兩種不同地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)米蛾卵的寄生功能及數(shù)值反應(yīng)

杜文梅，臧連生，張俊杰，祁穎慧，阮長(zhǎng)春

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兩種不同地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)米蛾卵的寄生功能及數(shù)值反應(yīng)

杜文梅1，臧連生1，張俊杰1，祁穎慧2，阮長(zhǎng)春1

（1吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所/天敵昆蟲(chóng)應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，長(zhǎng)春130118；2吉林省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，長(zhǎng)春130021）

【目的】松毛蟲(chóng)赤眼蜂（）是目前生物防治中應(yīng)用面積最大的一種寄生性天敵。不同地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂其生物學(xué)特性存在一定差異，論文旨在明確兩種不同地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)米蛾卵的寄生功能反應(yīng)及數(shù)值反應(yīng)參數(shù)，為不同地理種群赤眼蜂的應(yīng)用提供參考?！痉椒ā窟x擇松毛蟲(chóng)赤眼蜂黑龍江種群（TD-HLJ）和江蘇種群（TD-JS），以米蛾卵為供試寄主，研究?jī)蓚€(gè)地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)米蛾卵的寄生功能反應(yīng)與數(shù)值反應(yīng)，并利用種群趨勢(shì)指數(shù)（I）和干擾控制作用指數(shù)（IIPC）對(duì)兩個(gè)不同地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂進(jìn)行分析比較?！窘Y(jié)果】功能反應(yīng)結(jié)果表明，TD-HLJ和TD-JS種群的寄生功能反應(yīng)符合HollingⅡ型方程，TD-HLJ種群最大寄生量為186.78粒/d，比TD-JS的最大寄生量高75.68粒/d。數(shù)值反應(yīng)研究表明，不同米蛾卵密度對(duì)松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群的寄生、發(fā)育及繁殖有顯著影響，米蛾卵密度為1粒時(shí)是TD-HLJ和TD-JS種群羽化的臨界值，米蛾卵密度為5和10粒時(shí)分別是TD-HLJ和TD-JS種群繁殖的臨界值。采用I和IIPC分析松毛蟲(chóng)赤眼蜂的控制作用，TD-HLJ和TD-JS種群的I值均隨著米蛾卵密度的增加而增加，對(duì)照TD-HLJ和TD-JS種群的I值分別為68.70和49.20，即TD-HLJ種群的下一代數(shù)量比TD-JS種群的數(shù)量多19.5倍；TD-HLJ和TD-JS種群的IIPC值均隨著米蛾卵密度的增加而增加，說(shuō)明隨著卵密度的增加，TD-HLJ和TD-JS種群對(duì)寄主卵的控制作用逐漸減小。【結(jié)論】綜合功能反應(yīng)和數(shù)值反應(yīng)結(jié)果，松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ種群比TD-JS種群具有更好的生物防治潛能。

松毛蟲(chóng)赤眼蜂；地理種群；米蛾卵；功能反應(yīng)；數(shù)值反應(yīng)

