杭州西湖山區(qū)春季不同林型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與功能團(tuán)特征*

潘 林,黃杰靈,羅媛媛,邵 晨

(1.浙江師范大學(xué) 生態(tài)研究所,浙江 金華 321004；2.中國(guó)計(jì)量學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310018)

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杭州西湖山區(qū)春季不同林型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與功能團(tuán)特征*

潘 林1,黃杰靈2,羅媛媛2,邵 晨1

(1.浙江師范大學(xué) 生態(tài)研究所,浙江 金華 321004；2.中國(guó)計(jì)量學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310018)

2009年5月，應(yīng)用陷阱法對(duì)西湖山區(qū)5種典型森林群落類型中的土壤節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行了調(diào)查.共采集到土壤節(jié)肢動(dòng)物6 891個(gè)，隸屬于24個(gè)類群.不同林型間土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)存在顯著差異.落葉闊葉林的土壤節(jié)肢動(dòng)物群落α多樣性指數(shù)最高，毛竹林最低.不同林型間土壤節(jié)肢動(dòng)物群落S?rensen相似性系數(shù)變化不大，Morisita-Horn相似性系數(shù)變化較大.腐食性類群占個(gè)體總數(shù)的35.15%.研究結(jié)果表明：鞘翅目、膜翅目、彈尾目和嚙蟲目是西湖山區(qū)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落中的優(yōu)勢(shì)類群；落葉闊葉林的土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，毛竹林中的最簡(jiǎn)單；S?rensen和Morisita-Horn相似性分析說明不同林型對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)影響不大，但對(duì)類群的相對(duì)數(shù)量影響較大；腐食性類群為研究區(qū)的主要功能類群.

土壤節(jié)肢動(dòng)物；多樣性；相似性；功能團(tuán)；西湖山區(qū)

土壤節(jié)肢動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，在地下食物網(wǎng)中占據(jù)的權(quán)重較大.它們參與凋落葉等有機(jī)物的碎化、分解，加快其腐殖質(zhì)化的進(jìn)程，并進(jìn)一步將其中的C,N和P等營(yíng)養(yǎng)元素礦化釋放到土壤中，為生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)作出了巨大的貢獻(xiàn)[1-3].土壤節(jié)肢動(dòng)物還能通過自身的代謝作用調(diào)節(jié)相關(guān)土壤酶的活性[4-6]，進(jìn)而影響土壤肥力與土壤質(zhì)量.單一評(píng)估某種土壤節(jié)肢動(dòng)物對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程的影響很困難.生態(tài)學(xué)家們依據(jù)它們的作用，將其歸為幾種功能團(tuán)[7-8]，精簡(jiǎn)了研究環(huán)節(jié)，也使得物質(zhì)和能量在土壤食物鏈、食物網(wǎng)中的運(yùn)行脈絡(luò)變得清晰，加深了對(duì)其理解.

西湖山區(qū)的次生林主要由20世紀(jì)50年代封山育林后自然演替形成，如今已成為我國(guó)東部亞熱帶地區(qū)保存較完整、發(fā)育較好的次生植被之一.此前已有不少學(xué)者對(duì)西湖山區(qū)人工森林群落的植被類型、空間分布、β多樣性及人為干擾等對(duì)其影響進(jìn)行了詳細(xì)的調(diào)查研究[9-11]，但對(duì)于該地區(qū)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的相關(guān)研究尚未見報(bào)道.本文對(duì)西湖山區(qū)5種典型森林群落下的土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性和功能團(tuán)進(jìn)行了研究，旨在為亞熱帶次生森林植被中節(jié)肢動(dòng)物群落的組成和多樣性提供基礎(chǔ)資料，也為西湖風(fēng)景名勝區(qū)的生態(tài)旅游規(guī)劃和森林資源管理及利用策略提供相關(guān)的科學(xué)依據(jù).

1 研究方法與材料

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于杭州城區(qū)西部的西湖山區(qū)，氣候類型為亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，年平均降雨量約1 400 mm.年平均氣溫16.2 ℃，7月平均氣溫28.6 ℃，最冷的1月平均氣溫3.7 ℃，無霜期246 d，生長(zhǎng)期長(zhǎng)達(dá)311 d[11].土壤類型主要為紅壤，還伴隨有黃壤、石灰?guī)r紅色土、淺色草甸土、淤灌土和水稻土等其他種類的土壤[12].

