菌渣對黑麥草根際微生物群落的影響

車建美，劉 波，張 彥，胡桂萍，黃勤樓，陳忠鈿，翁伯琦

(1.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物資源研究所，福建 福州350003；2.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，福建 福州 350003)

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菌渣對黑麥草根際微生物群落的影響

車建美1，劉 波1，張 彥1，胡桂萍1，黃勤樓2，陳忠鈿2，翁伯琦2

(1.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物資源研究所，福建 福州350003；2.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，福建 福州 350003)

為了探討菌渣對黑麥草(Loliumperenne)根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，測定了添加不同量菌渣后黑麥草根際土壤的磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acids，PLFAs)，比較分析了不同處理下黑麥草根際土壤微生物PLFAs組成、相對含量和微生物群落結(jié)構(gòu)的差異。結(jié)果表明，施用菌渣后，黑麥草植株根際土壤微生物磷脂脂肪酸生物標(biāo)記種類和總量均高于對照組。進一步分析表明，菌渣處理可以改變黑麥草根際土壤微生物種群結(jié)構(gòu)，有利于根際土壤中細菌、真菌和放線菌的生長。同時，采用菌渣處理黑麥草后，其根際土壤微生物群落的Simpson、Shannon-Wiener和Pielou指數(shù)均得以提高，表明菌渣可以增加黑麥草根際土壤中微生物群落多樣性，推測其可以改善根際土壤質(zhì)量。

根際土壤；磷脂脂肪酸；群落結(jié)構(gòu)；微生物多樣性

菌渣是栽培食用菌后的培養(yǎng)料，主要包括木屑、棉籽殼、玉米芯及作物秸稈等食用菌分解吸收后殘留的粗物質(zhì)、食用菌代謝產(chǎn)物以及部分菌絲體[1]。隨著食用菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，菌渣的數(shù)量急劇增加，據(jù)中國食用菌協(xié)會統(tǒng)計，2008年的食用菌產(chǎn)量1 830萬t，菌渣4 570萬t；福建省2009年食用菌產(chǎn)量約197萬t，菌渣約492萬t，而菌渣的利用率僅有33%，一方面造成了資源的極大浪費，另一方面霉菌和害蟲的生長，增加了空氣中霉菌孢子和害蟲的數(shù)量，造成空氣污染[2-5]。

目前，對菌渣的利用研究主要集中于以下幾個方面：1)用作農(nóng)作物基肥，能夠增加土壤的通透性、改善理化性質(zhì)，提高作物品質(zhì),增產(chǎn)增效[6]；2)用作栽培基質(zhì)，可降低成本，提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)[7]；3)用作燃料，用于菌種生產(chǎn)和熟料栽培時的滅菌燃料[8]；4)用作飼料添加劑[9]；5)用作原料基質(zhì)再利用[10]。施入菌渣肥可提高柑橘(Citrusreticulata)果園土壤平均有機碳礦化速率，增加有機碳的積累[11]。菌渣有機肥可替代化肥在油菜(Brassicacampestris)上做基肥施用，能夠促進油菜增產(chǎn)，菌渣有機肥配合化肥使用效果較好，每畝(667 m2)施用菌渣有機肥300 kg和復(fù)合肥25 kg的處理最佳，比農(nóng)民習(xí)慣施肥增產(chǎn)24.6%，效益提高21.5%[12]。菌渣處理對小麥(Triticumaestivum)株高、總干物質(zhì)量和穗粒數(shù)有連續(xù)穩(wěn)定的促進作用，并且與牛糞的配合施用效果更佳[13]。添加香菇(Lentinusedodes)菌渣可以不同程度地提高土壤真菌和放線菌數(shù)量，同時可以增強幾丁質(zhì)酶活性和脫氫酶活性[14]。可見，菌渣的利用價值非常高。目前，菌渣在果樹、蔬菜和水稻(Oryzasativa)上的應(yīng)用較多，在牧草種植方面的應(yīng)用較少，同時，菌渣對土壤微生態(tài)環(huán)境影響效果方面的詳細研究還遠遠不足。

