油菜素內(nèi)酯參與初生細胞壁代謝研究進展

徐宗昌， 王 萌， 孔英珍

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所,山東青島 266101；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081)

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油菜素內(nèi)酯參與初生細胞壁代謝研究進展

徐宗昌1,2， 王 萌1,2， 孔英珍1*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所,山東青島 266101；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081)

綜述了油菜素內(nèi)酯的發(fā)現(xiàn)、結(jié)構(gòu)、分布、合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑方面的研究進展，重點闡述了近年來油菜素內(nèi)酯在初生細胞壁的建成和代謝中的調(diào)控作用，并展望了油菜素內(nèi)酯今后的研究方向。

油菜素內(nèi)酯；初生細胞壁；代謝調(diào)控

油菜素甾醇(brassinosteroids,BRs)是一類存在于自然界中多羥基化的甾醇類植物激素的統(tǒng)稱。BRs廣泛存在于眾多植物當中，在植物的生長和發(fā)育等許多重要的生理過程中起著重要的調(diào)控作用，如促進種子萌發(fā)和根莖的生長，參與植物光形態(tài)建成，調(diào)控維管束分化，增強植物抵抗高溫、低溫和高鹽等不利條件的能力以及參與細胞壁代謝[1-3]。油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BL)是發(fā)現(xiàn)最早并且應(yīng)用最廣泛的一種甾醇類物質(zhì)，所以也用來泛稱這一類甾醇類植物激素(brassinosterods,BRs)。油菜素內(nèi)酯是植物中繼生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯之后的第六大類植物激素。筆者綜述了油菜素內(nèi)酯的發(fā)現(xiàn)、結(jié)構(gòu)、分布、合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑方面的研究進展，重點闡述了近年來油菜素內(nèi)酯在初生細胞壁建成和代謝中的調(diào)控作用，并展望了油菜素內(nèi)酯今后的研究方向，旨在為油菜素內(nèi)酯的進一步研究與應(yīng)用提供參考。

1 BR的發(fā)現(xiàn)及結(jié)構(gòu)

Mitchell等[4]最先在油菜(BrassicanapusL.)花粉的提取物中發(fā)現(xiàn)有一種能夠促進大豆幼苗生長的物質(zhì)，并將其命名為 “brassins”。自1974年以來，美國農(nóng)業(yè)部NRRC、ERRC和BARC研究中心的科學(xué)家歷時多年，從227 kg油菜花粉中分離并提純了brassins，并將得到的4 mg晶體進行X-ray衍射分析其晶體結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)這種能夠促進植物生長的物質(zhì)是一種甾類內(nèi)酯，遂將其命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide,BL)[5]。至此，“brassins”活性因子的存在得到了確認。1982年，研究者在栗子樹的蟲癭中又發(fā)現(xiàn)了另外一種能夠促進植物生長的甾族物質(zhì)，命名為栗甾酮[6]。油菜素內(nèi)酯和栗甾酮的發(fā)現(xiàn)使人們認識到具有促進植物生長作用的甾類物質(zhì)可能普遍存在于植物中。自此，人們開展了大量關(guān)于油菜素甾醇及其相關(guān)化學(xué)物質(zhì)提取及鑒定的研究。這些甾醇類物質(zhì)根據(jù)被發(fā)現(xiàn)的順序編號為BRs1,BRs2,BRs3,…,BRsn，其中BRs1即為油菜素內(nèi)酯，是目前發(fā)現(xiàn)的最具生物活性的油菜素甾族化合物[7]，廣泛應(yīng)用在各種BRs代謝調(diào)控及信號傳導(dǎo)等相關(guān)的實驗中。

