超高產(chǎn)大豆砧木對(duì)不同年代育成品種光合生理指標(biāo)和產(chǎn)量性狀的影響

滕 菲，李盛有，饒德民，姚興東，張惠君，敖 雪，王海英，Steven St.Martin，謝甫綈

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超高產(chǎn)大豆砧木對(duì)不同年代育成品種光合生理指標(biāo)和產(chǎn)量性狀的影響

滕 菲1，李盛有1，饒德民1，姚興東1，張惠君1，敖 雪1，王海英1，Steven St.Martin2，謝甫綈1

（1沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所，中國(guó)沈陽 110866；2Horticulture and Crop Science Department, The Ohio State University, Columbus, OH 43210, USA）

【目的】研究以超高產(chǎn)大豆品種為砧木嫁接不同年代育成品種，旨在明確嫁接超高產(chǎn)品種的根系對(duì)接穗品種葉片生理指標(biāo)的影響，從而揭示根系改良在大豆育種中的作用?！痉椒ā恳詠碜韵嗤淖嫦扔H本（Williams和Amsoy）且地理緯度相同的美國(guó)俄亥俄州和中國(guó)遼寧省不同年代育成的11個(gè)代表性大豆品種為接穗，采用劈接法，于子葉期分別與超高產(chǎn)大豆品種遼豆14和中黃35的砧木進(jìn)行嫁接，其中，以11個(gè)不同年代育成品種的自身嫁接處理與不嫁接處理作為對(duì)照。在盆栽條件下，于R1、R2、R4、R5、R6期測(cè)定植株葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉色值，于成熟期收獲后對(duì)植株進(jìn)行考種，測(cè)定植株的單株粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量。【結(jié)果】不同生育時(shí)期大豆品種的根系活力均表現(xiàn)為遼豆14＞中黃35＞11個(gè)不同年代育成品種，R5期和R6期達(dá)到顯著或極顯著差異水平。葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉色值均呈單峰曲線變化，其中，光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率于R2期達(dá)到高峰值，葉色值于R4期達(dá)到高峰值，而后開始呈下降趨勢(shì)。不同年代育成品種在不嫁接與自身嫁接條件下具有相似的變化曲線，而嫁接于超高產(chǎn)品種遼豆14和中黃35的砧木后，曲線下降較緩慢。R5至R6期間，嫁接于自身砧木上的植株其葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉色值平均每天分別下降1.43%、3.67%、3.38%和0.82%，而嫁接于超高產(chǎn)品種砧木上的植株相應(yīng)下降了1.11%、3.26%、2.05%和0.48%。不同年代育成品種在自身嫁接與不嫁接條件下，其單株粒數(shù)、百粒重、單株粒重?zé)o顯著變化，而與自身作砧木的植株相比，嫁接到超高產(chǎn)品種遼豆14或中黃35砧木上后，其單株粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量分別提高了2.82%、9.36%和10.60%，且當(dāng)代品種的增幅要大于中期品種和共同親本?！窘Y(jié)論】超高產(chǎn)品種遼豆14和中黃35根系在生殖生長(zhǎng)期具有較高的生理活性。嫁接超高產(chǎn)品種砧木可以有效減緩不同年代大豆品種生育后期的葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉色值的下降速率，增強(qiáng)植株的光合能力，進(jìn)而提高產(chǎn)量。因此，在未來大豆育種工作中，應(yīng)該更加注重根系的遺傳改良。