不同微生物具有不同的特征脂肪酸[15]。土壤中磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acids，PLFAs)的組成可以表示土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)[16]。采用PLFAs生物標(biāo)記法分析發(fā)現(xiàn)，PLFAs含量與水稻有效穗數(shù)和產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系[17]，大豆(Giycinemax)的根際土壤微生物多樣性高于栽培草地和玉米(Zeamays)的[18]。但目前基于PLFAs分析菌渣對牧草根際土壤微生物群落的研究尚未見報道。因此，本研究采用PLFAs法分析了菌渣施用對黑麥草(Loliumperenne)根際土壤微生物群落的影響，擴大了菌渣的應(yīng)用范圍，有利于科學(xué)合理地利用菌渣，減輕菌渣對環(huán)境的危害，可為菌渣與種植業(yè)肥源有效銜接以及菌渣在生態(tài)農(nóng)業(yè)中的廣泛利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

牧草品種為速達黑麥草；黑麥草和雙孢菇菌渣(主要原料為水稻秸稈和牛糞等)均由福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所提供。供試菌渣的化學(xué)性質(zhì)見參考文獻[11]。

1.2 方法

1.2.1 菌渣的施用和取樣方法 采用盆栽苗進行試驗。底肥：將NaH2PO4、KCl和MgSO4按照培養(yǎng)用土施用基肥P、K和Mg分別為40、50和25 kg·hm-2換算后與土壤混合使用。施肥水平設(shè)為5個處理，分別用CK1、CK2、T1、T2和T3表示。CK1施尿素量200 kg·hm-2(相當(dāng)于純氮量93.34 kg·hm-2)、CK2施尿素量為0；T1、T2和T3則為將菌渣按照相應(yīng)的含氮量進行施用的處理：T1相當(dāng)于施純氮量100 kg·hm-2，T2相當(dāng)于施純氮量200 kg·hm-2，T3相當(dāng)于施純氮量300 kg·hm-2。每個處理18盆(外口徑34 cm，內(nèi)口徑29 cm，高23 cm)，每盆10 kg，均勻種植10株牧草[5-6]，生長階段為葉叢期。牧草按照日常管理進行。在種植10、30、60、90和120 d時進行取樣，每個處理取3盆，將牧草輕輕拔出，抖掉大部分土壤，只留根部土壤，過孔徑為420 μm篩后進行總體脂肪酸提取。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 利用PLFAs的種類和含量，對菌渣施用后黑麥草根際微生物群落進行分析，其中，微生物總量為所有PLFAs標(biāo)記的總量和；采用16:0作為細菌的特征脂肪酸[22]，其含量指示土壤細菌的含量；18:1ω9с作為真菌的特征脂肪酸[19]，其含量指示土壤真菌的含量，10Me17:0作為放線菌的特征脂肪酸[23]，其含量指示土壤放線菌的含量，對這三大類微生物含量在黑麥草根際土壤分布的差異性進行比較，分析菌渣對黑麥草根際土壤特征微生物分布動態(tài)的影響。采用單因子方差分析進行不同處理組PLFAs含量的顯著性分析，所用軟件為DPS 7.05。

微生物群落多樣性指數(shù)：按照計算物種指數(shù)的方法計算菌渣處理后黑麥草根際土壤微生物群落生態(tài)學(xué)多樣性指數(shù)Shannon-Wiener(H′)、均勻度指數(shù)Pielou(E)和優(yōu)勢度指數(shù)Simpson(C)[21]：

H′=-∑PilnPi；

E=H/lnS；

C=1-∑(ni/N)2.

式中：S為微生物群落中脂肪酸總的種類數(shù)，Pi=ni/N，ni為i類脂肪酸的個數(shù)，N為本研究中總脂肪酸個數(shù)[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌渣對黑麥草植株根際土壤微生物磷脂脂肪酸種類的影響

施用菌渣后10和30 d時，處理組T1、T2和T3黑麥草植株根際土壤微生物PLFAs種類顯著高于CK1和CK2組(P<0.05)。在培養(yǎng)60、90 d時，處理組T3黑麥草植株根際土壤微生物PLFAs種類顯著高于CK1組(P<0.05)。CK2組黑麥草植株根際土壤微生物PLFAs種類最少，其變化范圍為25～36種。T1、T2和T3處理組的PLFAs標(biāo)記種類也有所不同，其變化范圍分別為37～43，40～47和42～52種。各處理平均PFLAs種類多少依次表現(xiàn)為T3(45.6種)>T2(42.2種)>T1(40.4種)>CK1(32.6種)>CK2(31.6種)(圖1)。

圖1 菌渣對黑麥草植株根際土壤微生物PLFAs種類的影響Fig.1 Effects of edible fungus residue on the microbial PLFAs species number of ryegrass rhizospere

注：不同字母表示相同培養(yǎng)時間不同處理間差異顯著(P<0.05)。CK1為施尿素，CK2為不施肥，T1、T2、T3均為施菌渣。下同。

Note: Different lower case letters above the column indicate significant difference among different treatments at the same time at 0.05 level. CK1, application urea; CK2, no appliction; T1, T2and T3, application edible fungus residue. The same below.

