干旱脅迫對防風葉片保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及藥材品質(zhì)的影響

韓忠明， 胥苗苗， 王云賀， 張 濤， 韓 梅， 楊利民

(吉林農(nóng)業(yè)大學 中藥材學院/吉林省生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)恢復重點實驗室， 吉林 長春 130118)

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干旱脅迫對防風葉片保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及藥材品質(zhì)的影響

韓忠明， 胥苗苗， 王云賀， 張 濤， 韓 梅， 楊利民

(吉林農(nóng)業(yè)大學 中藥材學院/吉林省生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)恢復重點實驗室， 吉林 長春 130118)

【目的】探討干旱條件下防風Saposhnikoviadivaricata保護酶系統(tǒng)與防風適應(yīng)干旱的生理機制。【方法】以1年生防風為材料，設(shè)置3個梯度的水分供給， 包括充分供水對照(CK)、輕度干旱脅迫(LD)和重度干旱脅迫(SD)處理，研究干旱脅迫對防風葉片保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及2種色原酮(升麻素苷和5-O-甲基維斯阿米醇苷)總含量的影響?！窘Y(jié)果】試驗初期，不同處理下超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性和脯氨酸含量均呈增加趨勢，在中期達到最高值后開始呈現(xiàn)下降趨勢。不同處理下丙二醛含量在整個試驗期持續(xù)上升。試驗初期，各處理2種色原酮總含量均迅速增加， LD和SD處理在試驗中期達到峰值，隨后開始下降， 而CK處理在試驗中期和后期平緩上升。LD和SD處理的3種酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及2種色原酮總含量變化幅度大于CK，且LD和SD處理各項指標的峰值均大于CK的相應(yīng)數(shù)值。各水分處理下CAT活性、2種色原酮總含量分別與SOD活性顯著相關(guān)?！窘Y(jié)論】在防風栽培過程中，適當施加干旱脅迫可促進葉片保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的提高，有利于防風植株健壯生長并最終提高2種色原酮的含量。

防風； 干旱脅迫； 保護酶； 脯氨酸； 丙二醛； 色原酮

水分是植物生存與發(fā)展的必要條件，干旱脅迫是影響植物生長和代謝的主要逆境因素之一[1-2]，在正常生長情況下，由于存在防御系統(tǒng)，植物體內(nèi)自由基代謝保持平衡狀態(tài)[3]。在遭受干旱脅迫的時候，植物體除了產(chǎn)生一系列的生理生化變化，還依靠自身的保護性酶活性變化來清除積累的超氧自由基，維持活性氧的代謝平衡，從而減輕或避免自由基對細胞膜系統(tǒng)造成的傷害[4-5]。許多研究表明，植物在逆境條件下的膜脂過氧化反應(yīng)和保護酶活性變化在植物抗旱中發(fā)揮著極大作用，是衡量植物抗旱性強弱的重要生理指標[6-7]。

防風Saposhnikoviadivaricata是我國常用大宗中藥材之一，以未抽薹的干燥根入藥。主要種植在干旱半干旱地區(qū)，在生長期內(nèi)倍受土壤和大氣干旱的脅迫。因此，加強其抗旱性研究對挖掘干旱、半干旱地區(qū)防風生產(chǎn)潛力具有十分重要的意義。近年來對防風藥材引種栽培、光合作用、化學成分及藥理等方面的研究較多[8-12]，但對防風適應(yīng)干旱環(huán)境的生理機制研究較少，特別是防風在干旱脅迫下保護酶活性與植物抗旱性的關(guān)系的研究鮮見報道。因此，筆者研究干旱脅迫對防風葉片保護酶[(超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)]活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累、膜脂過氧化程度及升麻素苷和5-O-甲基維斯阿米醇苷2種色原酮含量的影響，旨在探討干旱條件下防風保護酶系統(tǒng)與防風適應(yīng)干旱的生理機制，為防風抗旱機理的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2014年在吉林省長春市吉林農(nóng)業(yè)大學藥用植物園防雨棚內(nèi)進行。地理位置為43°48′N、125°25′E，年降水量為573.5 mm，海拔251 m，年均日照2 688 h，年平均氣溫4.8 ℃，無霜期142 d，相對濕度56%。全年主要降水集中在6—8月份，占全年降水近70%。