大豆；嫁接；生理和產(chǎn)量性狀；超高產(chǎn)品種；遺傳改良

0 引言

【研究意義】根系是作物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，與地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育與養(yǎng)分的吸收利用密切相關(guān)[1-3]，通過改善作物根系的分布和增加根系活力，可以提高作物對(duì)土壤中水分和養(yǎng)分的吸收利用，從而使產(chǎn)量增加[4-5]；同時(shí)，強(qiáng)大的根系能促進(jìn)地上部分的光合作用，而充足的光合產(chǎn)物又會(huì)為根系的生長(zhǎng)提供必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。因此，準(zhǔn)確了解作物根系發(fā)育的時(shí)空分布特征至關(guān)重要[1,6]。通過分析超高產(chǎn)大豆砧木（根系）對(duì)不同年代育成品種主要光合生理指標(biāo)和產(chǎn)量性狀的影響，有利于揭示根系改良在大豆育種中的重要作用，從而為高產(chǎn)育種提供理論指導(dǎo)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】楊秀紅等[7]研究表明，大豆品種根系的演變向根重增加、根體積擴(kuò)大、根表面積增加、側(cè)根長(zhǎng)度增加的方向發(fā)展，且與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。姚琳等[8]研究發(fā)現(xiàn)，大豆品種根系的根瘤數(shù)量、根瘤體積、根瘤鮮重和干重與品種的育成年代呈正相關(guān)，但根系活力與地上部分的關(guān)系還不清楚。楊秀紅等[7]表明大豆產(chǎn)量與葉片的凈光合速率呈顯著正相關(guān)，且高產(chǎn)大豆品種高于低產(chǎn)大豆品種[9]。孫彪等[10]研究表明，大豆品種根系傷流液重量與地上部生物量在R2、R4、R6時(shí)期均呈正相關(guān)，并且，大豆品種的遺傳改良使地上部分生物量增加的同時(shí)，根系活力也得到了提高，與此同時(shí)，根系傷流液重量也在增加[11]。梁建生等[12]認(rèn)為，根系生理特別是根系活力的強(qiáng)弱可直接影響地上部分生長(zhǎng)發(fā)育的快慢及產(chǎn)量的高低，而根系的活性也與葉片的衰老密切相關(guān)，根系活力強(qiáng)的群體功能葉衰老緩慢[13]。Cui等[14]通過研究1923—2009年間的27個(gè)大豆品種的根系活力與光合作用和生物量間的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，大豆根系傷流液重量與葉片的光合作用間存在密切關(guān)系。徐乃霞等[13]研究也表明，根系活力與葉片凈光合速率呈正相關(guān)關(guān)系，且從開花至成熟期，高產(chǎn)品種小豆較低產(chǎn)品種的根系活力強(qiáng)，葉片功能期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)[15]。另外，為了揭示大豆根系與地上部性狀間的相互作用，一些學(xué)者運(yùn)用嫁接技術(shù)進(jìn)行了深入研究[16-18]。Okawa等[19]通過嫁接試驗(yàn)表明，根系活力對(duì)大豆葉片衰老的速度有重要的影響。綜上所述，根系與地上部葉片的生理性狀關(guān)系密切，根系的改良能夠增強(qiáng)植物的光合作用，進(jìn)而影響產(chǎn)量?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所在前期研究中發(fā)現(xiàn)，嫁接于超高產(chǎn)大豆砧木后，不同年代育成品種的產(chǎn)量有大幅度的提高，可能是由于根系的改良而使葉片生理狀況得到了改善，從而使產(chǎn)量增加。但迄今為止，雖然很多學(xué)者對(duì)不同年代育成品種根系性狀的演變規(guī)律進(jìn)行研究，但關(guān)于超高產(chǎn)品種根系對(duì)大豆品種地上部分的葉片光合生理指標(biāo)和產(chǎn)量的影響研究尚未見報(bào)道。因此，嫁接于超高產(chǎn)大豆品種砧木后使產(chǎn)量增加的原因還有待明晰?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究擬以來自相同祖先親本（均來自Williams和Amsoy）、地理緯度相同的美國(guó)俄亥俄州和中國(guó)遼寧省不同年代育成的代表性大豆品種作為接穗，分別與超高產(chǎn)大豆品種遼豆14和中黃35的砧木（根系）進(jìn)行嫁接，明確超高產(chǎn)大豆砧木對(duì)不同年代育成品種光合生理指標(biāo)和產(chǎn)量性狀的影響，從而為大豆根系遺傳改良提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)采用具有相同的祖先親本（Williams和Amsoy）的美國(guó)俄亥俄州（38.45—41.22N）和中國(guó)遼寧?。?8.55—42.32N）不同年代育成的大豆品種（圖1）為試材（除未被保存下來的品種：Probst、Varis311、HS88-7363外），按照品種的育成年代和來源將該11個(gè)品種劃分為5組（表1）：共同親本（Common Parent，CP）、俄亥俄中期（Ohio Middle，OM）、遼寧中期（Liaoning Middle，LM）、俄亥俄當(dāng)代（Ohio Current，OC）和遼寧當(dāng)代（Liaoning Current，LC）。所有試驗(yàn)品種的成熟期均為Ⅲ熟期組。另外，選用的遼豆14號(hào)（L14）和中黃35（Z35）均為在生產(chǎn)實(shí)踐中創(chuàng)造過＞4 875 kg·hm-2超高產(chǎn)紀(jì)錄的品種[20]。沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所在前期研究中發(fā)現(xiàn)，超高產(chǎn)大豆品種遼豆14和中黃35在生育后期具有較強(qiáng)的根系生理活性，譬如，遼豆14和中黃35的根系傷流液重量均高于普通品種遼豆11，且在R4、R6期達(dá)極顯著差異水平；在R4、R6期根系活力遼豆14和中黃35均大于遼豆11，R4期達(dá)極顯著差異水平；在固氮活性方面，遼豆14和中黃35均大于遼豆11，且在R6期達(dá)極顯著差異水平[21-23]。因此，遼豆14和中黃35能夠表現(xiàn)出較強(qiáng)的水分和養(yǎng)分吸收優(yōu)勢(shì)。為此，選取遼豆14號(hào)和中黃35為砧木可最大程度排除根系機(jī)能的限制。

