兩種雜交黃顙魚的生長與形態(tài)差異分析

李镕，韓林強(qiáng)，艾麗，古勇明，蔣恩明

（1．佛山市南海百容水產(chǎn)良種有限公司，廣東佛山 528216；2．廣州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，廣東廣州 510520）

兩種雜交黃顙魚的生長與形態(tài)差異分析

李镕1，2，韓林強(qiáng)1，艾麗1，古勇明1，蔣恩明1

（1．佛山市南海百容水產(chǎn)良種有限公司，廣東佛山 528216；2．廣州市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，廣東廣州 510520）

為評(píng)估兩種雜交黃顙魚生長和形態(tài)差異，以黃顙魚♀與烏蘇里擬鲿♂、黃顙魚♀與瓦氏黃顙魚♂的雜交后代為實(shí)驗(yàn)組，全雄黃顙魚群體為對(duì)照組，進(jìn)行同塘生長對(duì)比和形態(tài)學(xué)測(cè)量試驗(yàn)。結(jié)果顯示，在3個(gè)雜交后代群體中，黃顙魚♀與瓦氏黃顙魚♂的雜交后代在5月齡和8月齡的體質(zhì)量均顯著大于其他兩個(gè)雜交后代（P<0.05），分別為（15.72±7.19）g和（78.09±25.37）g，并且絕對(duì)增重率也高于其他兩個(gè)雜交后代，分別為0.23 g/d和0.70 g/d。對(duì)形態(tài)特征參數(shù)進(jìn)行單因子方差分析，計(jì)算差異系數(shù)，其值為0.01～0.65，表明3個(gè)雜交后代群體的形態(tài)學(xué)差異處于種群間水平；主成分分析構(gòu)建了4個(gè)主成分，其貢獻(xiàn)率分別為28.52%、17.57%、11.83%、11.29%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為69.23%；同時(shí)，利用第一、第二主成分得分繪制散點(diǎn)圖，顯示黃顙魚♀與瓦氏黃顙魚♂的雜交后代群體和全雄黃顙魚群體基本重疊，而黃顙魚♀與烏蘇里擬鲿♂的雜交后代群體偏離了全雄黃顙魚群體，這一結(jié)果在聚類分析中更直觀反映出來。由此可見，黃顙魚♀與瓦氏黃顙魚♂的雜交后代群體生長速度表現(xiàn)最優(yōu)，且體形更接近黃顙魚。

黃顙魚；雜交；體質(zhì)量；形態(tài)性狀

黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）是我國重要的特種養(yǎng)殖品種之一，屬于鲇形目（Siluriformes）、鲿科（Bagridae）、黃顙魚屬（Pelteobagrus），因其肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、無肌間刺，深受消費(fèi)者歡迎[1]。近年來隨著黃顙魚養(yǎng)殖技術(shù)和繁育技術(shù)的推廣，黃顙魚人工育種也得到快速發(fā)展。劉漢勤等[2-3]利用性逆轉(zhuǎn)、雌核發(fā)育和測(cè)交驗(yàn)證等技術(shù)獲得YY超雄黃顙魚，再與普通XX雌魚交配，培育出黃顙魚“全雄1號(hào)”，并在2011年通過全國水產(chǎn)原良種審定委員會(huì)新品種認(rèn)定。桂建芳等[4]和Wang等[5]篩選出能夠產(chǎn)生X或Y染色體的特異AFLP片段，建立PCR性別鑒定方法，加快全雄黃顙魚苗種的規(guī)?；l(fā)展。不少學(xué)者[6-10]利用黃顙魚、瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachelli）、粗唇鮠（Leiovassis crassilabrus）、烏蘇里擬鲿（Pseudobagrus ussuriensis）等鲿科魚類進(jìn)行種間雜交和屬間雜交。綜合這些雜交結(jié)果發(fā)現(xiàn)，烏蘇里擬鲿♂與黃顙魚♀、瓦氏黃顙魚♂與黃顙魚♀兩個(gè)組合的雜交后代生長速度高于親本，顯示出良好的生產(chǎn)應(yīng)用前景，但尚未見有關(guān)這兩種雜交后代在生長性能與形態(tài)學(xué)比較的研究報(bào)道。生長性能和形態(tài)學(xué)性狀是魚類遺傳改良研究的兩個(gè)重要內(nèi)容。樊佳佳等[11]運(yùn)用協(xié)方差分析方法評(píng)估10個(gè)不同地理來源草魚群體雜交后代的生長性能。劉永新等[12]運(yùn)用相關(guān)分析方法研究牙鲆不同家系早期形態(tài)性狀的差異。Gorgonio等[13]研究了墨西哥野生鱒魚不同群體之間的形態(tài)差異。為此，本研究以烏蘇里擬鲿、瓦氏黃顙魚為父本，黃顙魚為母本進(jìn)行雜交，并引入由YY超雄魚和普通XX雌魚雜交獲得的全雄黃顙魚作為對(duì)照組，通過同塘生長對(duì)比和形態(tài)學(xué)測(cè)量試驗(yàn)，評(píng)估各雜交后代間生長性能和形態(tài)學(xué)性狀的差異，為今后合理開發(fā)利用黃顙魚種質(zhì)資源及遺傳改良研究提供基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 親本來源與配對(duì)