2.2 菌渣對黑麥草植株根際土壤微生物磷脂脂肪酸總量的影響

施用菌渣后60-120 d，T1、T2和T3組黑麥草植株根際土壤微生物PLFAs總量顯著高于CK1和CK2組(P<0.05)，PLFAs總含量在8.78～15.65 mg·g-1；CK1組PLFAs生物總量變化幅度為3.35～6.39 mg·g-1，CK2組PLFAs生物總量變化幅度為2.69～7.69 mg·g-1。在菌渣施用后的30-120 d，T3組PLFAs總量均顯著高于T1和T2處理組(P<0.05)，變化幅度在10.24～15.65 mg·g-1，說明隨著菌渣添加量的增多，PLFAs總量也增加(圖2)。

2.3 菌渣對黑麥草植株根際土壤細菌PLFAs含量的影響

菌渣施用對黑麥草植株根際土壤細菌的影響較大。在菌渣施用10-90 d時，CK1和CK2處理組根際土壤細菌PLFAs含量的變化趨勢為持續(xù)升高。在培養(yǎng)90 d時，CK1和CK2處理組根際土壤細菌PLFAs含量最高，分別為0.96和1.05 mg·g-1。在培養(yǎng)10、30、60和120 d時，處理組T1、T2和T3根際土壤的細菌PLFAs含量顯著高于對照組的(P<0.05)。在120 d時，處理組T1和T2根際土壤細菌PLFAs含量達到最高，分別為2.31和2.78 mg·g-1。在整個培養(yǎng)周期內(nèi)，施用菌渣T3處理根際土壤細菌PLFAs平均含量最高，是空白對照CK2組的3.38倍，是化肥處理CK1組的3.61倍(圖3)。

2.4 菌渣對黑麥草植株根際土壤真菌PLFAs含量的影響

在采樣期間(10-120 d)，不同菌渣處理后，黑麥草植株根際土壤真菌PLFAs含量變化趨勢有所不同。T1處理組真菌含量在120 d時達到最大，為2.41 mg·g-1，T2處理組真菌含量在60 d時達到最大，為1.55 mg·g-1，T3處理組真菌含量在90 d時達到最大，為3.01 mg·g-1(圖4)。各處理黑麥草根際土壤真菌PLFAs平均含量依次表現(xiàn)為T3>T2>T1>CK2>CK1。

2.5 菌渣對黑麥草植株根際土壤放線菌PLFAs含量的影響

不同菌渣處理對黑麥草植株根際土壤放線菌PLFAs含量的影響不同。在黑麥草的整個生長期中，T1、T2和T3處理組均可以檢測到放線菌，CK2處理組僅在120 d時檢測到放線菌，CK1組在60 d和90 d時可檢測到放線菌，但是其它時期則檢測不到(圖5)。T1、T2和T3處理組放線菌含量顯著高于CK1和CK2(P<0.05)，T1和T2處理組放線菌含量在120 d時達到最大，分別為0.86和1.91 mg·g-1，T3處理組放線菌含量在90 d時達到最大，為1.77 mg·g-1。各處理黑麥草根際土壤放線菌PLFAs平均含量依次表現(xiàn)為T3>T2>T1>CK1>CK2。

圖2 菌渣對黑麥草植株根際土壤微生物PLFAs總量的影響Fig.2 Effects of edible fungus residue on the microbial PLFAs content of rgegrass rhizosper

圖3 菌渣對黑麥草植株根際土壤細菌PLFAs含量的影響Fig.3 Effects of edible fungus residue on the soil bacteria PLFAs content of ryegrass rhizospere

圖4 菌渣對黑麥草植株根際土壤真菌PLFAs含量的影響Fig.4 Effects of edible fungus residue on the soil fungi PLFAs content of rgegrass rhizosper