表1 供試大豆品種分組情況

方框內(nèi)為美國(guó)俄亥俄州和中國(guó)遼寧省不同年代育成的大豆品種 cultivars in box were released in different decades from Liaoning, China and Ohio, USA

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將挑選的種子播種于盛滿土的營(yíng)養(yǎng)缽（12 cm×12 cm×12 cm）中，以超高產(chǎn)品種的根為砧木，于子葉期（Cotyledon Stage）采用劈接法[18]對(duì)幼苗進(jìn)行嫁接。共設(shè)計(jì)4個(gè)嫁接處理：（1）D/L14，即11個(gè)不同年代育成的品種（D）作為接穗分別與超高產(chǎn)品種L14砧木進(jìn)行嫁接；（2）D/Z35，即11個(gè)不同年代育成的品種（D）作為接穗分別與超高產(chǎn)品種Z35砧木進(jìn)行嫁接；（3）自身嫁接，即11個(gè)不同年代育成的品種進(jìn)行自身嫁接；（4）不嫁接。其中，自身嫁接和不嫁接植株作為對(duì)照。所有嫁接處理的植株和不嫁接處理的植株均放置于溫室大棚（遮光率為85%，溫度為23—28℃，相對(duì)濕度為90%）中進(jìn)行緩苗。待V2（二節(jié)期）期嫁接植株成活后，將溫室大棚內(nèi)所有植株統(tǒng)一移栽至室外盆栽（25 cm×20 cm×30 cm，12.5 kg土）中。每盆定苗2株，每盆作為每個(gè)處理的1次重復(fù)，共3次重復(fù)。采用隨機(jī)排列。每日采用滴灌澆水，澆水量以滿足植株各個(gè)生育時(shí)期需水量為準(zhǔn)。試驗(yàn)于2014年在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地進(jìn)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

光合生理指標(biāo)：分別于始花期R1、盛花期R2（約開花后10 d）、盛莢期R4（約開花后25 d）、鼓粒始期R5（約開花后45 d）和鼓粒末期R6（約開花后65 d）取植株主莖倒三葉中間葉片進(jìn)行光合生理指標(biāo)的活體測(cè)定。利用Li-cor6400便攜式光合儀測(cè)定葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。設(shè)定光合儀的流速為500 μmol·s-1，固定紅藍(lán)光源，光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR）設(shè)定為 1 000 μmol·m-2·s-1。利用活體葉綠素測(cè)定儀（SPAD- 502）測(cè)定葉片的葉色值。每個(gè)處理共3次重復(fù)。于晴朗天氣的上午9：00—11：00進(jìn)行光合指標(biāo)的測(cè)定。

在盛花期R2、鼓粒始期R5和鼓粒末期R6光合生理指標(biāo)測(cè)定結(jié)束后進(jìn)行植株的根系傷流液重量和根系活力的測(cè)定。根系傷流液的收集方法參照熊慶娥[25]的收集法并略有改動(dòng)。取樣前將植株子葉節(jié)附近用蒸餾水清洗干凈后擦干，剪斷，套上內(nèi)置脫脂棉、管口覆有保鮮膜的離心管，12 h后取下離心管并稱取重量；根系活力的測(cè)定方法參照張憲政[25]描述的氯化三苯基四氮唑（TTC）法。