試驗(yàn)用親魚來源于佛山市南海百容水產(chǎn)良種有限公司，分別為黃顙魚、烏蘇里擬鲿、瓦氏黃顙魚、YY超雄黃顙魚，其中YY超雄黃顙魚是通過性逆轉(zhuǎn)、PCR性別鑒定等技術(shù)獲得的。設(shè)以烏蘇里擬鲿、瓦氏黃顙魚和YY超雄黃顙魚為父本，黃顙魚為母本進(jìn)行雜交，其雜交后代分別標(biāo)記為FYHX、EYHX和YYHX群體，其中FYHX和EYHX群體為實(shí)驗(yàn)組，YYHX群體為對(duì)照組。所有親本均挑選體格健壯、性腺發(fā)育成熟、無病灶和外傷的個(gè)體，雌雄分開暫養(yǎng)在水泥池中。

1.2 催產(chǎn)與人工授精

催產(chǎn)激素選用促黃體素釋放激素類似物（LRH-A2）、絨毛膜促性腺激素（HCG）、馬來酸地歐酮（DOM）3種[8-9]。雌魚采用兩次注射，間隔時(shí)間10～12 h，第一次激素注射量為LRH-A21 μg/kg，第二次為LRH-A25 μg+HCG 1 600 IU+DOM 5 mg/kg。雄魚一次注射，與雌魚第二次注射同步進(jìn)行，激素用量為雌魚一半?？筛鶕?jù)親魚的大小、性腺發(fā)育情況對(duì)注射劑量進(jìn)行適當(dāng)調(diào)節(jié)，以求獲得最佳催產(chǎn)效果。采用人工干法授精，水溫28℃，8～10 h進(jìn)入效應(yīng)期，按雌雄10∶1～15∶1配組，殺死雄魚，取出精巢，放入研缽中碾碎，在碾碎精巢的同時(shí)將卵擠入干燥的瓷盆中，用5‰生理鹽水將精巢液稀釋后，加入盛卵盆內(nèi)立即攪拌，使精卵充分接觸完成受精。最后將受精卵均勻鋪魚巢上，放在池子中進(jìn)行孵化。

1.3 同塘對(duì)比試驗(yàn)