西湖山區(qū)的主要植被類型為常綠闊葉林；同時(shí)，由于每年冬天的寒流侵襲，使落葉種類比例增加，也形成了許多落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林；此外，還有針闊葉混交林、毛竹林等林型.均為次生和人工植被[11].本次調(diào)查的15個(gè)樣地范圍為東經(jīng)120.079°～120.107°，北緯30.177°～30.207°.

1.2 樣地選擇

在對(duì)西湖山區(qū)實(shí)地勘察的基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域主要存在如下5種植被類型：針闊葉混交林、落葉闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、常綠闊葉林和毛竹林.本研究在每個(gè)群落類型選取3個(gè)20 m×20 m的樣地，共計(jì)15個(gè)樣地，調(diào)查林下的土壤節(jié)肢動(dòng)物.

1.3 取樣設(shè)計(jì)與物種鑒定

每個(gè)樣地拉3條長(zhǎng)20 m、間隔10 m的樣帶，樣帶上設(shè)置3個(gè)間隔10 m的樣點(diǎn)用于放置陷阱.陷阱用口徑7.5 cm、深12 cm的塑料杯制成，埋入地下，杯口與地面齊平.每個(gè)樣點(diǎn)3個(gè)陷阱，呈三角形排列，間距40～50 cm.杯中放入6～7 cm深的4%甲醛溶液(含少量甘油和洗衣液)[13]，陷阱上方用塑料碗做棚頂，以減少雨水和落葉在陷阱中的累積.

陷阱放置10 d后收集采到的樣品，用裝有75%乙醇溶液的10 mL離心管保存并帶回實(shí)驗(yàn)室，在體視鏡下進(jìn)行分類計(jì)數(shù).類群鑒定及功能團(tuán)分類主要依據(jù)為《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[14]及《中國(guó)亞熱帶土壤動(dòng)物》[15].

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

選擇Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)反映土壤動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)多樣性特征：

Pielou均勻度指數(shù)： J=H′/lnS;

Margalef豐富度指數(shù)： D=(S-1)/lnN.

上式中：Ni為第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)量；N為所有類群的個(gè)體數(shù)量；Pi為第i個(gè)物種占總物種數(shù)的比例；S表示物種數(shù).

選用S?rensen相似性系數(shù)對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的相似性進(jìn)行分析，公式為

式中:j為2個(gè)群落共有的類群數(shù)；a和b分別為群落A和B的類群數(shù).計(jì)算值在0.75～1.00為極相似;在0.50～0.74為中等相似;在0.25～0.49為中等不相似;在0.00～0.24為極不相似.

采用Morisita-Horn相似性系數(shù)[16-17]對(duì)群落的物種組成及其個(gè)體數(shù)進(jìn)行分析，計(jì)算公式為

式中:S為類型A和B所有的類群數(shù)；Na和Nb分別為類型A和B所有類群的總個(gè)體數(shù)；Nai和Nbi分別為類型A和B中第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù).

類群等級(jí)按個(gè)體數(shù)占捕獲總量的比率分為：優(yōu)勢(shì)類群，10.0%以上；常見類群，1.0%～10.0%之間；稀有類群，小于1.0%.

數(shù)據(jù)處理和分析采用SPSS 19.0和Excel 2010.數(shù)據(jù)分析前進(jìn)行l(wèi)og(x+1)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)換后服從正態(tài)分布的進(jìn)行單因素方差分析，不服從正態(tài)分布的進(jìn)行Kruskal-Wallis Test(H)非參數(shù)檢驗(yàn).