于成熟期收獲后對(duì)植株進(jìn)行考種，每個(gè)嫁接處理考種33株，測(cè)定項(xiàng)目包括單株粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行整理，采用SPSS 17軟件（Chicago，IL）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用一般線性模型對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，嫁接處理和品種作為固定因子。采用LSD法進(jìn)行多重比較。采用非線性回歸方程對(duì)不同生育時(shí)期光合生理指標(biāo)進(jìn)行曲線擬合?；貧w方程為=a2+b+c，其中，為開花后天數(shù)，為生理性狀指標(biāo)。由回歸曲線方程計(jì)算各階段生理指標(biāo)每日的變化速率。

2 結(jié)果

2.1 超高產(chǎn)大豆品種根系活力比較

通過對(duì)不同大豆品種根系活力的比較（圖2），發(fā)現(xiàn)不同生育時(shí)期大豆品種的根系活力均表現(xiàn)為遼豆14＞中黃35＞11個(gè)不同年代育成品種。R5期和R6期遼豆14、中黃35和11個(gè)不同年代育成品種的根系活力達(dá)到顯著或極顯著差異水平。再次證明，超高產(chǎn)品種遼豆14和中黃35的根系活力大于普通品種，特別是在生育后期根系活力差異更明顯。說明超高產(chǎn)品種遼豆14和中黃35在生育后期具有較強(qiáng)的生理活性。

ns：差異不顯著；* 0.05水平差異顯著；** 0.01水平差異顯著

2.2 超高產(chǎn)大豆砧木對(duì)不同年代育成品種光合速率的影響

不同年代育成品種嫁接于超高產(chǎn)品種砧木上時(shí)，其光合速率的變化分別以開花后的天數(shù)為自變量對(duì)光合速率的變化曲線進(jìn)行擬合。結(jié)果表明，4個(gè)嫁接處理下開花后葉片光合速率的變化趨勢(shì)基本一致，呈單峰曲線變化（圖3）。于開花后10 d（R2）達(dá)到高峰值，而后開始呈下降趨勢(shì)。在自身嫁接與不嫁接的條件下其具有相似的變化曲線，而嫁接于超高產(chǎn)品種遼豆14或中黃35的砧木后，曲線下降趨于緩慢。開花后45 d（R5）至開花后65 d（R6）期間，葉片的光合速率會(huì)急劇下降，在此階段，嫁接于自身砧木上的植株光合速率平均每天下降1.43%，而嫁接于超高產(chǎn)品種砧木上的植株光合速率則平均每天下降1.11%（表2）。由此可見，嫁接到超高產(chǎn)品種砧木后鼓粒期葉片的光合速率下降速率顯著降低。品種自身作砧木時(shí)，共同親本、俄亥俄中期、遼寧中期、俄亥俄當(dāng)代和遼寧當(dāng)代品種的光合速率平均每天的下降速率分別為1.36%、1.38%、1.84%、1.46%和1.13%；而嫁接于超高產(chǎn)品種砧木上時(shí)，共同親本、俄亥俄中期、遼寧中期、俄亥俄當(dāng)代和遼寧當(dāng)代品種的光合速率平均每天的下降速率分別為1.23%、1.41%、1.77%、0.59%和0.53%。說明嫁接于超高產(chǎn)品種砧木可以有效降低大豆品種生殖生長(zhǎng)期光合速率的下降速率。

圖3 生殖生長(zhǎng)期不同嫁接處理下大豆光合速率的變化

2.3 超高產(chǎn)大豆砧木對(duì)不同年代育成品種氣孔導(dǎo)度的影響

4個(gè)嫁接處理下開花后葉片氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)基本一致，呈單峰曲線變化（圖4）。于開花后10 d（R2）達(dá)到高峰值，而后開始呈下降趨勢(shì)。在自身嫁接與不嫁接的條件下其具有相似的變化曲線，而嫁接于超高產(chǎn)品種遼豆14或中黃35的砧木后，變化曲線發(fā)生了微小變化。在開花后45 d（R5）至開花后65 d（R6）期間，葉片的氣孔導(dǎo)度急劇下降（表3）。在此階段，嫁接于自身砧木上的植株其葉片的氣孔導(dǎo)度平均每天下降3.67%，而嫁接到超高產(chǎn)品種砧木上的則下降2.26%。由此可見，嫁接到超高產(chǎn)品種砧木后鼓粒期葉片氣孔導(dǎo)度下降速率顯著降低。品種自身作砧木時(shí)，共同親本、俄亥俄中期、遼寧中期、俄亥俄當(dāng)代和遼寧當(dāng)代品種的氣孔導(dǎo)度平均每天的下降速率分別為3.75%、3.53%、4.24%、3.38%和3.45%；而嫁接于超高產(chǎn)品種砧木上時(shí)，則分別為3.24%、3.27%、3.67%、3.42%和2.70%。即嫁接于超高產(chǎn)品種砧木可以降低大豆品種生殖生長(zhǎng)期氣孔導(dǎo)度的下降速率。