仔苗孵出3～4 d，分別移入培育水泥池流水培育，以浮游動(dòng)物為開口餌料，逐步誘食配合飼料，水溫維持在29～32℃。培育至平均體質(zhì)量2 g左右時(shí)，每群體取苗種100尾，用金屬絲標(biāo)記（Northwest marine technology）進(jìn)行標(biāo)記，標(biāo)記部位分別為FYHX尾部、EYHX頭部、YYHX背鰭基部。然后將3個(gè)群體放入0.8×667 m2池塘進(jìn)行同塘養(yǎng)殖。苗種放入池塘前采用3%～5%食鹽水浸浴10～15 min。養(yǎng)殖期間，池塘配備一臺(tái)增氧機(jī)，投喂海龍牌浮性顆粒飼料，每15 d用海聯(lián)科調(diào)水產(chǎn)品進(jìn)行調(diào)水改底，將各項(xiàng)水質(zhì)指標(biāo)維持養(yǎng)殖用水合理范圍內(nèi)，如pH值7～8，溶氧>4 mg/L以上，NO2-N為0.03 mg/L、NH4+-N為0.2 mg/L以下。常見病害有車輪蟲、水霉病等，定期對(duì)池塘進(jìn)行病害預(yù)防。分別在5月齡、8月齡用金屬絲標(biāo)記掃描儀鑒別歸類實(shí)驗(yàn)魚，記錄體質(zhì)量。

1.4 形態(tài)學(xué)測(cè)量試驗(yàn)

魚苗培育至平均體質(zhì)量2 g左右時(shí)，每群體取10 000尾分別放入編號(hào)為303、304、305池塘（規(guī)格均為2×667 m2），即303池培育FYHX群體、304池培育EYHX群體、305池培育YYHX群體。養(yǎng)殖期間按同塘對(duì)比試驗(yàn)的管理方法進(jìn)行日常管理。魚苗培育至6月齡后，在303、304、305池分別取FYHX、EYHX、YYHX群體樣品，共計(jì)107尾（見表1）。

采用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)測(cè)量方法對(duì)各群體樣品進(jìn)行形態(tài)學(xué)測(cè)量，用直尺直接測(cè)量樣品體長，精確至0.1 cm；用游標(biāo)卡尺測(cè)量樣品體高、尾柄長、尾柄高、頭長、吻長、背鰭長、背鰭前距、胸鰭前距、腹鰭前距，精確至0.1 cm。各形態(tài)參數(shù)按如下要求測(cè)量[14-15]：①體長（BL）：從吻端到尾鰭基部最后一尾椎骨后緣的長度；②體高（BD）：背鰭起點(diǎn)到腹面的垂直高度；③頭長（HL）：吻前端到鰓蓋后緣的長度不包括鰓蓋膜；④吻長（SL）：眼眶前緣到吻端的直線距離；⑤尾柄長（CPL）：從背鰭最后一根鰭條基部到最后一根尾椎骨后緣直線長度；⑥尾柄高（CPD）：尾柄部分最底處的高度；⑦背鰭長(FDL)：背鰭基部到最長鰭條的末端；⑧背鰭前距（SD）：從吻端到背鰭起點(diǎn)的直線距離；⑨胸鰭前距（SP）：從吻端到胸鰭起點(diǎn)的直線距離；⑩腹鰭前距（SV）：從吻端到腹鰭起點(diǎn)的直線距離；眼間距（EI）：從魚體一側(cè)眼眶到另一側(cè)眼眶的長度。

表1 FYHX、EYHX、YYHX群體樣品信息（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，P=0.05）

1.5 數(shù)據(jù)處理

1.5.1 同塘對(duì)比數(shù)據(jù)處理利用SPSS19.0軟件，對(duì)各時(shí)期的體質(zhì)量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和方差分析，顯著性檢驗(yàn)用Duncan法進(jìn)行多重比較。絕對(duì)增重率=（m1-m2）/（t1-t2）；式中m1、m2分別為t1與t2時(shí)的體質(zhì)量[16]。

1.5.2 形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)處理為了消除魚體大小不同對(duì)參數(shù)值的影響，對(duì)頭部的指標(biāo)量度值除以頭長，尾柄高除以尾柄長，其他指標(biāo)量度值均除以體長[15]，得到的數(shù)值用Microsoft Excel和SPSS19.0進(jìn)行單因子方法分析、主成分分析、聚類分析[17]。

