人工飼養(yǎng)丹頂鶴育雛期行為研究

徐天琦 田秀華* 吳曉宇 宋艷珠 趙芳菊

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.沈陽森林動物園，沈陽，110000)

人工飼養(yǎng)丹頂鶴育雛期行為研究

徐天琦1田秀華1*吳曉宇2宋艷珠2趙芳菊2

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040；2.沈陽森林動物園，沈陽，110000)

修回日期：2016-03-04

發(fā)表日期：2016-05-10

籠養(yǎng)丹頂鶴；

丹頂鶴(Grusjaponensis)，屬大型涉禽，是國家I級保護動物。目前已被列入國家重點保護野生動物名錄，中國瀕危動物紅皮書[1](1998)，世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)也將其載入紅皮書，并列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)附錄I中。目前有2個完全隔離的野生種群：島嶼種群和大陸種群，島嶼種群是日本北海道地區(qū)的留鳥，大陸種群分布在俄羅斯等遠東地區(qū)和我國[2-3]。目前世界野生丹頂鶴約2 400只左右[4]，而我國圈養(yǎng)丹頂鶴數(shù)量已達到1 500只左右，其中沈陽森林動物園所飼養(yǎng)的丹頂數(shù)量達150只，是國內動物園最大的圈養(yǎng)種群之一。我國對丹頂鶴行為生態(tài)研究最早始于1978年李忠州對丹頂鶴的觀察研究。目前對野外環(huán)境下丹頂鶴的研究較多，人工環(huán)境下丹頂鶴的研究也已經(jīng)涉及繁殖、人工授精、人工孵化和人工育雛及丹頂鶴雛鳥的生長發(fā)育等多個方面：田秀華等在2005年對人工飼養(yǎng)丹頂鶴繁殖季節(jié)行為時間分配進行了研究，張冬冬等在2007年對籠養(yǎng)丹頂鶴行為進行了研究，何相寶等在2008年對籠養(yǎng)丹頂鶴雛鳥行為和生長發(fā)育進行了研究，曹雨等在2013年對圈養(yǎng)丹頂鶴的行為發(fā)育進行了研究，趙越等在2013年對中國丹頂鶴研究現(xiàn)狀及保護進展進行了歸納總結[5-9]。但對于人工環(huán)境下的自然育雛行為研究還未見報道。本文對丹頂鶴自然繁育進行研究，有助于解決籠養(yǎng)丹頂鶴行為異常等問題，為今后野化放飛工作打下基礎。

行為是動物最直觀的表達形式，行為研究是生物學研究的一項基礎性研究。行為的定義是從行為的特征以及動機出發(fā)，將不同的行為給予界定，便于研究。研究動物行為的時間分配規(guī)律，能夠揭示動物為了生存和繁殖時如何進行日常能量和時間的投資，了解動物個體的營養(yǎng)狀況、社會地位以及生存壓力的季節(jié)性及空間異質性的變化規(guī)律；同時，對于人們制定和評價針對野生瀕危物種的就地保護與遷地保護措施具有極為重要的指導意義。

1 材料與方法

1.1研究對象及研究環(huán)境

研究對象：沈陽森林動物園3對丹頂鶴，第一對丹頂鶴雄性16歲，雌性25歲；第二對丹頂鶴雄性和雌性都是13歲；第三對丹頂鶴雄性12歲，雌雄11歲。3對丹頂鶴健康狀況良好，繁殖狀況良好。研究環(huán)境：籠舍四周為紅磚墻，其上方為鐵絲網(wǎng)，紅磚墻高1.5 m，鐵絲網(wǎng)高1.5 m，籠舍為8 m×8 m的正方形，舍內有石棉瓦棚(一般安置在與門距離最遠的斜對角位置)、排水溝、水泥食臺、食桶、舍內還配有大量墊草，夏季籠舍里會長出許多雜草。

沈陽森林動物園位于沈陽棋盤山國際風景旅游開發(fā)區(qū)內(E123°55′，N41°52′)，平均海拔80 m，屬于北溫帶季風性大陸氣候，主要氣候特點是夏熱多雨，冬寒漫長，溫差較大，四季分明，氣候宜人，雨量充沛，年平均氣溫為5～7℃，無霜期為130～150 d；年平均降水量為760～790 mm；年日照時數(shù)為2 230～2 520 h，日照百分率為51%～58%。

1.2 研究方法

2014年5月24日～6月2日進行了10 d預實驗，結合前人行為譜建立確定丹頂鶴育雛期主要日常行為：理羽、游走、覓食、靜棲、育雛、警戒和雛鳥發(fā)育過程中出現(xiàn)的非日常行為(表1，表2)。2014年6月3日～8月31采用掃描取樣法(Scan sampling)和目標取樣法(Focal sampling)對沈陽森林動物園內丹頂鶴育雛期行為模式進行觀察記錄，研究了丹頂鶴育雛期行為時間分配和活動規(guī)律。每天從6：00～18：00觀察12 h。為避免人為因素的干擾，在3對丹頂鶴的籠舍內安置攝像頭，每個籠舍里安置2臺攝像頭，兩攝像頭相對放置，做到無死角。觀察期間每5 min對丹頂鶴行為進行1次記錄，以看清丹頂鶴行為為準，時間盡量短。觀察期間每小時記錄1次當?shù)靥鞖夂蜏囟取?/p>

表1丹頂鶴的行為定義

Tab.1 Definitions of red-crowned crane

表2 雛鳥的行為定義

Tab.2 Definitions of nestling behavior

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

將所得的數(shù)據(jù)錄入Microsoft Excel 2003和SPSS19.0統(tǒng)計軟件，通過K-S檢驗行為數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對于符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用t檢驗分析同一時期不同性別以及不同時期成鶴的行為的差異。

