的遺傳模式分析 [J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45(4):617-624.

Huang B Y,Zhang X Y,Miao L J,et al.Inheritance analysis of oleic acid and linoleic acid content ofArachishypogaeaL. [J].Scientia Agricultura Sinica,2012,45(4):617-624.

[20] 劉 華，張新友，崔黨群，等.花生蛋白質(zhì)和脂肪含量的主基因+多基因遺傳分析[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011(2)：127-130.

Liu H,Zhang X Y,Cui D Q,et al.Genetic analysis of protein and fat using major gene plus polygene methods in peanut(ArachishypogaeaL.) [J].Jiangsu Agricultural Science,2011(2):127-130.

[21] 張潔夫，戚存扣，浦惠明，等．甘藍(lán)型油菜含油量的遺傳與QTL 定位 [J].作物學(xué)報(bào)，2007，33(9):1495-1501.

Zhang J F,Qi C K,Pu H M,et al.Inheritance and QTL identification of oil content in rapeseed (BrassicanapusL.) [J].Acta Agronomica Sinica,2007,33(9):1495-1501.

[22] 李洪戈，余坤江,郭婷婷,等.甘藍(lán)型油菜無花瓣性狀的主基因+多基因遺傳分析 [J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，30(2):253-258.

Li H G,Yu K J,Guo T T,et al.Genetic analysis of apetalous trait inBrassicanapususing mixed model of major gene and polygene [J].Jiangsu Journal of Agricultural Science,2014,30(2):253-258.

[23] 叢 野，程 勇，鄒崇順，等.甘藍(lán)型油菜發(fā)芽種子耐濕性的主基因+多基因遺傳分析 [J].作物學(xué)報(bào)，2009，35(8)：1462-1467.

Cong Y,Cheng Y,Zou C S,et al.Genetic analysis of waterlogging tolerance for germinated seeds of rapeseed (BrassicanapusL．)with mixed model of major gene plus polygene [J].Acta Agronomica Sinica,2009，35(8)：1462-1467.

[24] 董 娜，李成奇，王清連，等.不同生態(tài)環(huán)境下短季棉早熟及相關(guān)性狀的混合遺傳 [J].棉花學(xué)報(bào)，2010，22(4)：304-311.

Dong N,Li C Q,Wang Q L,et al.Mixed inheritance of earliness and its related traits of short-season cotton under different ecological environments [J].Cotton Science,2010,22(4):304-311.

[25] 殷劍美，武耀廷，朱協(xié)飛，等.陸地棉產(chǎn)量與品質(zhì)性狀的主基因與多基因遺傳分析 [J].棉花學(xué)報(bào)，2003，15(2)：67-72.

Yin J M,Wu Y T,Zhu X F,et al.Genetic analysis of yield traits and fiber qualities by using major gene plus polygene mixed inheritance model in upland cotton(G.hirsutumL.) [J].Cotton Science,2003,15(2):67-72.

[26] 李斯深，陳茂學(xué)，王洪剛.利用重組自交系(RILs) 群體進(jìn)行質(zhì)量-數(shù)量性狀的遺傳分析:遺傳模型和小麥產(chǎn)量性狀遺傳 [J].作物學(xué)報(bào)，2001,27(6):896-904.

Li S S,Chen M X,Wang H G.Genetic analysis on qualitative-quantitative traits by using populations of recombinant inbred lines (RILs):genetic models and inheritance of yield traits in wheat [J].Acta Agronomica Sinica,2001,27(6):896-904.

[27] 林婷婷，王 立，張 琳,等.不結(jié)球白菜葉綠素含量的主基因+多基因混合遺傳分析 [J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，37(5):34-40.

Lin T T,Wang L,Zhang L,et al.Genetic analysis of chlorophyll content using mixed major gene plus polygene inheritance model in non-heading Chinese cabbage [J].Journal of Nanjing Agricultural University,2014,37(5):34-40.

[28] 高美玲，袁成志，王玉書.甜瓜葉面積RIL群體主基因+多基因混合遺傳模型分析 [J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，45(1): 46-51.