2.6 菌渣對黑麥草植株根際土壤微生物群落多樣性指數(shù)動態(tài)變化的影響

多樣性指數(shù)是土壤微生物群落多樣性的主要評價指標(biāo)，與微生物群落多樣性呈正相關(guān)關(guān)系[21]。菌渣處理后，隨著培養(yǎng)時間的延長，在培養(yǎng)至120 d時，黑麥草根際土壤微生物群落的Simpson、Shannon-Wiener和Pielou指數(shù)有所提高，在整個采樣周期內(nèi)，T1、T2和T3的平均Simpson指數(shù)分別比CK1提高了13.33%、13.33%和17.33%，比CK2提高了18.06%、18.06%和22.22%。T1、T2和T3的平均Shannon-Wiener指數(shù)分別比CK1提高了21.66%、22.93%和26.75%，比CK2提高了25.25%、26.56%和30.49%。T1、T2和T3的平均Pielou指數(shù)均比CK1提高了14.29%，比CK2提高了18.03%(表1)。

3 討論

土壤中的微生物群落一直處于動態(tài)平衡中，影響土壤的理化因子都會干擾土壤微生物群落的平衡，從而影響土壤微生物的活性及其生態(tài)功能，進而影響土壤肥力、土壤環(huán)境質(zhì)量及健康[24]。影響土壤微生物的因素很多，包括作物根際分泌物、外界環(huán)境及施肥種類等[25-28]。與化肥相比，有機肥處理更能提高土壤中微生物的活性[29]，有機農(nóng)業(yè)土壤的微生物活性比常規(guī)農(nóng)業(yè)更高[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，施用菌渣后的黑麥草植株根際土壤微生物PLFAs種類和總量均高于對照組。與此相似，江西永豐縣官山林場，39%礦渣肥處理組的毛竹(Phyllostachysheterocyclacv. pubescens)根際土壤平均總PLFAs含量最高，毛竹專用肥處理次之，其次分別為45%礦渣肥處理和不施肥對照[31]。菌渣的施用可以提高黑麥草根際土壤微生物的種類和總含量，這將有利于維持微生物的多樣性，從而可能會進一步影響根際土壤肥力。

圖5 菌渣對黑麥草植株根際土壤放線菌PLFAs含量的影響Fig.5 Effects of edible fungus residue on the soil actinomycetes PLFAs content of rgegrass rhizosper表1 不同菌渣處理黑麥草根際土壤微生物群落多樣性指數(shù)Table 1 Soil microbial species index of ryegrass rhizosphere under adding edible fungus residue

多樣性指數(shù)Diversityindex生長天數(shù)Growingdays處理TreatmentCK1CK2T1T2T3Simpson10d0.900.300.930.710.9230d0.460.900.930.930.8160d0.830.880.770.900.9190d0.860.840.760.790.89120d0.690.670.840.920.87均值Mean0.750.720.850.850.88Shannon-Wiener10d3.771.304.423.084.3030d1.924.004.464.393.5460d3.463.953.254.104.1090d3.733.563.283.404.09120d2.842.463.674.323.85均值Mean3.143.053.823.863.98Pielou10d0.810.280.850.580.7830d0.390.830.830.810.6660d0.690.770.620.770.7690d0.720.690.600.640.72120d0.550.480.680.780.70均值Mean0.630.610.720.720.72

根際土壤微生物功能多樣，可以分解土壤有機質(zhì)、轉(zhuǎn)化無機質(zhì)、固氮等，從而利于植物養(yǎng)分吸收，促進植株生長，提高抗病能力[32-33]。本研究發(fā)現(xiàn)，菌渣處理后可以改變黑麥草根際土壤微生物種群結(jié)構(gòu)和含量，有利于根際土壤中細菌、真菌和放線菌的生長。同樣，將出菇后的菌渣歸還梨園土壤，與對照(無菌渣)相比，0-40 cm土層細菌數(shù)量提高12.1%～47.0%，放線菌數(shù)量提高19.5%～82.8%，真菌數(shù)量68.7%～163.6%[34]。不同菌渣肥施用量可提高柑橘(Citrusreticulata)園的微生物活性，增加果園土壤有機碳的積累[11]。在土壤中添加不同質(zhì)量分數(shù)的香菇菌渣對土壤微生物數(shù)量也有不同程度的提高作用，其中真菌和放線菌數(shù)量均隨添加量的增加而增大，從根本上有利于土壤質(zhì)量的改善[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著菌渣添加量的增加，土壤中細菌、真菌和放線菌的數(shù)量也增加，因而推測菌渣添加量的增加有利于改善黑麥草根際土壤質(zhì)量，從而促進植株的生長，菌渣如何改變黑麥草根際土壤的性狀，還有待于進一步研究。