1.2 試驗材料

試驗采用盆栽方式，塑料盆高30.5 cm，上部口徑31.4 cm，下部口徑20 cm，每盆裝土深度28 cm。2014年4月28日播種，保證土壤水分充足，2014年5月29日苗出齊后，每盆定苗5株。7月5日開始進行不同水分處理，9月30日結(jié)束。冬季做好防寒，保證人工控制水分供給量條件下，光照和溫度等生態(tài)因子和供水方法接近自然狀況。

1.3 試驗設(shè)計

模擬長春降水量設(shè)計了3個梯度的水分供給量，即：重度干旱脅迫(200 mm，SD)；輕度干旱脅迫(400 mm，LD)；充分供水(600 mm，CK)，3個處理的供水量分別相當于防風不同生長地區(qū)全年的降水總量。每個供水處理的澆水次數(shù)、時間均相同，選在當天17:00—18:00進行，每隔5 d澆水1次，為了和自然降水相近，試驗以長春1990—2010年年平均降水量573.5 mm為參考，7月占全年的26.81%、8月占全年的22.49%、9月占全年的7.80%。由于各月份的降水量不同，所以3種供水處理的各月份澆水量也不同，根據(jù)試驗用盆將每次澆水量換算成體積(mL)， 用噴壺模擬自然降水噴灑在防風植株，具體方案見表1。

2014年7月5日第1次控水前進行第1次取樣，之后每半個月取樣1次，直至9月30日結(jié)束，每次取樣在17:00—18:00進行。取樣時每個處理隨機選取5盆，每盆隨機選取2株，將10株樣品裝入冰盒，帶回實驗室后迅速將根洗凈，葉片用液氮固定，儲存于-80 ℃冰箱中，用于測定葉片SOD、POD、CAT活性、丙二醛(MDA)和脯氨酸含量；每個處理重復測定3次。根陰干，用于測定升麻素苷和5-O-甲基維斯阿米醇苷含量。

表1 水分供給試驗設(shè)計方案

1.4 酶活性、MDA和脯氨酸含量的測定

SOD活性測定采用NBT光化還原法[13]，SOD酶活性以抑制NBT光化還原的50% (將NBT的還原抑制到對照一半時所需的酶量)為1個酶活性單位(U)；POD活性釆用愈創(chuàng)木酚法[14]測定，每30 s記錄1次，光密度以每分鐘內(nèi)D470 nm升高0.01為1 U；CAT活性采用紫外吸收法[13]測定，每30 s記錄1次，以每分鐘內(nèi)D240 nm下降0.1為1 U； MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[15]測定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[14]測定。

1.5 升麻素苷和5-O-甲基維斯阿米醇苷總含量的測定

防風根粉碎，過30目篩，精密稱取0.2 g樣品，加入0.4 mol·L-1[C3MIM]Br 4 mL，在超聲頻率50 kHz，40 ℃條件下提取5 min，濾液采用Agilent 1260高效液相色譜儀測定升麻素苷和5-O-甲基維斯阿米醇苷的總含量，色譜柱Eclipse XDB-C18(2.1 mm×150 mm×3.5 μm)，柱溫30 ℃，檢測波長254 nm，采用甲醇溶液洗脫：甲醇體積分數(shù)在0～9 min內(nèi)由30%緩慢增加到45%，在9～11 min內(nèi)由45%緩慢增加到90%；流速0.7 mL·min-1。根據(jù)峰面積計算防風根中升麻素苷和5-O-甲基維斯阿米醇苷的含量之和。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013和DPS 12.01統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行整理和分析，采用Duncan’s法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對防風葉片酶活性、MDA和脯氨酸含量的影響

2.1.1 SOD活性 防風葉片SOD對干旱脅迫反應(yīng)敏感，其受干旱影響變化見圖1A，不同水分處理下SOD活性均呈現(xiàn)出先升高后降低趨勢，其中SD處理SOD活性快速增加，在8月15日達到最大值，是CK的1.24倍，而LD與CK處理下SOD增加的趨勢較為平緩，在8月31日達到最大值，是CK的1.04倍，說明干旱脅迫下， SOD活性的增加能夠幫助植物更有效地清除自由基。方差分析表明， 在2者達到最大值時， LD、SD與CK均達到極顯著差異水平(P<0.01)。隨著處理時間的延長，各處理下SOD活性開始下降，但是降低趨勢各不相同，CK的下降趨勢最為平緩，而LD、SD處理下SOD急劇下降，2者在9月30日SOD酶活性均低于對照，說明長時間干旱脅迫使防風葉片SOD活性降低，不能有效地幫助植物把過多的自由基清除。