單因子方法分析：使用SPSS19.0軟件，對(duì)形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行單因子方差分析（one-way ANOVA），對(duì)具有方差齊性的變量采用LSD法分析，對(duì)不具有方差齊性的變量采用Tamhane's T2法分析。差異系數(shù)（C.D）依據(jù)Mayr的75%識(shí)別與劃分規(guī)則，認(rèn)為當(dāng)CD>1.28時(shí)，表示兩兩群體間形態(tài)特征差異達(dá)到亞種水平；反之，則屬于種群間的差異[18]。其公式為：CD=（M1-M2）/（S1+S2），式中M1，M2和S1、S2分別表示兩群體性狀的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。

主成分分析：使用SPSS19.0軟件中對(duì)形態(tài)學(xué)指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，得到各主成分特征值和貢獻(xiàn)率，并根據(jù)各主成分的得分繪制主成分散點(diǎn)圖[17]。

準(zhǔn)確稱量50 g各干燥模式下最終毛葉山桐子，放入小型榨油機(jī)進(jìn)行壓榨，收集毛油，測(cè)定各組中毛葉山桐子果實(shí)榨取的毛油質(zhì)量，重復(fù)3次，按照公式（4）計(jì)算出油率，并進(jìn)行對(duì)比。

聚類分析：使用SPSS19.0軟件中對(duì)形態(tài)學(xué)指標(biāo)平均值進(jìn)行聚類分析，使用平方Euclidean距離系數(shù)，構(gòu)建聚類關(guān)系樹。

2 結(jié)果與分析

2.1 FYHX、EYHX、YYHX群體不同時(shí)期生長比較

由表2可見，3個(gè)群體在2個(gè)階段的體質(zhì)量生長，均以EYHX群體最大，其平均值分別為（15.72± 7.19）g和（78.09±25.37）g，且與其他群體差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）；絕對(duì)增重率隨養(yǎng)殖時(shí)間的延長而增大，均以EYHX群體最大，分別為0.23 g/d和0.70 g/d。

2.2 單因子方差分析

表2 FYHX、EYHX、YYHX群體不同時(shí)期的體質(zhì)量及其絕對(duì)增重率

由表3可見，F(xiàn)YHX與YYHX群體在CPL/ CPD、HL/BL、EI/HL、FDL/BL、SD/BL、SP/BL、SV/BL共7個(gè)指標(biāo)存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異，EYHX與YYHX群體在BD/BL、EI/HL、SD/BL共3個(gè)指標(biāo)存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異，F(xiàn)YHX與EYHX群體在BD/BL、CPL/ CPD、HL/BL、SV/BL共4個(gè)指標(biāo)存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差異。

由表4可見，兩兩群體形態(tài)特征的差異系數(shù)為0.01～0.65，根據(jù)Mayr等提出75%的識(shí)別與劃分規(guī)則[18]，表明FYHX、EYHX、YYHX群體的形態(tài)學(xué)差異處于種群間水平。

由表5可見，前四項(xiàng)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到69.23%，其中第一項(xiàng)主成分貢獻(xiàn)率為28.52%，其他3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率依次為17.57%、11.83%、11.29%。第一主成分中，形態(tài)學(xué)指標(biāo)HL/BL、SD/BL、SD/BL載荷值較大，分別為0.827、0.687、0.672；第二、三主成分分別是由EI/HL、BD/BL、FDL/BL決定。

由第一、第二主成分得分繪制的散點(diǎn)圖（圖1）可見，在主成分1軸與2軸上，EYHX群體與YYHX群體質(zhì)量疊程度比FYHX群體與YYHX群體的多，表明EYHX群體的形態(tài)特征更接近YYHX群體。

2.4 聚類分析

由圖2可見，EYHX與YYHX群體距離最短，形態(tài)上最為接近，而FYHX與YYHX群體距離較遠(yuǎn)，形態(tài)趨異程度較大。

表3 FYHX、EYHX、YYHX群體單因子方差分析結(jié)果（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，P=0.05）