0 引言

【研究意義】松毛蟲(chóng)赤眼蜂（）屬赤眼蜂科（Trichogrammatidae），赤眼蜂屬（），主要用于防治松毛蟲(chóng)（）、亞洲玉米螟（）、二化螟（）等農(nóng)林害蟲(chóng)，是目前生物防治上應(yīng)用面積最大、防治效果最好的一種卵寄生性天敵[1-5]。20世紀(jì)60年代以來(lái)，中國(guó)利用大卵（柞蠶卵）繁育赤眼蜂獲得成功[6]，加快了松毛蟲(chóng)赤眼蜂的應(yīng)用推廣，目前僅在東北地區(qū)，每年利用松毛蟲(chóng)赤眼蜂防治玉米螟面積就達(dá)到400萬(wàn)hm2以上[1]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】選擇優(yōu)良蜂種是獲得高質(zhì)量赤眼蜂的前提，也是提高防治效果的關(guān)鍵。許多研究學(xué)者指出，不僅要選擇一個(gè)合適的種，而且要選擇一個(gè)合適的種下類(lèi)型[7-8]。張帆等[9]在半自然條件下研究了不同赤眼蜂品系對(duì)亞洲玉米螟卵的寄生，發(fā)現(xiàn)赤眼蜂不同品系對(duì)玉米螟卵的寄生能力存在一定差異；李瑩等[10]研究了不同地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂寄生潛能，發(fā)現(xiàn)雌蜂壽命、有效產(chǎn)卵量、羽化率等指標(biāo)存在顯著性差異，因而，篩選最適宜的蜂種或品系對(duì)利用赤眼蜂防治尤為重要。在寄生天敵-寄主復(fù)雜關(guān)系中，研究者先后提出了功能反應(yīng)、數(shù)值反應(yīng)及空間異質(zhì)性反應(yīng)來(lái)評(píng)價(jià)一種天敵昆蟲(chóng)的控害潛能。功能反應(yīng)是研究一個(gè)寄生者在單位時(shí)間內(nèi)對(duì)給定不同密度寄主的寄生數(shù)量的變化，旨在揭示寄生者的最大寄生潛能；數(shù)值反應(yīng)則是指獵物或者寄主密度的變化對(duì)寄生者或者捕食者生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖的影響，旨在揭示當(dāng)獵物密度低至何種程度時(shí)會(huì)對(duì)寄生者的生存、發(fā)育、繁殖產(chǎn)生不良影響及其影響的程度[11-14]。害蟲(chóng)種群數(shù)量控制要求把種群數(shù)量長(zhǎng)期控制在引起經(jīng)濟(jì)損失的容許水平以下，消除危害的威脅。龐雄飛等[15]提出了種群干擾作用控制指數(shù)（interference of index of population control，IIPC），主要研究各類(lèi)因子對(duì)種群趨勢(shì)指數(shù)的影響?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前未見(jiàn)不同地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)米蛾卵的功能反應(yīng)及數(shù)值反應(yīng)相關(guān)研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】明確兩種不同地理種群（黑龍江種群和江蘇種群）松毛蟲(chóng)赤眼蜂在不同米蛾（）卵密度下的寄生、生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖情況，為同種但不同種群赤眼蜂的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2015年吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所完成。

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

松毛蟲(chóng)赤眼蜂黑龍江種群（TD-HLJ）：2014年7月采自黑龍江省尚志市玉米田，原寄主為亞洲玉米螟卵塊；松毛蟲(chóng)赤眼蜂江蘇種群（TD-JS）：2014年12月采自江蘇省楊樹(shù)林，原寄主為楊扇舟蛾卵（）。兩個(gè)種群采集后在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行單蜂純化及解剖雄性外生殖器，由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)黃壽山教授鑒定。兩個(gè)不同地理種群的赤眼蜂在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生物防治研究所實(shí)驗(yàn)室內(nèi)溫度（25±1）℃；RH（75±5）%；光周期L﹕D=14 h﹕10 h條件下，用米蛾卵續(xù)代繁殖10代后用于試驗(yàn)。米蛾在室內(nèi)用玉米面飼養(yǎng)，試驗(yàn)前取當(dāng)日新產(chǎn)的米蛾卵制成卵卡，用30 W的紫外燈照射30 min，殺死胚胎，供松毛蟲(chóng)赤眼蜂寄生。

1.2 功能反應(yīng)

分別取羽化6 h以?xún)?nèi)的兩種不同地理種群的松毛蟲(chóng)赤眼蜂雌蜂，單頭引入試管中（10 mm×100 mm）飼喂20%的蜂蜜水，米蛾卵密度設(shè)置為20、30、50、60、100、120、150、200粒，每個(gè)處理重復(fù)20次。溫度（25±1）℃；RH（75±5）%；光周期L﹕D=14 h﹕10 h條件下寄生24 h后引出赤眼蜂，5 d后統(tǒng)計(jì)寄生卵粒數(shù)。