圖1 不同干旱脅迫處理下防風葉片酶活性的變化

2.1.2 POD活性 由圖1B可知各處理下POD活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，均在8月31日達到最高水平，此時LD和SD處理的POD活性分別達到CK的1.64和1.51倍。方差分析表明，在三者達到最大值時，LD、SD與CK均達到極顯著差異水平(P<0.01)，說明干旱脅迫初期POD活性增加以抵抗干旱脅迫對防風造成的氧化傷害。隨著干旱脅迫的持續(xù)，重度干旱脅迫下的POD活性急劇下降，而對照和輕度干旱脅迫的下降趨勢較為平緩，LD、SD的POD活性在9月30日均高于CK，說明長時間干旱脅迫會對防風葉片的抗氧化能力造成傷害，POD清除自由基能力下降。

2.1.3 CAT活性 由圖1C可看出各水分處理下CAT活性與SOD、POD活性變化趨勢基本一致。試驗初期，3種處理下CAT上升趨勢較為平緩，在7月30日后快速增加并在8月31日達到最大值，SD和LD處理的CAT活性分別是對照的1.92和1.64倍。方差分析表明，在三者達到最大值時，LD、SD與CK均達到極顯著差異水平(P<0.01)，說明防風葉片在遭受干旱脅迫初期，CAT活性增加以抵抗自由基對防風的氧化傷害。隨著處理時間的延長，3種處理下的CAT活性均顯著下降，在9月30日3種處理的CAT活性大小順序為：LD>CK>SD，說明長時間的干旱脅迫會降低CAT活性, 重度干旱脅迫下防風葉片抗氧化能力衰退最大。

2.1.4 MDA含量 丙二醛是植物受到逆境脅迫時膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，干旱脅迫下防風葉片丙二醛積累越多，表明組織的保護能力越弱[16]。由圖2A可知，不同水分處理下MDA含量均呈現(xiàn)上升趨勢，方差分析表明，8月31日SD、LD與CK差異極顯著(P<0.01)，在9月30日，SD和LD的MDA含量分別是對照的1.53和1.07倍，各處理間達到極顯著差異水平，表明干旱脅迫下防風葉片MDA含量增加，膜系統(tǒng)受到破壞。

2.1.5 游離脯氨酸含量 由圖2B可知，在防風整個生長期內(nèi)，各水分處理下脯氨酸含量變化趨勢大致相同，均呈先升高后降低的趨勢。試驗初期，各處理的脯氨酸含量相差不大，隨著處理時間增加，除CK外，其他干旱脅迫處理的脯氨酸含量迅速積累升高，在8月15日達到峰值，SD和LD處理的脯氨酸含量分別達到對照的1.77和1.75倍，差異極顯著(P<0.01)。8月15日之后，脯氨酸含量快速下降,并且在9月15日后SD、LD的脯氨酸含量均低于對照，達到極顯著差異水平。表明脯氨酸在前期抵御干旱脅迫時起重要滲透調(diào)節(jié)作用。

2.2 干旱脅迫對防風藥材品質(zhì)的影響

不同供水量對防風有效成分的影響見圖2C。試驗初期，各處理2種色原酮(升麻素苷和5-O-甲基維斯阿米醇苷)總含量相差不大，隨著處理時間增加，7月15日之前各處理2種色原酮總含量均迅速增加，之后CK呈現(xiàn)比較平緩的升高趨勢，而LD和SD處理2種色原酮總含量繼續(xù)增加，在8月15日達到峰值，SD的2種色原酮總含量達到CK的1.42倍，差異顯著(P<0.05)；隨后LD和SD處理2種色原酮總含量開始下降，到9月15日，各處理間差異不顯著(P>0.05)。