2 結(jié)果與分析

(1)針闊葉混交林;(2)常綠闊葉林;(3)常綠落葉闊葉混交林；(4)落葉闊葉林;(5)毛竹林.相同柱子上不同字母表示差異顯著圖1 不同林型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落變化趨勢(shì)

2.1 西湖山區(qū)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成

在對(duì)15個(gè)樣地的45條樣帶進(jìn)行采樣的基礎(chǔ)上，共獲得土壤節(jié)肢動(dòng)物樣本6 891個(gè)，隸屬于24個(gè)類群.其中：鞘翅目、膜翅目、彈尾目、嚙蟲目為優(yōu)勢(shì)類群，占總捕獲量的86.94%；蜘蛛目、等翅目、鱗翅目、真螨目等4個(gè)類群為常見類群，占總捕獲量的8.03%，它們共同構(gòu)成了土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的主體.其余16個(gè)類群的個(gè)體數(shù)量都在1%以下，為稀有類群，僅占總捕獲量的5.03%.

2.2 西湖山區(qū)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性特征

5種林型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的個(gè)體數(shù)與類群數(shù)見圖1.其中：常綠闊葉林個(gè)體數(shù)最多(2 240個(gè))；常綠落葉闊葉混交林類群數(shù)最多(23類)；毛竹林的個(gè)體數(shù)(772個(gè))和類群數(shù)(14類)在5個(gè)林型中均為最低.方差分析表明，各林型之間個(gè)體數(shù)不存在顯著差異(P>0.05)，而類群數(shù)差異極顯著(P<0.01).進(jìn)一步的LSD多重比較把5種林型歸為2組：落葉闊葉林與常綠落葉闊葉混交林為一組；常綠闊葉林、針闊葉混交林與毛竹林為一組.組內(nèi)差異不顯著(P>0.05)，組間差異兩兩顯著(P<0.05)，其中毛竹林與落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林的類群數(shù)差異極顯著(P<0.01).

由表1可見，落葉闊葉林的各項(xiàng)α多樣性指數(shù)均為最高(均勻度指數(shù)除外)，說明落葉闊葉林中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，種類較其他林型中的更豐富，且優(yōu)勢(shì)類群數(shù)量集中.毛竹林的規(guī)律與落葉闊葉林的相反，3個(gè)α多樣性指數(shù)在5個(gè)林型中均為最低.單因素方差分析表明，5個(gè)林型中豐富度指數(shù)存在顯著差異(P<0.05)，其余3個(gè)指數(shù)差異不顯著(P>0.05).

表1 不同林型中土壤節(jié)肢動(dòng)物的多樣性

注：同行數(shù)據(jù)間不同字母表示差異顯著.

2.3 西湖山區(qū)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落相似性

5個(gè)林型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落之間的類群組成及各類群相對(duì)數(shù)量組成的相似性分析見表2.結(jié)果表明，各林型間土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的S?rensen相似性系數(shù)均較高，變化不大，針闊葉混交林與落葉闊葉林之間為0.72，其余的均大于0.75.不同林型間土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的Morisita-Horn相似性系數(shù)波動(dòng)幅度較大，在0.25～0.93之間.常綠闊葉林僅與針闊葉混交林的相似性系數(shù)大于0.5，與其余3個(gè)林型的均小于0.5.這是由于Morisita-Horn相似性的計(jì)算受群落間共有類群數(shù)及其個(gè)體數(shù)的影響.共有類群越多且個(gè)體數(shù)越接近，相似性就越高；反之亦然.落葉闊葉林與常綠落葉闊葉混交林的2個(gè)相似性系數(shù)均比其他群落之間的高，反映了落葉闊葉樹作為一個(gè)植物群落的主要建群類型對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的影響.

表2 不同林型中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的相似性

注：以*為界，對(duì)角線之下為Morisita-Horn相似性系數(shù);對(duì)角線之上為S?rensen相似性系數(shù).

2.4 西湖山區(qū)土壤節(jié)肢動(dòng)物功能團(tuán)組成

表3為不同的土壤節(jié)肢動(dòng)物類群功能團(tuán)分類.各功能團(tuán)類群大小順序?yàn)椋翰妒承?7類)=混合型(7類)>腐食性(6類)>植食性(4類).5個(gè)林型中均包含了4種土壤節(jié)肢動(dòng)物功能團(tuán)，每個(gè)功能團(tuán)的主要類群也相同.捕食性類群主要由膜翅目和蜘蛛目組成；腐食性類群主要由彈尾目和嚙蟲目組成；植食性類群沒有明顯的優(yōu)勢(shì)類群；混合型主要由鞘翅目組成.