1.3 數(shù)值反應(yīng)

參考文獻(xiàn)[16-17]數(shù)值反應(yīng)的方法，分別取羽化6 h以?xún)?nèi)的兩種不同地理種群的松毛蟲(chóng)赤眼蜂雌蜂，單頭引入試管中（10 mm×100 mm）飼喂20%的蜂蜜水，米蛾卵密度設(shè)置為1、5、10、15、20、25、30、50、70、100粒，對(duì)照設(shè)足量米蛾卵（150粒），每個(gè)處理重復(fù)20次。24 h后取出米蛾卵，發(fā)育5 d后檢查寄生卵粒數(shù)，出蜂后調(diào)查羽化數(shù)、雌雄數(shù)、畸形數(shù)；出蜂后將單頭雌蜂引入試管中（10 mm×100 mm）飼喂20%的蜂蜜水，提供過(guò)量的米蛾卵，每24 h更換1次米蛾卵，直到雌蜂死亡，發(fā)育5 d后檢查寄生卵粒數(shù)，重復(fù)20次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用DPS14.10軟件輔助進(jìn)行分析。功能反應(yīng)采用Holling Ⅱ型進(jìn)行擬合，其方程式為：Na=aTN /（1+aThN）。式中，Na為被寄生的寄主數(shù)量；N為寄主密度；T為發(fā)現(xiàn)寄主的時(shí)間（試驗(yàn)總用時(shí)為1 d）；a為瞬間攻擊率；Th為處置時(shí)間（d）。

種群趨勢(shì)指數(shù)（I）根據(jù)文獻(xiàn)[15,18-19]的方法組建不同米蛾卵密度下赤眼蜂發(fā)育繁殖的生命表，分析兩種不同地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂的種群趨勢(shì)指數(shù)。I=N1/N0，式中，N1、N0下一代、當(dāng)代的種群數(shù)量。

干擾作用控制指數(shù)（IIPC）：種群干擾作用控制指數(shù)主要研究各類(lèi)因子對(duì)種群趨勢(shì)指數(shù)的影響。IIPC= I' /I ，I'為每個(gè)處理的種群趨勢(shì)指數(shù)，I為對(duì)照的種群趨勢(shì)指數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 赤眼蜂對(duì)米蛾卵寄生功能反應(yīng)

松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群的寄生功能反應(yīng)擬合方程與圓盤(pán)方程模型很好符合，2值均＞0.95，達(dá)到顯著水平。兩種不同地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂瞬間攻擊率a（TD-JS）＞a（TD-HLJ）；TD-JS的處置時(shí)間Th比TD-HLJ多0.00365 d；由模擬方程算出的日最大寄生米蛾卵數(shù)Namax可以看出TD-HLJ最大寄生量為186.78粒，比TD-JS的最大寄生量高75.68粒（表1）。

表1 不同地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)米蛾卵的功能反應(yīng)

圖1 松毛蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)米蛾卵寄生功能反應(yīng)

圖1為松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群寄生米蛾卵的寄生功能反應(yīng)曲線，由圖可知，兩個(gè)種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂的寄生量均隨著獵物密度的增加而增加，當(dāng)獵物密度增加到一定量后，寄生量增加速度變慢，趨于穩(wěn)定。

2.2 赤眼蜂對(duì)米蛾卵寄生數(shù)值效應(yīng)