表2 不同嫁接處理下不同年代育成品種光合速率（y）與開花后天數(shù)（x）的回歸方程

D/D為不同年代育成品種自身做砧木時(shí)的嫁接處理；D/H為超高產(chǎn)品種做砧木的嫁接處理。* 0.05水平差異顯著；** 0.01水平差異顯著。下同

D/D for cultivars released in different decades as rootstock under grafting treatment; D/H for super-high-yield cultivars as rootstock under grafting treatment. * Significant at the 0.05 level; ** Significant at the 0.01 level. The same as below

圖4 生殖生長(zhǎng)期不同嫁接處理下大豆氣孔導(dǎo)度的變化

表3 不同嫁接處理下不同年代育成品種氣孔導(dǎo)度（y）與開花后天數(shù)（x）的回歸方程

2.4 超高產(chǎn)大豆砧木對(duì)不同年代育成品種蒸騰速率的影響

4個(gè)嫁接處理下開花后葉片蒸騰速率的變化趨勢(shì)基本一致，呈單峰曲線變化（圖5）。于開花后10 d（R2）達(dá)到高峰值，而后開始呈下降趨勢(shì)。在自身嫁接與不嫁接的條件下其具有相似的變化曲線，而嫁接于超高產(chǎn)品種遼豆14或中黃35的砧木后，變化曲線發(fā)生了變化。在開花后45 d（R5）至開花后65 d（R6）期間，葉片的蒸騰速率急劇下降（表4）。在此階段，嫁接于自身砧木上的植株其葉片的蒸騰速率平均每天下降3.38%，而嫁接于超高產(chǎn)品種砧木上為2.05%。由此可見，嫁接到超高產(chǎn)品種砧木后鼓粒期葉片蒸騰速率的下降速率顯著降低。在品種自身作砧木時(shí)，共同親本、俄亥俄中期、遼寧中期、俄亥俄當(dāng)代和遼寧當(dāng)代品種的蒸騰速率平均每天的下降速率分別為3.78%、3.20%、4.15%、1.90%和3.86%；而嫁接到超高產(chǎn)品種砧木上時(shí)則分別為1.68%、1.51%、2.82%、2.26%和2.01%。嫁接超高產(chǎn)品種砧木可以有效降低大豆品種生殖生長(zhǎng)期蒸騰速率的下降速率。

表4 不同嫁接處理下不同年代育成品種蒸騰速率（y）與開花后天數(shù)（x）的回歸方程

圖5 生殖生長(zhǎng)期不同嫁接處理下大豆蒸騰速率的變化

2.5 超高產(chǎn)大豆砧木對(duì)不同年代育成品種葉色值的影響

4個(gè)嫁接處理下開花后葉片葉色值的變化趨勢(shì)基本一致，呈單峰曲線變化（圖6）。于開花后25 d（R4）達(dá)到高峰值，而后開始呈下降趨勢(shì)。在自身嫁接與不嫁接的條件下其具有相似的變化曲線，而嫁接于超高產(chǎn)品種遼豆14或中黃35的砧木后，變化曲線發(fā)生了變化。在開花后45 d（R5）至開花后65 d（R6）期間，葉片的葉色值急劇下降（表5）。在此階段，嫁接于自身砧木上的植株葉片的葉色值平均每天下降0.82%，而嫁接到超高產(chǎn)品種砧木上時(shí)為0.48%，但未達(dá)到顯著差異水平。在品種自身作砧木時(shí)，共同親本、俄亥俄中期、遼寧中期、俄亥俄當(dāng)代和遼寧當(dāng)代品種的葉色值平均每日下降速率分別為0.70%、1.28%、0.64%、1.13%和0.37%；而嫁接到超高產(chǎn)品種砧木上時(shí)則為0.80%、0.77%、0.20%、0.74%和0.10%。