表4 兩兩群體形態(tài)特征的差異系數(shù)（CD）值

表5 FYHX、EYHX、YYHX群體主成分分析結(jié)果

圖1 FYHX、EYHX、YYHX群體第一、二主成分分布圖

圖2 FYHX、EYHX、YYHX群體的聚類關(guān)系圖

3 討論

3.1 三種黃顙魚雜交后代的生長性能對(duì)比

雜交后代在生長、繁殖以及抗逆性能等方面可能表現(xiàn)出超親性狀[19]。烏蘇里擬鲿為鲿科魚類中個(gè)體較大者，但生長速度慢[8]；瓦氏黃顙魚為黃顙魚屬中體型最大的一種，且生長速度快，但抗應(yīng)激能力差，體色為灰白色，不易被接受；黃顙魚生長速度快、體色艷麗，但商品規(guī)格較小[6]。為了結(jié)合它們各自的優(yōu)點(diǎn)，邱叢芳等[8]用黃顙魚♀與烏蘇里擬鲿♂進(jìn)行雜交，結(jié)果顯示雜交后代的生長速度較快、成活率較高；王明寶等[7]和王衛(wèi)民等[9]用黃顙魚與瓦氏黃顙魚進(jìn)行雜交，結(jié)果顯示黃顙魚♀與瓦氏黃顙魚♂的雜交后代受精率較高、生長速度高于親本，且體色形似黃顙魚。本研究以烏蘇里擬鲿、瓦氏黃顙魚、YY超雄黃顙魚為父本，黃顙魚為母本，產(chǎn)生的雜交后代群體用金屬絲在魚的不同部位標(biāo)記，標(biāo)記時(shí)盡量選取規(guī)格接近一致的后代，下塘后其養(yǎng)殖環(huán)境、飼料和養(yǎng)殖時(shí)間都完全相同，而且采用了隨機(jī)取樣方法，盡可能消除初始體質(zhì)量、外界因素對(duì)后期體質(zhì)量分析的影響。因而，這3個(gè)群體表現(xiàn)出來的生長性能差異基本上是由于群體本身的遺傳差異反映出來的結(jié)果。通過不同時(shí)期體質(zhì)量的方差分析和日增重率的計(jì)算，黃顙魚♀與瓦氏黃顙魚♂的雜交后代在5月齡和8月齡的體質(zhì)量均顯著大于其他兩個(gè)雜交后代，并且生長速度高于其他兩個(gè)雜交后代，表明黃顙魚♀與瓦氏黃顙魚♂的雜交后代生長性能不僅優(yōu)于全雄黃顙魚群體，而且優(yōu)于黃顙魚♀與烏蘇里擬鲿♂的雜交后代。

3.2 三種黃顙魚雜交后代的形態(tài)學(xué)差異

測(cè)量形態(tài)學(xué)的3個(gè)群體雖然是分池培養(yǎng)的，但培養(yǎng)過程中采取嚴(yán)格的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，從餌料投喂、放養(yǎng)密度、光照、水溫、換水、潑藥、調(diào)水等操作嚴(yán)格統(tǒng)一，而且從表1可見采取的樣品規(guī)格沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義差別，由此群體間的形態(tài)差異基本上是由群體本身的遺傳因子決定的。形態(tài)特征是物種最直觀的種質(zhì)表現(xiàn)之一，研究魚類形態(tài)學(xué)參數(shù)，可為選育良種和檢測(cè)原、良種提供依據(jù)[20]。已有不少魚類如褐菖鲉[1 7]、羅非魚[21]、團(tuán)頭魴[22]等通過單因子方差分析、主成分分析、聚類分析等進(jìn)行形態(tài)差異比較，獲得了物種鑒定、育種及進(jìn)化方面的研究成果。本研究在P= 0.05的水平下對(duì)3個(gè)群體9組形態(tài)量度特征值進(jìn)行單因子方差分析，并計(jì)算兩兩群體間的差異系數(shù)，結(jié)果顯示這3個(gè)群體的形態(tài)學(xué)差異處于種群間水平。主成分分析發(fā)現(xiàn)，4個(gè)主成分對(duì)不同群體的累計(jì)貢獻(xiàn)率為69.23%，且這些群體的差異很大程度是由頭部和軀干部前端差別引起的。從主成分散點(diǎn)圖來看，黃顙魚♀與瓦氏黃顙魚♂的雜交后代群體和全雄黃顙魚群體基本重疊，而黃顙魚♀與烏蘇里擬鲿♂的雜交后代群體偏離了全雄黃顙魚群體，這一結(jié)果能在聚類分析中能直觀反映出來。全雄黃顙魚群體是由YY超雄黃顙魚和普通雌性黃顙魚構(gòu)建培育出來的[2-3]，其形態(tài)學(xué)特征代表了黃顙魚物種的特征。由此，相比于黃顙魚♀與烏蘇里擬鲿♂的雜交后代群體，黃顙魚♀與瓦氏黃顙魚♂的雜交后代群體表現(xiàn)出更明顯的母性效應(yīng)，在形態(tài)特征上更接近黃顙魚物種。