油菜素內(nèi)酯的分子式為C28H48O6(MW=480)，是一個28碳化合物[5]，化學(xué)名稱為2α,3α,22α,23α-4羥基-24α-甲基-7-氧-5α-膽甾烷-6酮(圖1)。油菜素內(nèi)酯的化學(xué)結(jié)構(gòu)與昆蟲蛻皮激素類似，差別在于油菜素內(nèi)酯的A/B環(huán)為反式，而昆蟲蛻皮激素的A/B環(huán)為順式[8]，并且油菜素內(nèi)酯的A環(huán)2,3位為2個α順式羥基，這是油菜素內(nèi)酯具有高生物活性的一個重要原因。隨后發(fā)現(xiàn)的眾多天然BRs系列化合物都有1個5-α膽甾烷骨架，它們結(jié)構(gòu)的差異主要是碳環(huán)骨架上官能團的種類和空間構(gòu)象不同[9]。這些甾族化合物根據(jù)B環(huán)含氧官能團的不同可分為內(nèi)酯型、酮型和脫氧型3類[10]，其中油菜素內(nèi)酯是發(fā)現(xiàn)的第一個環(huán)內(nèi)酯化合物。根據(jù)C-24位烷基取代基的不同，這些甾族化合物又可分為C27、C28和C29化合物3個亞類[9]。

圖1 油菜素內(nèi)酯的結(jié)構(gòu)Fig.1 Structures of the brassinolide

2 BR的生物合成

BR的生物合成需要經(jīng)過高度復(fù)雜的代謝途徑才能完成。目前，一般認為鯊烯是合成BR的起始物質(zhì)[11]。在由鯊烯合成BR的代謝過程中，產(chǎn)生了很多中間產(chǎn)物，如24-亞甲基膽固醇、菜油甾醇、豆甾醇、麥角甾-7,24(24)-二烯醇、谷甾醇、茶甾酮、香蒲甾醇等[11-13]。所有這些中間產(chǎn)物的碳骨架結(jié)構(gòu)基本相似，不同的是碳骨架上不同碳原子上的官能團有所差異。根據(jù)碳骨架上不同位碳原子尤其是第6位(C-6)和第22位碳原子(C-22)酮基化的早晚(圖1)，BR的生物合成可分為早期/晚期C-6氧化途徑、早期/晚期C-22氧化途徑，以及早期C-22氧化途徑和晚期C-6氧化途徑交叉途徑3種基本合成路徑[14-15]。在C-22氧化途徑中，DWARF4蛋白催化的C-22羥基化反應(yīng)是主要的限速步驟[16]，而在C-6氧化途徑中CYTOCHROME P450、FAMILY 85以及SUBFAMILYA(CYP85A)/BR6OX 催化酶控制著氧化反應(yīng)的進程[17]。C-6與C-22氧化途徑既平行又交叉且共用很多中間產(chǎn)物，進一步說明了BR合成途徑的復(fù)雜。Fujita等[18]研究表明，在早期C-22氧化途徑和晚期C-22氧化途徑中，擬南芥(Arabidopsisthaliana)的BR合成主要依賴早期C-22氧化途徑。另外，在很多植物包括擬南芥、煙草(NicotianatabacumL.)和豌豆(PisumsativumL.)中，晚期C-6氧化途徑的中間產(chǎn)物要比早期C-6氧化途徑的中間產(chǎn)物豐富得多，說明在這些物種中BR的合成主要是通過晚期C-6氧化途徑。

植物中大多數(shù)參與BR合成途徑的催化酶都已經(jīng)被鑒定，它們的功能缺失型突變體也得到了深入研究。例如，擬南芥突變體det2、dim、dwarf1和cbb1,水稻(Oryzasativa)突變體brd1以及豌豆的突變體lka和lkb都表現(xiàn)了矮化的表型，下胚軸、葉柄和莖干較野生型都有不同程度的縮短，葉子也有所變小，試驗結(jié)果表明矮化表型的出現(xiàn)是由于細胞的伸長受到了抑制所致[3,19-22]。這些突變體的表型變化進一步說明BR對植物正常生長具有非常重要的作用，并且證實了BR能夠參與調(diào)控細胞的伸長。