表3 不同的土壤節(jié)肢動(dòng)物類群的功能團(tuán)分類

由于不同林型的植物種類組成不盡相同，各土壤節(jié)肢動(dòng)物功能團(tuán)在不同生境中所占比例也不相同(見圖2).針闊葉混交林、落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林中的主要功能團(tuán)為腐食性，而常綠闊葉林中的為混合型，毛竹林中的為捕食性.就總體而言，腐食性類群是5個(gè)林型中土壤節(jié)肢動(dòng)物的主要功能團(tuán)，比例達(dá)35.15%，植食性在所有林型中所占比例都最小.除了捕食性類群在不同林型之間存在顯著差異(P<0.05)，其余3類功能團(tuán)的個(gè)體數(shù)差異不顯著.

(1)針闊葉混交林;(2)落葉闊葉林;(3)常綠落葉闊葉混交林；(4)常綠闊葉林;(5)毛竹林圖2 不同林型中土壤節(jié)肢動(dòng)物功能團(tuán)組成及相對(duì)多度

3 討 論

土壤節(jié)肢動(dòng)物是土壤動(dòng)物的一個(gè)重要組成部分，參與生態(tài)系統(tǒng)中的諸多進(jìn)程，在能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)及優(yōu)化土壤環(huán)境等方面發(fā)揮著巨大作用[14].本調(diào)查共采集到土壤節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本6 891只，隸屬于24個(gè)類群，它們組成了以鞘翅目、膜翅目、彈尾目為主要優(yōu)勢(shì)類群的群落，與暴曉[18]、楊效東[19]等的我國(guó)森林土壤節(jié)肢動(dòng)物結(jié)構(gòu)組成的調(diào)查結(jié)果類似，一定程度上說明了地域、氣候類型對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)類群組成影響較小.各林型間土壤節(jié)肢動(dòng)物的S?rensen相似性系數(shù)相近，但Morisita-Horn系數(shù)波動(dòng)較大，說明不同林型間土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成相似度很高，而優(yōu)勢(shì)類群和常見類群在不同林型間的結(jié)構(gòu)及個(gè)體數(shù)量變化較大.

本研究中，落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林土壤節(jié)肢動(dòng)物在類群數(shù)和個(gè)體總數(shù)上均較其他林型占優(yōu)，這可能是由于落葉闊葉林較其他林型更適合土壤節(jié)肢動(dòng)物的生存繁殖.研究表明，土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與森林的植被類型密切相關(guān)，不僅不同植被類型的森林有著與其凋落物相適應(yīng)的土壤節(jié)肢動(dòng)物群落[20]，而且不同質(zhì)量的凋落物也會(huì)引起群落組成的不同.一定范圍內(nèi)，凋落物質(zhì)量越大，群落組成越豐富[21]，混交林的凋落物質(zhì)量一般大于純林[1,22]，從而進(jìn)一步導(dǎo)致了不同植被類型之間土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成與數(shù)量差異的分化.這很好地解釋了圖1中常綠落葉闊葉混交林比常綠闊葉林和落葉闊葉林土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)更豐富的原因.同時(shí)，隨著植物多樣性和空間復(fù)雜性的增加，土壤動(dòng)物群落的豐富度和多樣性也會(huì)相應(yīng)增加[23-24]，造成了各林型間的群落多樣性差異.

毛竹林土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)都低于其他4個(gè)林型.究其原因：一是由于人為砍伐、除草播種等行為降低了土壤節(jié)肢動(dòng)物原生群落的個(gè)體總數(shù)，導(dǎo)致了其整體水平的下降并且難以恢復(fù)；二是毛竹林為人工栽培植物，群落結(jié)構(gòu)較單一，使得能夠侵入竹林內(nèi)的土壤節(jié)肢動(dòng)物種類較少[10].此外，有研究表明，植物葉片的分解速率與其本身所含的硅元素的含量有關(guān)，含量越高，分解越慢[25].而毛竹等單子葉植物葉片中的硅含量比雙子葉植物葉片中的多[26]，因此,竹林中的落葉降解速率比另外4個(gè)林型慢，減緩了竹林中腐殖質(zhì)的累積速率，對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落造成了一定的影響.