2.3 防風酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和2種色原酮含量的相關(guān)分析

表2顯示了不同水分處理下防風各種酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和2種色原酮總含量的相關(guān)關(guān)系。CK處理的SOD活性與POD活性極顯著正相關(guān)，與CAT活性顯著正相關(guān)；SOD、POD活性、MDA含量與2種色原酮總含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。LD處理的SOD活性與CAT活性、2種色原酮總含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；POD活性與MDA含量呈顯著正相關(guān)。SD處理的SOD活性分別與CAT活性、脯氨酸含量、2種色原酮總含量呈顯著正相關(guān)。逆境能夠促進中藥材次生代謝產(chǎn)物的積累，2種色原酮總含量與SOD活性相關(guān)系數(shù)大小為LD>SD>CK，說明防風葉片SOD對干旱脅迫反應(yīng)較其他酶敏感。

表2 不同干旱脅迫下酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和2種色原酮總含量的相關(guān)關(guān)系1)

3 討論與結(jié)論

在正常的條件下，植物體內(nèi)SOD、POD和CAT三者彼此協(xié)調(diào)。而在逆境脅迫下，植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的平衡遭到破壞，活性氧自由基增加，當活性氧自由基濃度超過一定閾值時，就會影響植物的正常生長。植物需動員整個防御系統(tǒng)以抵抗氧化傷害，而防御系統(tǒng)中SOD、POD和CAT的活性高低就成為控制傷害的決定因素[17]，也能較好地反映植物對逆境的適應(yīng)能力[18-19]。本研究中，試驗初期，防風葉片SOD、POD、CAT 3種酶活性均增加，說明在植物遭受干旱脅迫時，保護酶會迅速增加以清除植物體內(nèi)過多的自由基，防風葉片通過自身保護酶活性變化來保護其內(nèi)部組織，減輕植株因土壤水分減少引起的損傷，降低對細胞膜的膜脂過氧化水平，并增強了防風生長后期對干旱的抵抗力。這與楊再強等[20]對番茄保護酶的研究結(jié)果一致。隨脅迫歷時延長，不同水分處理、不同酶類型的表現(xiàn)不同，SD處理的SOD活性在8月15日達到最高，超過其他2個處理；LD處理的POD活性在8月31日達到最高，且超過其他2個處理；SD處理的CAT活性在8月31日達到最高，且超過其他2個處理。不同水分處理、不同酶活性的增長速度以及達到高峰的時間不同，說明防風在長時間遭受干旱脅迫的時候，單一的抗氧化酶并不足以防御植物的氧化脅迫，只有保護酶之間協(xié)同作用，才能共同抵抗干旱脅迫誘導的對植物的氧化傷害，并且提高防風適應(yīng)干旱脅迫的能力。在試驗后期，不同水分處理防風保護酶活性下降，可能是因為SOD、POD和CAT是植物抵抗干旱的第1層保護系統(tǒng)，當干旱發(fā)生在早期時，該系統(tǒng)在保護植株免受干旱導致的氧化損傷方面起著重要作用[21]。而在植物長時間遭受干旱脅迫時，植物單靠SOD、POD和CAT活性的變化不足以保護植株免受干旱的損傷，必須啟動其他抗干旱適應(yīng)系統(tǒng)以保護細胞的正常機能，以適應(yīng)干旱環(huán)境，并完成其生命進程[22]。

丙二醛(MDA)含量高低和細胞質(zhì)膜透性變化是反映細胞膜脂過氧化作用強弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標[23]。本研究中，MDA 作為活性氧積累而導致膜傷害的膜脂過氧化產(chǎn)物, 其含量隨著試驗時間的延長不斷增加，在后期(8月31日之后)，其含量變化與保護酶SOD、POD和CAT 活性的變化呈相反趨勢，在輕度干旱脅迫及充分供水條件下MDA含量的上升幅度較小，而重度干旱脅迫下MDA含量增加達到了極顯著水平，上升幅度大，說明防風保護酶活性的下降與MDA積累密切相關(guān)，可能互為因果，即一方面由于SOD、POD和CAT活性下降，使有害自由基積累超過了傷害的閾值，直接或間接啟動膜脂過氧化反應(yīng)，使MDA的含量增加[24-25]；另一方面，隨著MDA的積累反過來又抑制了保護酶的活性，進一步促使膜系統(tǒng)受損加重[25]。這與張盼盼等[26]對干旱脅迫下糜子Panicummiliaceum葉片MDA含量的研究結(jié)果一致。