Gao M L,Yuan C Z,Wang Y S.Genetic analysis of leaf area in melon (CucumismeloL.) with major gene plus polygene mixed genetic model by using recombinant inbred lines (RILs) population [J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(1):46-51.

[29] 繆體云，劉玉梅，方智遠(yuǎn)，等.一個(gè)結(jié)球甘藍(lán)DH群體主要農(nóng)藝性狀的遺傳效應(yīng)分析 [J].園藝學(xué)報(bào)，2008，35(1)：59-64.

Miao T Y,Liu Y M,Fang Z Y,et al.Genetic analysis of the main agronomic traits of DH population inBrassicaoleraceavar．capitata[J].Acta Horticulturae Sinica,2008,35(1):59-64.

[30] 夏 征，陳甫堂，趙林英，等.亞麻主要性狀遺傳力和遺傳相關(guān)的初步研究 [J].中國麻作，1985(2)：37-41.

Xia Z,Chen F T,Zhao L Y,et al.Studies on the main trait heritability and genetic releated in flax [J].China’s Fiber Crops,1985(2):37-41.

[31] 王玉富，顏忠峰，喬廣君，等.亞麻種子的含油率及其遺傳與相關(guān)的研究 [J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993(2)：14-17.

Wang Y F,Yan Z F,Qiao G J,et al.Studies on the main trait heritability and genetic releated in flax [J].Heilongjiang Agricultural Sciences,1993(2):14-17.

[32] 曹錫文，劉 兵，章元明.植物數(shù)量性狀分離分析Windows軟件包SEA的研制 [J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，36(6)：1-6.

Cao X W,Liu B,Zhang Y M.SEA:a software package of segregation analysis of quantitative traits in plants [J].Journal of Nanjing Agricultural University,2013,36(6):1-6.

Major gene plus polygene inheritance analysis of crude fat content in oil flax (LinumusitatissimumL.)

HUA Qingchuna,ZHAO Lib,WANG Liminb,ZHAO Weib,DANG Zhaob，ZHANG Jianpingb,DANG Zhanhaib

(aWheatResearchInstitute,bCropResearchInstitute,GansuAcademyofAgriculturalSciences,Lanzhou,Gansu730070,China)

【Objective】 This study aimed to reveal the genetic mechanism of oil flax crude fat content.【Method】 A total of 233 recombinant inbred lines (RILs) derived from DYM×STS (F6∶7) along with their P1and P2were planted in three environments including Dingxi Gansu,Guyuan Ningxia,and Zhangjiakou Hebei.Crude fat contents were analyzed with Soxhlet Auto analyzer and mixed major gene plus polygene inheritance model was used to analyze P1,P2and RILs.【Result】 The crude fat contents appeared wide variation and transgressive inheritance,and the frequency distribution fitted normal distribution.The genetic model of crude fat content was 4MG-AI in three different environments.The crude fat content was controlled by 4 major genes with additive epistatic effect but without polygenic effect.The main gene heritability values of E1,E2,and E3 were 92.80%,99.02%,and 80.71%,while their environmental effects were 7.20%,0.98% and 19.29%,respectively.【Conclusion】 The oil flax crude fat content was controlled by major gene with additive epistatic effect.Attention should be paid to the use of main genes and consideration of interaction among genes for breeding oil flax with high oil content.

oil flax;crude fat;major gene plus polygene mixed inheritance

時(shí)間:2016-10-09 10:08

10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.11.012

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20161009.1008.024.html

2016-04-13

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“油用亞麻遺傳圖譜構(gòu)建及亞麻酸含量的QTL定位研究”(31160291)，“胡麻抗鹽相關(guān)性狀選擇及QTL定位研究”(31560347)

化青春(1968-)，女，甘肅會寧人，經(jīng)濟(jì)師，主要從事農(nóng)作物新品種選育研究。E-mail:huaqch@163.com

趙 利(1973-)，女，陜西武功人，研究員，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事亞麻遺傳育種、種質(zhì)資源及生理生化研究。 E-mail:zhyj0801@126.com

S565.903

A

1671-9387(2016)11-0083-07