3 BR的分布及轉(zhuǎn)運

一般而言，BR在植物中分布廣泛，存在于大多數(shù)植物組織中，但是在不同物種不同組織中的含量相差很大[23]。在花粉中，具有生物活性的BRs鮮重比可達5～1 000 ng/g[4]，在種子和果實中分別達0.30～1 600.00和0.20～3.50 ng/g[24-26]。然而，BR在營養(yǎng)組織中的含量較低，僅有0.12～2.00 ng/g，根中BR的含量最低，不足0.05 ng/g[23,27-28]。在植物的莖組織中，BR多分布于生長活動旺盛的區(qū)域，例如莖尖組織、幼嫩的節(jié)間等，這與BR能夠促進細胞分化和細胞伸長的生物學(xué)功能相一致[23,28]。雖然BR在不同組織中的含量差別很大，但是BR并不能進行跨濃度梯度的運輸。Symons等[23，29]通過對豌豆的野生型和BR合成缺陷突變體lkb植株進行的交互嫁接試驗證實，在整個嫩枝和根中BR能夠維持相對穩(wěn)定的含量，但并不依賴由上往下或由下往上的運輸；他們對豌豆體外施加同位素標記的3H-BR也未發(fā)現(xiàn)BR能夠在豌豆中進行長距離運輸。因此，雖然BR的含量在不同組織以及同一組織的不同位置相差很大，但不能像其他植物激素一樣在不同組織間進行長距離運輸行使作用。

4 BR的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑

在高等植物細胞中，定位在質(zhì)膜上的跨膜受體蛋白激酶BRI1是BR的主要受體，另有2個BRI1-like蛋白BRL1和BRL3也能夠作為BR的受體，參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程[30-31]。BAK1是BRI1的共受體因子，是BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的另一個非常重要的受體蛋白激酶，能夠與BRI1形成異源二聚體并通過磷酸化作用相互激活參與BR的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，但BAK1不影響B(tài)R和BRI1的結(jié)合[32-33]。

如圖2所示，在BR缺失時，位于質(zhì)膜上的負調(diào)節(jié)因子BKI1[34]與BRI1發(fā)生作用，阻止BRI1和它的共受體因子BAK1的結(jié)合，從而抑制BRI1的活性[35-36]。由BRI1開始的級聯(lián)磷酸化途徑被切斷，在這種情況下，負調(diào)控因子BIN2被激活，并磷酸化BZR1和BES1/BZR2 2個轉(zhuǎn)錄因子，導(dǎo)致它們通過蛋白酶體介導(dǎo)的途徑被降解或被一些14-3-3蛋白滯留在胞質(zhì)[37]。有研究表明， BZR1和BES1/BZR2可以直接結(jié)合到靶基因啟動子區(qū)域的BRRE(CGTGT/CG)和E-box (CANNTG)元件上，調(diào)控基因的表達[38-39]。因此，BZR1和BES1/BZR2的降解就使得基因表達受到抑制。

當BR存在時(圖2)，BR與受體BRI1結(jié)合，負調(diào)節(jié)因子BKI1發(fā)生磷酸化并解離到胞質(zhì)中[36]。此時，BRI1與BAK1結(jié)合并通過相互磷酸化的方式互相激活，這種轉(zhuǎn)磷酸作用能夠激活BRI1的激酶活性，下游BR信號激酶BSK1、BSK2和BSK3則在BRI1的作用下發(fā)生磷酸化并被激活，這些信號激酶進而結(jié)合并激活蛋白磷酸酶BSU1[40]。BSU1通過去磷酸化作用抑制BIN2的活性[41]，同時，BZR1和BES1/BZR2在另一個蛋白磷酸酶PP2A的作用下去磷酸化，具有活性的轉(zhuǎn)錄因子BZR1和BES1/BZR2就能夠在核內(nèi)大量聚集，調(diào)節(jié)下游基因的表達[42]。另外，解離到胞質(zhì)內(nèi)的BKI1能夠通過拮抗14-3-3蛋白從而增強BZR1和BES1/BZR2在核內(nèi)的積累,在BR存在時能夠正調(diào)控BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[43]。