土壤微生物的代謝特征、多樣性及不飽和脂肪酸的相對豐度可以通過向土壤中添加簡單有機物來改變[24,35-36]。廄肥、綠肥等可以使土壤微生物的多樣性及活性維持較高的水平[24,36-37]。菌渣可作為有機肥料或土壤改良劑，因而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有較高的利用價值[24,36,38-39]。目前，關(guān)于菌渣對土壤生物性質(zhì)的影響已有相關(guān)研究[40]，但關(guān)于其對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的豐富度及均勻度影響方面的研究則比較少。在多樣性指數(shù)中，Simpson指數(shù)反映群落的優(yōu)勢度，Shannon指數(shù)反映群落的豐富度，Pielou指數(shù)反映群落物種均勻度[21,41-42]。本研究表明，黑麥草施用菌渣后，其根際土壤微生物群落的Simpson、Shannon-Wiener和Pielou指數(shù)值均得以不同程度的提高，表明施用菌渣后可以提高黑麥草根際土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)和組成的豐富度和均勻性，使得土壤生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定，對不利影響的緩沖性更好。前人研究表明，當(dāng)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)越豐富，物種越均勻，多樣性越高時，越有利于植株抵御外界干擾[43-44]。因而，推測施用菌渣有利于進一步增強植株抵御病害能力。

不同種類食用菌菌渣理化性質(zhì)有所不同，對不同土壤類型和不同種植作物產(chǎn)生的施用效果也可能不同。同時，施用菌渣后，對所種植作物生長特性、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，還需要進一步研究與評估。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effect of edible fungus residue on the ecological characteristics of microorganism fatty acids in the rhizosphere of ryegrass

Che Jian-mei1, Liu Bo1, Zhang Yan1, Hu Gui-ping1, Huang Qin-lou2, Chen Zhong-dian2, Weng Bo-qi2

(1.Agricultural Bio-resources Research Institute，F(xiàn)ujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350003, China；2.Research Center of Ecological Agriculture, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China)

The present study dealt with the effect of the edible fungus residue on the ecological characteristics of microorganism fatty acids in the rhizosphere of ryegrass. The phospholipid fatty acids (PLFAs) of the soil samples were detected by GC of Agilent 6890N. Pattern, content and structure of the microbial PLFAs in ryegrass rhizosphere were evaluated. The results showed that the types and content of microbial PLFAs in the rhizosphere of ryegrass adding edible fungus residue were higher than those in the control. In further, the microbial population structure could be changed due to improving the growth of bacteria, fungi and actinomycetes by the treatments with adding edible fungus residue. The edible fungus residue could increase the microbial community diversity in the soil, in which, the enhancement of Shannon-Wiener index of community dominance, Simpson index of community abundance and Pielou index of uniformity was revealed. It was guessed that the quality of rhizosphere soil could be improved by adding edible fungus residue.

rhizosphere; phospholipid fatty acids; community structure; microbial diversity

Liu Bo E-mail:fzliubo@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0725

2015-12-21 接受日期：2016-08-30

國家自然基金項目(31370059)；福建省自然基金項目(2014J06012)；福建省省屬公益類科研院所基本科研專項(2014R1018-13)；福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年英才計劃項目(YC2015-7)；中國科技部科技支撐計劃項目(2012BAD14B15)；國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303094)第一作者：車建美(1977-)，女，山東乳山人，副研究員，博士，研究方向為微生物生物技術(shù)。E-mail：chejm2002@163.com

劉波(1957-)，男，福建惠安人，研究員，博士，研究方向為微生物生物技術(shù)與農(nóng)業(yè)生物藥物。E-mail：fzliubo@163.com

S543+.603.7;Q948.12+2.3

A

1001-0629(2016)10-1942-09*

車建美,劉波,張彥,胡桂萍,黃勤樓,陳忠鈿,翁伯琦.菌渣對黑麥草根際微生物群落的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(10)：1942-1950.

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