松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ種群在各米蛾卵密度下均可交配產(chǎn)卵，母代寄生米蛾卵數(shù)隨著米蛾卵密度的增加呈顯著上升趨勢(shì)（=79.45，＜0.0001），米蛾卵密度為1粒時(shí)，16個(gè)寄生卵中僅有1粒卵正常羽化出1頭雌蜂和1頭雄蜂，因此，該密度為T(mén)D-HLJ種群的羽化臨界值。隨著米蛾卵密度不同時(shí)，寄生率、羽化率、雌雄蜂比均顯著性差異（寄生率：=2.54，=0.0066；羽化率：=3.04，=0.0013；♀﹕♂：=7.90，＜0.0001）。當(dāng)米蛾卵密度為5粒時(shí)，86.00%的寄主卵被寄生，子代♀﹕♂=1.38，子代平均產(chǎn)卵量為76.03，隨著米蛾卵密度的增加，羽化率、♀﹕♂值、子代雌蜂壽命、子代產(chǎn)卵量等指標(biāo)逐漸接近對(duì)照，由此可說(shuō)明人工繁殖松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ種群時(shí)，米蛾卵密度5粒是其維持種群繁殖的臨界值（表2）。

松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-JS種群隨著米蛾卵密度的增加寄生數(shù)、寄生率、羽化率及性指標(biāo)處理間均存在顯著差異（寄生數(shù)：=53.92，＜0.0001；寄生率：=9.19，＜0.0001；羽化率：=10.47，＜0.0001；♀﹕♂：=11.90，＜0.0001）。當(dāng)米蛾卵密度為1粒時(shí)，TD-JS種群平均寄生米蛾卵數(shù)只有0.2粒，羽化率只有20%，且均為雄蟲(chóng)，因此，米蛾卵密度為1粒是TD-JS種群羽化的臨界值；米蛾卵密度為5粒時(shí)，寄生數(shù)僅為1.95粒，顯著低于對(duì)照，羽化率僅為55.00%，且♀﹕♂=0.70，表現(xiàn)出子代偏雄，不利于續(xù)代繁殖，而當(dāng)米蛾卵密度大于10粒時(shí)，隨著米蛾卵密度的增加，各指標(biāo)逐漸升高接近對(duì)照，故人工繁殖松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-JS種群時(shí)，米蛾卵10粒為維持該種群繁殖的臨界值（表3）。

米蛾卵密度對(duì)松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群的寄生、發(fā)育及繁殖有一定的影響，以米蛾卵密度1粒為例計(jì)算TD-HLJ的群的種群趨勢(shì)指數(shù)（I）和干擾作用控制指數(shù)（IIPC），I'（0.6）=12/20，對(duì)照I（68.7）=1374/20，IIPC（0.0087）=0.6/68.7，TD-HLJ和TD-JS種群的種群趨勢(shì)指數(shù)（I）隨著米蛾卵梯度的增加而增加，且TD-HLJ大于TD-JS；對(duì)照松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS的種群趨勢(shì)指數(shù)（I）分別為68.70和49.20，即TD-HLJ種群的下一代數(shù)量比TD-JS種群的數(shù)量多19.5倍（表4）。

表2 不同米蛾卵密度下的松毛蟲(chóng)赤眼蜂（TD-HLJ）寄生發(fā)育及繁殖參數(shù)

表中數(shù)據(jù)為平均值，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著（＜0.05）。下同

Data in the table were average. Different lowercases indicated significant differences (＜0.05). The same as below

表3 不同米蛾卵密度下的松毛蟲(chóng)赤眼蜂（TD-JS）寄生發(fā)育及繁殖參數(shù)

表4 松毛蟲(chóng)赤眼蜂兩個(gè)地理種群的數(shù)值反應(yīng)參數(shù)

以對(duì)照TD-HLJ種群為例說(shuō)明表中的參數(shù)，當(dāng)米蛾卵密度為150粒時(shí)，寄生數(shù)表示20個(gè)重復(fù)中有18頭赤眼蜂寄生了米蛾卵，羽化出蜂數(shù)表示子代共計(jì)羽化出赤眼蜂1374頭

Here the control population of TD-HLJ was used as an example to illustrate the parameters in the table. When 150 eggs ofwere offered, for parasitism number, 18 individuals offrom 20 replicates parasitized the eggs of rice moth. For number of emerging wasps, total of 1374offsprings emerge