5 BR調(diào)控初生細胞壁代謝

5.1 初生細胞壁的組成 細胞壁按照不同的分類標準能夠分成多種類型，然而大多數(shù)細胞壁可以分成功能性的2類：初生細胞壁和次生細胞壁。初生細胞壁是在細胞伸長的過程中合成的，典型的特點是相對較薄，容易變化并且含水較高。植物的初生細胞壁由多種高分子多聚物構(gòu)成，一般包括纖維素、半纖維素、果膠、一些結(jié)構(gòu)蛋白和無機鹽離子[44]。纖維素是構(gòu)成植物初生細胞壁的主要成分，在雙子葉植物中占初生細胞壁干重的15%～30%；半纖維素的組成種類最豐富，包括木葡聚糖、木聚糖、甘露聚糖和β-葡聚糖等，水溶性差，占初生細胞壁干重的25%～30%。其中，木葡聚糖能夠與纖維素微纖絲相互作用，共同構(gòu)成細胞壁的主要承載結(jié)構(gòu)；果膠是初生細胞壁3種主要構(gòu)成成分中結(jié)構(gòu)最復(fù)雜的一種，富含半乳糖醛酸，主要由同聚半乳糖醛酸(HG)、鼠李半乳糖醛酸聚糖-I(RG-I)和鼠李半乳糖醛酸聚糖-II(RG-II)構(gòu)成[45]，黏連分布在由纖維素和半纖維素構(gòu)成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中，占細胞壁干重的20%～35%[46]。

5.2 BR調(diào)控木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖苷酶/水解酶基因的表達 植物的生長是細胞不斷分化、伸長的結(jié)果，細胞的伸長需要細胞壁的不斷重構(gòu)。在該過程中，植物生長細胞的初生細胞壁的多糖組成和多糖之間的膠連形式隨著細胞的生長而發(fā)生變化，呈現(xiàn)時空變異性。因此，細胞壁的構(gòu)成是一個動態(tài)變化的過程，反映了細胞壁多糖成分在合成、沉積、重構(gòu)和選擇性的分解之間存在著一個動態(tài)平衡。纖維素微纖絲被木葡聚糖覆蓋，兩者之間通過氫鍵相互膠連，共同形成一個網(wǎng)狀的具有可塑性的細胞壁的主要承載結(jié)構(gòu)，果膠等其他物質(zhì)充斥在這些網(wǎng)狀空間內(nèi)，形成了一種栓繩狀的細胞壁結(jié)構(gòu)模型[47-48]。在上述情況下，木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖苷酶/水解酶 (XTH)在細胞壁重構(gòu)的過程中發(fā)揮著重要作用。XTH具有木葡聚糖內(nèi)水解酶(XEH)和木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖苷酶(XET)2種酶活性[49]。其中，XEH能夠?qū)Ｒ坏厮饽酒暇厶堑摩?1,4 糖苷鍵，打斷木葡聚糖長鏈，起到降解木葡聚糖的作用；XET能夠催化木葡聚糖分子與自身的連接，從而使糖鏈加長[44,49]。木葡聚糖鏈的縮短和加長能夠有效地使網(wǎng)狀承載結(jié)構(gòu)得到松散，為細胞壁的重塑伸長提供了空間。Lee等[50]研究發(fā)現(xiàn)，無論是在溫室還是大田條件下，過表達GhXTH1基因的棉花纖維要比野生型長15%～20%，說明XTH能夠調(diào)控細胞的伸長。而BR則可以通過調(diào)控XTHs的表達影響細胞的伸長。Yokoyama等[51]對擬南芥的幼苗施加1.0moL/LBL處理2h后，定量PCR結(jié)果表明XTH3、XTH4、XTH5、XTH17、XTH22和XTH23的表達量明顯上調(diào)。擬南芥XTH4基因即是TCH4[49]，最初作為一個觸摸響應(yīng)因子被發(fā)現(xiàn)。Xu等[52]研究表明，TCH4可以被1.0moL/LBR緩慢誘導(dǎo)，30min時可以看到TCH4的mRNA表達水平升高,2h后mRNA的誘導(dǎo)水平達到最高。上述研究結(jié)果表明了BR能夠誘導(dǎo)XTH基因的表達。BRU1 是大豆XTH 家族中的一個成員，Zurek等[53]發(fā)現(xiàn)0.1moL/LBR處理大豆的上胚軸能夠顯著促進上胚軸的生長，而BRU1的表達也隨著生長速率的加快而增加；BR處理2h后的大豆上胚軸的抗拉能力較野生型顯著增強，說明BR能夠通過影響XTH基因表達來促進細胞伸長，并在一定程度上改變細胞壁的機械性能。