植物在適應(yīng)干旱逆境條件的進化過程中逐漸形成了相應(yīng)的生理調(diào)節(jié)機制，其中滲透調(diào)節(jié)作用是重要的生理反應(yīng)[27-28]。本研究中，試驗初期，脯氨酸含量迅速增加，中期達到最大，說明植株遭受干旱脅迫時，脯氨酸含量迅速增加以提高細胞液濃度，降低細胞滲透勢，保持了滲透平衡，以達到保持植物水分的作用。試驗后期脯氨酸含量下降，可能與生長后期防風植株衰老及干旱脅迫加重，影響自身調(diào)節(jié)能力有關(guān)。

有效成分含量是衡量中藥材品質(zhì)的重要標準，試驗初期，各處理下2種色原酮總含量相差不大，隨著處理時間增加，各處理下2種色原酮總含量隨著干旱脅迫程度不同而呈現(xiàn)不同的增加趨勢。CK處理的2種色原酮總含量呈現(xiàn)平緩增加趨勢；而LD和SD處理2種色原酮總含量先呈迅速增加趨勢，之后開始下降，并且2種色原酮總含量的大小是SD>LD>CK，這與作者先前的研究結(jié)果一致[29]，即升麻素苷和5-O-甲基維斯阿米醇苷含量隨供水量的減少呈增加趨勢。說明干旱脅迫能夠刺激植物組織中次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生[30]。各處理2種色原酮總含量與SOD活性相關(guān)系數(shù)大小為LD>SD>CK，說明防風葉片SOD對干旱脅迫反應(yīng)較其他酶活性敏感。因此，在防風栽培過程中，適當控制土壤水分可促進葉片保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的提高，有利于防風植株健壯生長并提高有效成分含量，從而提高防風的中藥品質(zhì)，這是防風節(jié)水栽培技術(shù)的重要措施之一，本研究結(jié)果為防風保護酶系統(tǒng)與抗旱機制的研究提供了理論依據(jù)。

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【責任編輯 莊 延 李曉卉】

Effect of drought stress on leaf protective enzyme activities, contents of osmoregulation substances and quality of Saposhnikovia divaricata

HAN Zhongming, XU Miaomiao, WANG Yunhe, ZHANG Tao, HAN Mei， YANG Limin

(College of Chinese Medicinal Materials, Jilin Agricultural University/Key Laboratory for Ecological Restoration and Ecosystem Management of Jilin Province, Changchun 130118, China)

【Objective】 To investigate the physiological mechanisms of drought adaptation and protective enzyme system ofSaposhnikoviadivaricataunder drought stress. 【Method】 Three levels of water supply including full irrigation (CK), light drought stress(LD) and severe drought stress (SD) treatments were set up for annualS.divaricata. Effects of drought stress on leaf protective enzyme activities, contents of osmoregulation substances and total content of two chromones (prim-O-glucosylcimifugin and 5-O-methylvisammioside) ofS.divaricatawere studied. 【Result】The activities of superoxyde dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT), and proline content under different water treatments increased during early test stage，reached peak during middle stage and then decreased. Malondialdehyde (MDA) content under different water treatments increased throughout the entire test period. The total contents of two chromones under different water treatments all increased at early stage, reached peak during middle stage and then decreased for LD and SD treatments, while slowly increased during both middle and late stage for CK treatment. Changes in the activities of SOD, POD and CAT, the contents of osmoregulation substances, and the total contents of two chromones for LD and SD treatments were higher compared to CK, and the peak values of these measurements for LD and SD treatments were also higher compared to CK. There were significant correlations between CAT activity, the total content of two chromones and SOD activity under different water treatments.【Conclusion】Appropriately imposing drought stress in the cultivation ofS.divaricatacan increase protective enzyme activities and the contents of osmoregulation substances ofS.divaricataleaves, which is beneficial forS.divaricatagrowth and can increase the total content of two chromones.

Saposhnikoviadivaricata; drought stress; protective enzyme; proline; MDA; chromone

2016- 02- 18 優(yōu)先出版時間：2016-10-24

韓忠明(1979—), 男, 副教授, 博士, E-mail: hanzm2008@126.com

國家自然科學基金(31300270); 吉林省科技發(fā)展計劃項目(20130522048JH); “十二五”吉林省教育廳科學技術(shù)研究規(guī)劃項目(2015205)

Q945.78

A

1001- 411X(2016)06- 0091- 07

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http://www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20161024.1041.016.html

韓忠明， 胥苗苗， 王云賀， 等.干旱脅迫對防風葉片保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及藥材品質(zhì)的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報，2016,37(6):91- 97.