3 討論

天敵的數(shù)值反應(yīng)和功能反應(yīng)是評(píng)價(jià)天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制能力的基礎(chǔ)研究[20-22]， Moezipour等[21]研究了甘藍(lán)夜蛾赤眼蜂（）對(duì)麥蛾（）的寄生功能反應(yīng)，在25℃時(shí)，其寄生功能反應(yīng)為HollingⅡ型；陳鵬等[23]研究了榆紫葉甲赤眼蜂（）對(duì)榆紫葉甲（i）卵的寄生功能反應(yīng)，在14—30℃時(shí)，其寄生功能反應(yīng)均為HollingⅡ型；馮宏祖等[24]研究了兩種不同地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂（吉林種群和新疆抗旱種群）對(duì)蘋(píng)果蠹蛾（）卵的寄生功能反應(yīng)均符合HollingⅡ型，且吉林種群和新疆抗旱種群對(duì)蘋(píng)果蠹蛾卵的日最大寄生量分別為21.20和23.24粒。本研究結(jié)果表明，松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群對(duì)米蛾卵的寄生功能反應(yīng)也為HollingⅡ型，與文獻(xiàn)報(bào)道一致。松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群對(duì)米蛾卵的最大日寄生量分別為186.78和111.10粒，對(duì)比馮宏祖等[24]的研究結(jié)果，說(shuō)明松毛蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)米蛾卵的寄生能力明顯強(qiáng)于蘋(píng)果蠹蛾卵，且地理種群不同時(shí)，對(duì)寄主寄生能力也存在差異。而根據(jù)報(bào)道，在實(shí)際應(yīng)用赤眼蜂防治害蟲(chóng)時(shí)，種下類(lèi)型的選擇會(huì)直接影響其防治效果[5,25-27]。

通過(guò)研究?jī)煞N地理種群松毛蟲(chóng)赤眼蜂對(duì)米蛾卵的數(shù)值反應(yīng)，結(jié)果表明米蛾卵1粒是松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群羽化臨界值，米蛾卵密度5粒和10粒分別為松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群繁殖的臨界值，說(shuō)明米蛾卵密度過(guò)低會(huì)影響松毛蟲(chóng)赤眼蜂正常繁殖。謝麗娜等[22]在研究松毛蟲(chóng)赤眼蜂孤雌生殖品系和兩性生殖品系對(duì)米蛾卵的功能反應(yīng)時(shí)提出米蛾卵密度過(guò)低會(huì)抑制寄生效率，這與本文結(jié)論相一致。因此，在釋放赤眼蜂防治害蟲(chóng)時(shí)，應(yīng)將害蟲(chóng)種群密度考慮在內(nèi)，在害蟲(chóng)密度過(guò)低時(shí)，應(yīng)考慮適當(dāng)補(bǔ)充替代寄主卵，以便天敵順利在田間定殖。

本研究通過(guò)功能反應(yīng)和數(shù)值反應(yīng)客觀地評(píng)價(jià)了兩個(gè)不同地理種群的松毛蟲(chóng)赤眼蜂其寄生潛能存在差異性，李瑩等[10]研究發(fā)現(xiàn)5個(gè)不同地理種群的松毛蟲(chóng)赤眼蜂其寄生潛能、生命表參數(shù)也存在差異；馮建國(guó)等也曾提出松毛蟲(chóng)赤眼蜂不同種型其寄生選擇及寄生率均存在差異[28-29]。松毛蟲(chóng)赤眼蜂在中國(guó)分布廣泛，寄主種類(lèi)多，目前被普遍用于防治玉米螟，筆者在進(jìn)行赤眼蜂保存時(shí)發(fā)現(xiàn)TD-JS種群并不能寄生玉米螟卵（數(shù)據(jù)未發(fā)表），這也許是由于兩個(gè)不同地理種群的松毛蟲(chóng)赤眼蜂其生態(tài)環(huán)境、寄主等不同所引發(fā)的，因而在應(yīng)用TD-HLJ和TD-JS種群防治害蟲(chóng)時(shí)，應(yīng)綜合考慮蜂種的寄生潛能、蜂種采集地及采集寄主。