土壤動(dòng)物功能團(tuán)類群和個(gè)體數(shù)的差異在一定程度上反映了林型間土壤質(zhì)量?jī)?yōu)劣和生態(tài)系統(tǒng)功能的強(qiáng)弱.其中，腐食性類群作為生態(tài)系統(tǒng)中的重要分解者，在增強(qiáng)土壤養(yǎng)分、改善土壤質(zhì)量方面發(fā)揮著巨大的作用[27]，因此通常將它們作為衡量土壤肥力的生物指標(biāo)之一.本次調(diào)查的西湖山區(qū)5個(gè)林型中，3個(gè)林型的土壤節(jié)肢動(dòng)物群落主要功能團(tuán)為腐食性，土壤肥力較好；2個(gè)林型(毛竹林和常綠闊葉林)腐食性土壤節(jié)肢動(dòng)物所占比例較小，土壤肥力較差.分析原因，可能是：1)林子的過密生長(zhǎng)使土壤養(yǎng)分、水分都處于入不敷出的境地；2)林種單一，林木的郁閉度過高，使林下的凋落物種類單一，加之凋落物分解緩慢，造成土壤節(jié)肢動(dòng)物群落養(yǎng)分來源不足.此外，土壤節(jié)肢動(dòng)物食性復(fù)雜，有些類群兼具幾種食性，很難將它們確切歸類，導(dǎo)致了功能團(tuán)類群個(gè)體數(shù)上的偏差，進(jìn)而影響到分析結(jié)果.考慮到西湖山區(qū)是旅游景區(qū)，人為干擾也會(huì)對(duì)土壤動(dòng)物功能團(tuán)產(chǎn)生一定的影響[28].

致謝：感謝西湖風(fēng)景名勝區(qū)管委會(huì)及其下屬景區(qū)單位的大力支持和幫助.感謝浙江大學(xué)沈國(guó)春、胡廣，以及中國(guó)計(jì)量學(xué)院的沙瑩輝、胡原、阮杰、湯李斌、詹必峰等同學(xué)在野外采樣、數(shù)據(jù)輸入和數(shù)據(jù)處理中的幫助.

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(責(zé)任編輯 薛 榮)

Community structure and guild feature of soil arthropod animal in different forest types in the West Lake mountainous area in spring,Hangzhou

PAN Lin1，HUANG Jieling2，LUO Yuanyuan2，SHAO Chen1

(1.InstituteofEcology,ZhejiangNormalUniversity,Jinhua321004,China; 2.CollegeofLifeScience,ChinaJiliangUniversity,Hangzhou310018,China)

In May 2009， a survey of soil arthropod communities was conducted in five typical types of forest communities in West Lake mountainous area by pitfall traps.6 891 soil arthropod fauna individuals were sampled,which were classified into 24 groups.Group numbers of soil arthropod communities in five forest types were significantly different.Deciduous broadleaved forest had the highestαdiversity indices of soil arthropod community,while the bamboo forest had the lowest indices.The S?rensen similarity coefficients of soil arthropod communities in different forest types changed little,while the Morisita-Horn similarity coefficients varied greatly.The saprozoic group accounted for 35.15% of the arthropods.The results showed that:coleopteran,hymenoptera,collembola and psocoptera constituted the dominant group of soil arthropod fauna; soil arthropod fauna in deciduous broadleaved forest had the most complicated community structure,while the bamboo forest had the simplest; analysis of S?rensen and Morisita-Horn similarity coefficients showed that different forest types had little effect on community structures,but had a great impact on relative abundance; the saprozoic group formed the main body of guilds in study area.

soil arthropod community; diversity; similaritiy; guild; West Lake mountainous area

10.16218/j.issn.1001-5051.2016.01.014

??2015-03-20；

2015-05-14

浙江省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(Y5080117)

潘 林(1988-),男，江西上饒人，碩士研究生.研究方向：動(dòng)物學(xué).通信作者：邵 晨.E-mail:sky86@zjnu.cn

Q145+.2

A

1001-5051(2016)01-074-06