圖2 BR信號傳遞途徑示意[36]Fig.2 BR signaling pathways model

5.3 BR調(diào)控纖維素合酶基因的表達 纖維素由定位在細胞膜上的纖維素合酶復(fù)合體合成，是初生細胞壁中最豐富的多糖物質(zhì)，在雙子葉植物中占初生細胞壁干重的15%～30%[46]。在很多非谷類植物中，纖維素的含量甚至可以達到植株生物干重的30%～40%[46,54]。因此，纖維素含量的多少是衡量植物生物量多少的一個重要指標。BR在植物的生長過程中起著重要作用，尤其是能夠促進細胞的伸長[55]。在細胞快速伸長的過程中，新細胞壁的形成需要大量纖維素的沉積[56]。然而，很多BR生物合成途徑中的關(guān)鍵酶基因突變體如det2、dim、dwarf4、cbb1、brd1、lka、lkb等都表現(xiàn)出矮化的表型，生物量減少[3,19-22,57]。Kauschmann等[22]研究表明，這些植株的矮化主要是由于組織細胞縮小而非細胞數(shù)目減少造成的，說明在這些BR合成途徑突變體中纖維素的合成受到了抑制。有研究指出，在棉花胚珠培養(yǎng)過程中，纖維絲的形成和伸長都需要BRs的參與[58]；在水稻中，BR合成途徑中C-6氧化酶基因OsDwarf2/OsDwarf1表達量的降低會導(dǎo)致第二節(jié)間以及種子長度的減少[59]；Fernandez等[60]指出，適當提高BR的含量能夠促進植物的生長，提高植物的生物產(chǎn)量和種子產(chǎn)量。

隨著研究的深入，纖維素合成途徑受BR調(diào)控的分子機制也逐漸明確。Xie等[61]指出，擬南芥突變體det2-1及bri1-301的纖維素含量較野生型分別下降了8% 和 12%，而BRI1-GFP和35S-BES1-GFP的纖維素含量則較野生型分別提高了7%和3%，并且det2-1和bri1-301的干重明顯低于野生型和2個過表達植株BRI1-GFP、35S-BES1-GFP，這與前人的研究結(jié)論相一致[62-63]。研究發(fā)現(xiàn)，BL處理det2-1和野生型植株2 h后，CESA1、CESA4、CESA5、CESA6、CESA7、CESA8、CESA9和CESA10的表達量在det2-1和野生型中均有1～5倍的誘導(dǎo)提高，而處理前CESA基因在det2-1中的表達量比在野生型中低50%左右；BR不敏感突變體在有無BL時，CESA基因均不被誘導(dǎo)；進一步的試驗證明，受BR信號途徑激活的轉(zhuǎn)錄因子BES1在體內(nèi)能夠結(jié)合在CESA基因的啟動子上從而調(diào)控CESA基因的表達[61]。上述研究結(jié)果初步揭示了BR參與纖維素合成的分子機制。