4 結(jié)論

對(duì)兩種不同地理種群的松毛蟲(chóng)赤眼蜂在其米蛾卵上的寄生功能反應(yīng)及數(shù)值反應(yīng)參數(shù)的比較表明，松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ種群寄生能力較強(qiáng)，其主要寄生功能反應(yīng)及數(shù)值反應(yīng)參數(shù)（寄生上限、寄生數(shù)、子代產(chǎn)卵量、種群趨勢(shì)指數(shù)（I）和干擾作用控制指數(shù)（IIPC））值均優(yōu)于種群TD-JS。綜合功能反應(yīng)和數(shù)值反應(yīng)結(jié)果，作為寄生性天敵松毛蟲(chóng)赤眼蜂TD-HLJ種群比TD-JS具有更好的控制作用。

致謝：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)黃壽山教授為赤眼蜂蜂種鑒定和試驗(yàn)方案設(shè)計(jì)提供寶貴意見(jiàn)，在此表示衷心感謝！

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（責(zé)任編輯 岳梅）

Functional Response and Numerical Response of Two Geographic Populations ofto the Eggs of Rice Moth,

DU Wen-mei1, ZANG Lian-sheng1, ZHANG Jun-jie1, QI Ying-hui2, RUAN Chang-chun1

(1Institute of Biological Control, Jilin Agricultural University/Engineering Research Center of Natural Enemy Insects, Changchun 130118;2Jilin Provincial Agro-Tech Extension Center, Changchun 130021)

【Objective】is a widely used parasitoid in biological control.There are some differences in different geographic populations ofand its biological characteristics. This study aimed at understanding the parasitic functional response and numerical response of two typical geographic populations to eggs of the rice moth,so that provided a reference for the application of different geographical populations of the parasitic wasp species.【Method】eggs were used as the host, and the functional response and numerical response of two geographic populations offrom Heilongjiang and Jiangsu parasitizing were investigated. The species flocks of trend index (I) and index of population control (IIPC) of the two different geographical populations were compared and analyzed.【Result】The parasitic functional responses of Heilongjiang population (TD-HLJ) and Jiangsu population (TD-JS) offitted in with HollingⅡ equation. The daily maximum parasitic number of TD-HLJ was 186.78 eggs, more 75.68 eggs than that of TD-JS. The density of 1 grain ofegg was the critical value of TD-HLJ and TD-JS populations of eclosion. The density ofeggs had significant impact on parasitism, development and reproduction of both populations. 5 and 10 eggs ofwere the critical values of TD-HLJ and TD-JS population reproduction. The population trend index (I) of both populations increased with the increase of host egg density. Generally, both of populations had the values of I under the control density with 68.70 for TD-HLJ and 49.20 for TD-JS, which indicated that the number of offsprings of TD-HLJ was 19.5 times of that of TD-JS. Similarly, interference of index of population control (IIPC) of both populations increased with the increase of host egg density, indicating that the biological control effectiveness ofagainst hosts decreased with egg density increasing.【Conclusion】Based on the comprehensive analysis on the results of functional response and numerical response, TD-HLJ exhibits better biological control potential than TD-JS in the insect pest management.

; geographic populations;egg; functionalresponse; numerical response

2016-05-04；接受日期：2016-07-06

國(guó)家自然科學(xué)基金（31572058）、國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（2013CB127605）、吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)青年啟動(dòng)基金（201232）

杜文梅，E-mail：280114191@qq.com。通信作者臧連生，Tel：0431-84533236；E-mail：lsz0415@163.com。通信作者阮長(zhǎng)春，E-mail: bio-control@126.com