4 結(jié)論

通過黃顙魚♀與烏蘇里擬鲿♂、黃顙魚♀與瓦氏黃顙魚♂的雜交后代群體和全雄黃顙魚群體在生長性能和形態(tài)學(xué)上的比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黃顙魚♀與瓦氏黃顙魚♂的雜交后代群體生長速度表現(xiàn)最優(yōu)，且體形更接近黃顙魚。通過這個(gè)雜交組合生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種苗進(jìn)行推廣，養(yǎng)殖時(shí)間更短，商品魚更能受到市場(chǎng)的歡迎，這可大幅度提高漁民的經(jīng)濟(jì)效益。

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Comparison of growth and morphology between two kinds of hybrid yellow catfish

Li Rong1，2，Han Linqiang1，Ai Li1，Gu Yongming1，Jiang Enming1
（1.Nanhai Bairong Aquatic Varieties Limited Company，F(xiàn)oshan 528216，China；2.Guangzhou Agricultural Technology Extension Center，Guangzhou 520510，China）

The two experimental groups，including FYHX（Pelteobagrus fulvidraco♀×Pseudobagrus ussuriensis♂）and EYHX（Pelteobagrus fulvidraco♀×Pelteobagrus vachelli♂），and one control group，being all-male yellow catfish，were cultured in same pond to compare their growth difference.Meanwhile，we cultured severally the three groups in different ponds to measure their shapes to analyze their morphological variance.The results of growth experiment showed that at five and eight months old，the average body mass of EYHX was separately（15.72±7.19）g and（78.09±25.37）g，both observably higher than other two groups at the 0.05 probability level，and the absolute rate of body mass gain was separately 0.23 and 0.70 g/d，also higher than other two groups.One-way ANOVA for the morphological characters was analyzed，and coefficients of difference were calculated，with the values laying from 0.01 to 0.65，which indicated that the morphological difference of three groups was below the population level.The contribution ratios of four principal components from principal component analysis were 28.52%，17.57%，11.83%，11.29%，respectively，and the cumulative contribution ratio was 69.23%.In the same time，the scatter diagram was drawn according to the scores from the first and second components，which showed that the scope of all-male yellow catfish group was covered over EYHX group，and deviated from FYHX group.This result was more intuitively reflected in the clustering analysis.Thus，EYHX group grew faster than other two groups，and its shape was closer to yellow catfish.

Yellow Catfish；hybrid；body mass；morphological characters

10.3969/j.issn.1004-2091.2016.10.006

Q174

A

1004-2091（2016）10-0029-07

2016-03-30）

清遠(yuǎn)市科技計(jì)劃項(xiàng)目（2013C007）；清遠(yuǎn)市清新區(qū)科技術(shù)計(jì)劃項(xiàng)目

作者介紹：李镕（1984-），男，水產(chǎn)工程師，主要從事水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種、病害防治工作.E-mail：252979633@qq.com