5.4 WAKs相關(guān)基因通過BR途徑感受細胞壁結(jié)構(gòu)變化調(diào)控植株生長 在植物中，植物器官的形成和細胞伸長需要細胞壁對外界環(huán)境因素如光、機械應(yīng)力、病原侵入和內(nèi)部調(diào)控因子(如植物激素)等信號分子做出響應(yīng)并不斷地對這些影響因素進行動態(tài)調(diào)整。隨著研究的深入，這些因子的響應(yīng)蛋白也逐漸被發(fā)現(xiàn)，并能夠引起細胞反應(yīng)，使之維持細胞壁的完整性且對細胞壁進行重塑以協(xié)調(diào)細胞的生長。CrRLK1L基因家族中的幾個類受體激酶基因如HERK1、THE1 和FER，能夠在植物生長的整個過程中控制細胞的伸長[64-65]。這幾個CrRLK1Ls激酶蛋白胞外結(jié)構(gòu)域中的碳水化合物結(jié)合結(jié)構(gòu)域的存在使這些基因能夠在植物的生長周期中很好地協(xié)調(diào)細胞生長并且維持細胞壁的重塑過程。

Hématy等[66]研究發(fā)現(xiàn)THE1基因定位在細胞膜上，THE1基因的完全敲除以及過表達都沒有影響野生型表型，但是the1突變體卻能夠部分恢復(fù)許多纖維素缺失突變體如prc1-1、prc1-8、sw1-10、eli1-1、pom1-2、kor1-1和bot1-1等的表型，并且當THE1存在時，這些纖維素突變體中與細胞防衛(wèi)、細胞壁代謝等相關(guān)的基因表達上調(diào)。因此，THE1被認為是一個定位在細胞膜上的感受細胞壁完整性的感受器，當細胞壁受到損傷，纖維素合成受到抑制，甚至是病原菌入侵以及植物受到非生物脅迫時能夠激活THE1的表達，抑制細胞伸長，對不利的環(huán)境因素做出響應(yīng)。HERK1與FER也定位在細胞膜上，且HERK1和THE1具有促進細胞伸長的功能[67-68]。FER在雌配子體的助細胞中表達，能夠捕獲花粉管延伸的信號，從而在適當?shù)臅r機抑制花粉管的伸長并促進精細胞的釋放，促成其與卵細胞的結(jié)合[68]，而在FER的缺失突變體中，花粉管則會不斷生長，導(dǎo)致植物受精失敗[68-69]。

Guo等[67]指出，擬南芥幼苗/成株用BL處理后，HERK1、THE1和FER3個基因的表達量能夠上調(diào)20%～80%，而在bri1突變體中，這幾個基因的表達下調(diào)；并且三突變體bri1-5herk1the1能夠強化bri1-5的矮化表型，但是當herk1the1雙突變體與bes1-D(一個功能獲得型突變體，能夠持續(xù)響應(yīng)BR反應(yīng)，促進細胞伸長[38])雜交時，能夠明顯抑制bes1-D細胞伸長的表型，說明這幾個激酶基因的表達能夠受到BL的誘導(dǎo)調(diào)控，并且能夠參與BR信號途徑對細胞伸長進行調(diào)控。然而，研究者對herk1the1與野生型進行BL處理后的基因表達模式進行研究發(fā)現(xiàn)，只有10%受BL調(diào)控的基因在突變體中也受到了影響，約有16%受herk1the1調(diào)控的基因也能受到BL的影響；這些受雙方共同調(diào)控的基因大多是細胞壁合成/修飾基因，如XTH、PLLs和EXPs等[67]。突變體fer1、fer2的基因表達模式與herk1the1類似，說明它們在一個共同的代謝途徑中。上述研究結(jié)果表明，HERK1、THE1 和FER的代謝途徑在很大程度上獨立于BR代謝途徑，但是一些共同的目標基因的表達有可能受到來自這2條相對獨立代謝途徑的共同調(diào)控，這些激酶基因的調(diào)控途徑與BR信號傳導(dǎo)途徑在一定程度上存在交叉。