2.6 超高產(chǎn)大豆砧木對(duì)不同年代育成品種產(chǎn)量性狀的影響

嫁接處理對(duì)不同年代育成品種的單株粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量存在顯著影響（圖7）。自身嫁接植株與不嫁接植株相比，其單株粒數(shù)、百粒重、單株粒重?zé)o顯著變化?？傮w來看，與品種自身作砧木的植株相比，嫁接到超高產(chǎn)品種遼豆14砧木（D/L14）或中黃35砧木（D/Z35）上時(shí)，不同年代育成品種的單株粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量獲得了顯著提高，分別提高了2.82%、9.36%和10.60%。其中，嫁接超高產(chǎn)大豆砧木使共同親本的單株粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量分別提高了7.31%、4.84%和3.16%；使俄亥俄中期品種的單株粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量分別提高了2.08%、8.39%和5.42%；使遼寧中期品種的單株粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量分別提高了2.39%、8.28%和7.94%；使俄亥俄當(dāng)代品種的單株粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量分別提高了2.82%、13.59%和14.64%；使遼寧當(dāng)代品種的單株粒數(shù)、百粒重和單株產(chǎn)量分別提高了4.36%、18.82%和18.62%。由此說明，嫁接到超高產(chǎn)大豆品種砧木上后能夠使大豆產(chǎn)量得到進(jìn)一步提高，且當(dāng)代品種的增幅要大于中期品種和共同親本。

表5 不同嫁接處理下不同年代育成品種葉色值（y）與開花后天數(shù)（x）的回歸方程

圖6 生殖生長(zhǎng)期不同嫁接處理下大豆葉色值的變化

不同的小寫字母表示不同嫁接處理間在0.05水平差異顯著

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)，植物地上部分的干物質(zhì)的積累有90%—95%都來自于光合作用，許多研究也表明，大豆品種的產(chǎn)量與葉片的光合速率呈顯著正相關(guān)[26-27]。但不同品種在整個(gè)生育期內(nèi)葉片光合速率的動(dòng)態(tài)變化不同，有的品種前期光合速率較高，后期衰老較快，有的品種在整個(gè)生育期內(nèi)都能維持較高的光合速率[28]，而研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于生育前期，生育后期的光合速率與產(chǎn)量間的關(guān)系更加密切[29-30]。許多研究表明，大豆品種葉片的生理指標(biāo)與產(chǎn)量密切相關(guān)，伴隨著產(chǎn)量的遺傳改良，植株葉片的生理性狀也得到了顯著的改良[27,31-34]。傅金民等[35]也認(rèn)為，延長(zhǎng)產(chǎn)量形成期、防止早衰、保證足夠的葉源和較高的光合速率是提高大豆產(chǎn)量的有效途徑。

許多研究表明，不同年代育成大豆品種的根系活力、傷流液重量及組分與葉片的光合速率間呈顯著正相關(guān)[36-38]。由此說明，強(qiáng)大的根系是獲得高產(chǎn)的重要保證[39]。研究發(fā)現(xiàn)，相比于普通品種，超高產(chǎn)品種具有較大的根系直徑、根系干重、后期根尖數(shù)[21]；在生育后期具有較高的根系活力、傷流液重量、根瘤數(shù)量、固氮活性和固氮量，從而表現(xiàn)出較強(qiáng)的根系生理活性[29]，且其后期的衰老速度顯著慢于普通大豆品種[40-41]；并且其還具有較強(qiáng)的養(yǎng)分吸收轉(zhuǎn)運(yùn)能力和較強(qiáng)的根系競(jìng)爭(zhēng)力、較高的養(yǎng)分利用效率和物質(zhì)生產(chǎn)力，其氮、磷、鉀的收獲指數(shù)顯著高于普通品種[22,42]。因此，超高產(chǎn)品種能夠表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量水平。本研究結(jié)果表明，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，大豆葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉色值的變化趨勢(shì)基本一致，均呈單峰曲線變化，其中，光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率于盛花期達(dá)到高峰值，而葉色值于盛莢期達(dá)到高峰值，而后開始呈下降趨勢(shì)。這與邱磊等[43]的研究結(jié)果一致。且不同年代育成品種嫁接于超高產(chǎn)品種砧木后，葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉色值在生育后期的下降速率顯著降低。這可能與超高產(chǎn)品種的上述根系特性有關(guān)，因其在嫁接于超高產(chǎn)品種砧木后具有強(qiáng)大的根系生理活性，能夠提供地上部分充足的水分和養(yǎng)分，可以有效地延緩葉片的衰老，進(jìn)而延長(zhǎng)其產(chǎn)量形成期，產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，從而使產(chǎn)量提高。