5.5 BR調(diào)控果膠甲酯化酶基因的表達 PME是重要的細胞壁修飾酶，能通過催化HG多糖進行去甲酯化反應(yīng)來改變這種果膠多糖的結(jié)構(gòu)和性能，使其能夠與Ca2+結(jié)合，從而改變初生細胞壁的結(jié)構(gòu)組成和功能[45,70]。PME的活性又能夠被PME抑制蛋白PMEI所抑制[71]。因此，PME能夠通過活性的改變來調(diào)節(jié)細胞壁的組成和結(jié)構(gòu)，從而影響植物的形態(tài)建成過程。有研究表明，BR能夠影響PMEs基因的表達[72-73]。Qu等[74]研究指出，在寒冷脅迫作用下，PME41的活性在野生型中明顯提高，而在BR信號途徑突變體bri1-116中沒有顯著變化，說明在擬南芥中PME41活性受寒冷脅迫的誘導(dǎo)依賴BR信號途徑，BR能夠通過誘導(dǎo)PME41的活性提高從而參與調(diào)節(jié)植物的抗寒性。Wolf等[75]研究指出，擬南芥PME酶活性受到抑制時，植株的根、莖、果莢等器官會發(fā)生畸形，這與PMEI-OX過表達植株的表型一致。PMEI-OX過表達植株細胞壁中甲酯化程度提高，但BRI1的激酶結(jié)構(gòu)域發(fā)生點突變(G944D)后能使PMEI-OX植株畸形的根、莖、果莢等表型恢復(fù)到野生型的狀態(tài),細胞壁中的甲酯化程度也有所降低。這說明PME酶能夠調(diào)節(jié)細胞壁多糖甲酯化程度的變化，并且影響細胞壁的結(jié)構(gòu)功能進而影響植株的表型，而這種作用與BR信號傳導(dǎo)途徑相關(guān)。進一步的研究結(jié)果表明，PME活性降低能夠?qū)е录毎谥腥ゼ柞セz成分的降低，這種變化會通過目前尚未知的反饋機制激活BRI1受體并通過BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑上調(diào)一些包括PME在內(nèi)的細胞壁相關(guān)基因的表達進行補償[75]。植物的這種補償途徑能夠使植物抵消由于果膠修飾失衡而導(dǎo)致的細胞壁組分不完整帶來的不利影響。

6 展望

BR作為一種植物激素對調(diào)節(jié)細胞生長、促進植物的生長發(fā)育具有重要作用，但是很多其他植物激素如生長素也能夠調(diào)節(jié)細胞的生長，促進植物的發(fā)育。盡管學(xué)者們對它們?nèi)绾伟l(fā)揮作用開展了大量研究，但這些植物激素的作用機制以及交叉重疊的生理功能仍需要深入研究。初生細胞壁的形成是一個動態(tài)平衡的過程，構(gòu)成初生細胞壁的多糖物質(zhì)繁多且結(jié)構(gòu)復(fù)雜，它們在細胞、植株生長的不同階段有著不同的組織協(xié)調(diào)方式。目前，細胞壁多糖是如何被調(diào)控合成以適應(yīng)植株細胞的不同生長階段仍不明確，尤其是不同細胞壁多糖組分與BR之間的調(diào)控關(guān)系，在不同的組織、不同的生長階段，以及不同的環(huán)境因子條件下，BR如何發(fā)揮作用仍需進一步的探索。

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Progress in Brassinosteroids Involved in Regulation of Primary Cell Wall Metabolism

XU Zong-chang1,2,WANG Meng1,2,KONG Ying-zhen1*

(1.Tobacco Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences,Qingdao,Shandong 266101; 2.Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Science,Beijing 100081)

The discovery,structure,distribution,synthesis and signal transduction pathways of the brassinolide were introduced; the regulation role of brassinolide in primary cell wall metabolism was expounded,and the research direction of brassinolide in future was look forward.

Brassinolide;Primary cell wall; Metabolic regulation

國家科技支撐計劃項目(2015BAD15B03-05)；國家自然科學(xué)基金項目(31470291，31670302)。

徐宗昌(1988- )，男，山東即墨人，博士研究生，研究方向：作物遺傳育種。*通訊作者，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事細胞壁多糖合成研究。

2016-09-30

S 143.8

A

0517-6611(2016)32-0001-05