4 結(jié)論

隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，大豆葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉色值的變化趨勢(shì)基本一致，均呈單峰曲線變化，其中，光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率于盛花期達(dá)到高峰值，而葉色值于盛莢期達(dá)到高峰值，而后開始呈下降趨勢(shì)。且不同年代育成品種嫁接于超高產(chǎn)品種砧木后，葉片的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉色值在生育后期的下降速率顯著降低。由此說明，根系改良可以有效提高植物的光合作用，進(jìn)而提高產(chǎn)量。因此，在未來大豆育種工作中，應(yīng)該更加注重根系的遺傳改良。

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（責(zé)任編輯 李莉）

Effects of Super-High-Yield Soybean Cultivars as Rootstock on Some Physiological and Yield Traits of Cultivars Released in Different Decades

TENG Fei1, LI Sheng-you1, RAO De-min1, YAO Xing-dong1, ZHANG Hui-jun1, AO Xue1, WANG Hai-ying1, Steven St.Martin2, XIE Fu-ti1

(1Soybean Research Institute of Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China;2Horticulture and Crop Science Department of The Ohio State University, Columbus, OH 43210, USA)

【Objective】The objective of this study is to determine the effects of super-high-yield soybean cultivars as rootstocks on some physiological traits of cultivars released in different decades, in order to reveal the important role of root improvement in soybean breeding. 【Method】The 11 cultivars released in different decades by Liaoning, China and Ohio, USA, having the common ancestors Amsoy and Williams, were used to graft onto the rootstocks of super-high-yield cultivars Liaodou 14 and Zhonghuang 35 by cleft grafting method at cotyledon stage, respectively. The 11 cultivars released in different decades treated with self-grafting and non-grafting were used as the control. Under the conditions of pot experiment, the photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate and leaf greenness values were determined at R1, R2, R4, R5, and R6 stages, the seeds per plant, 100-seed weight, seed weight per plant were determined at mature stage and after harvest to test the plants. 【Result】The root vigor of soybean cultivars at different growth stages were characterized by Liaodou 14＞Zhonghuang 35＞11 cultivars released in different decades, at R5 and R6 were at significant or extremely significant level. The photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate and leaf greenness values showed a single peak curve in the whole growth stages. The photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate reached peak value at R2 stage, and the leaf greenness values reached peak value at R4 stage, and then began to decline. Cultivars released in different decades had similar curves between non-grafted and self-grafted plants. However, the decline of the curve became slower after being grafted onto the rootstocks of super-high-yield cultivars Liaodou 14 and Zhonghuang 35 than that of self-grafted plants. At R5 to R6 stages, the daily decrease rates of non-grafted and self-grafted plants for photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate and leaf greenness were by 1.43%, 3.67%, 3.38% and 0.82%, respectively, but those of cultivars grafted onto Liaodou 14 and Zhonghuang 35 rootstocks were by 1.11%, 3.26%, 2.05% and 0.48%, respectively. The seeds per plant, 100-seed weight, seed weight per plant of cultivars released in different decades had no significant difference between self-grafted and non-grafted plants. At mature stage, the seeds per plant, 100-seed weight and yield per plant of cultivars released in different decades were increased significantly as grafted them onto super-high-yield cultivars Liaodou 14 or Zhonghuang 35 as rootstocks, by 2.82%, 9.36% and 10.60%, respectively, and the increase of current cultivars was greater than middle cultivars and common parents. 【Conclusion】The roots of super-high-yield cultivars Liaodou 14 and Zhonghuang 35 have higher physiological activity at reproductive stage. Cultivars grafted onto the rootstock of super-high-yield cultivar could reduce significantly the rate of decline in photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate and leaf greenness value, and improve the photosynthetic ability, and thus increasing grain yield. Therefore, more attention should be pay to the genetic improvement of root in the future breeding work.

soybean; grafting; physiological and yield trait; super-high-yield cultivars; genetic improvement

2016-04-21；接受日期：2016-06-27

國(guó)家自然科學(xué)基金（31171570）、遼寧省科技廳項(xiàng)目（201401677-3）

滕菲，E-mail：tfly1122@163.com。通信作者謝甫綈，E-mail：snsoybean@sohu.com