2 結果與分析

2.1 育雛期兩性丹頂鶴行為時間分配

育雛期兩性丹頂鶴總體時間分配為：覓食25%、育雛21%、游走19%、警戒18%、理羽10%、靜棲7%。如圖1所示時間分配所占比例較高的行為有游走、警戒、覓食、育雛；其中覓食和育雛行為所占的比例最高，這與繁殖期的其他時間以及非繁殖期和越冬期都存在著差異。游走行為比例較高這與籠養(yǎng)的生存環(huán)境等因素有關。和整個繁殖期相同，雌性的理羽行為比例與雄性相比依然較高，雄性8.73%，雌雄11.06%。游走行為兩性時間比例沒有明顯差異。警戒行為雄性21.81%，雌性13.19%，差異顯著(P<0.05)。覓食、靜棲行為兩性丹頂鶴無顯著差異。育雛行為雄性18.19%，雌性22.85%高于雄性，育雛期兩性行為差異最大的為警戒行為(圖1，圖2，表3)。

圖1 育雛期成鶴時間分配Fig.1 Behavior time budget of feeding nestling season red-crowned crane

圖2 育雛期兩性丹頂鶴行為時間分配Fig.2 Behavior time budget of male and female red-crowned crane in feeding nestling season

表3 育雛期兩性丹頂鶴行為時間分配單因素方差分析

Tab.3 One-way ANOVA of male and female red-crowned crane behavior time budget in feeding nestling season

*差異顯著(P<0.05)；

*Significant difference(P<0.05)

2.2 育雛期不同階段成鶴行為時間分配

雛鳥體型逐漸增大，行為的表達也越來越豐富，行為模式逐漸接近成鶴的行為模式，伴隨著這一變化的產(chǎn)生，成鳥的行為在育雛期的不同階段也發(fā)生了變化。為對比分析育雛期不同階段成鶴行為模式變化，將育雛期分為前中后3個時期，育雛前期成鶴的主要行為是覓食、警戒和育雛，所占比例分別為15.86%、14.16%和51.35%。這3種行為也是與雛鳥發(fā)育關系最密切的3個行為。與育雛前期相比育雛中期成鶴的育雛行為比例顯著降低(P<0.01)，覓食、警戒行為有所增加，理羽、游走、靜棲這些丹頂鶴日常行為顯著增加(P<0.01)。育雛后期與中期相比育雛行為比例進一步降低至2.63%，覓食行為進一步增加至36.37%，警戒行為增加至20.49%，但差異不顯著(表4)。

表4 育雛期不同月份成鶴行為時間分配及單因素方差分析

Tab.4 Behavior time budget of red-crowned crane in different months and one-way ANOVA

*差異顯著(P<0.05)；** 差異極顯著(P<0.01)

*Significant difference(P<0.05)；**Extremely significan difference(P<0.01)

2.3 育雛期成鶴喂日均雛次數(shù)

在成鶴育雛負擔方面，成鶴日均喂雛次數(shù)為29.55次，其中雌鶴為32.90次，雄鶴為26.19次。從出雛至1月齡成鶴日均喂雛次數(shù)為73.94次，1～2月齡成鶴日均喂雛次數(shù)為19.50次，2～3月齡成鶴日均喂雛次數(shù)為3.79次。雌鶴比雄鶴在育雛方面要負擔的更多。在育雛前期(1月齡)喂雛頻率達到了很高的水平，育雛中期(2月齡)喂雛頻率大幅度下降，育雛后期(3月齡)日均喂雛次數(shù)降至3.79。

2.4 育雛期雛鶴不同日齡行為時間分配

2.4.1 雛鳥行為發(fā)育

丹頂鶴雛鳥隨著日齡的增加，自主行為能力越來越強，也越來越能適應周圍的環(huán)境。行為發(fā)育見表5。

表5 雛鳥行為發(fā)育

Tab.5 Behavior development of red-crowned crane nestling

續(xù)表5

2.4.2 雛鶴不同日齡行為時間分配

時間分配上隨著日齡的增加，雛鳥的日常行為如理羽、游走逐漸增加，當遇到外界因素干擾時由最初的避害行為占主導逐漸出現(xiàn)明顯的警戒行為，依賴成鶴的程度逐漸降低(表6)。

表6 雛鳥不同日齡行為時間分配

Tab.6 Behavior time budget of red-crowned crane nestling in different days

2.5 育雛期不同階段成鶴與雛鶴行為時間分配變化的對比分析

育雛前期(雛鶴1月齡以內)，雛鶴需要成鶴更多的投入；相應的成鶴在育雛前期成鶴的理羽、游走、靜棲等日常行為的表達都較少，警戒、覓食行為相對于日常行為更多的表達，而育雛行為則高達51.35%。育雛中期(雛鶴1～2月齡)雛鶴得到了相應的發(fā)育，成鶴的育雛行為從51.35%降至13.54%，下降幅度很大，這也說明雛鶴已經(jīng)具備基本的行為能力，身體也不再像育雛前期那樣脆弱。成鶴的日常行為都有相應的增加，警戒和覓食行為也有所增加。育雛后期，成鶴育雛行為所占比例僅有2.63%，說明這一時期成鶴已經(jīng)基本不用投入過多關注在雛鶴身上，雛鶴已經(jīng)能夠自主的完成日常活動，成鶴的行為模式也逐漸向非繁殖期的行為模式過渡。

2.6 育雛期成鶴與雛鶴行為日節(jié)律

2.6.1 育雛期成鶴行為日節(jié)律

育雛期成年丹頂鶴育雛行為在全天都保持在一個較高的水平，其中6：00～8：00為高峰，10：00和16：00各出現(xiàn)1個小高峰。靜棲行為的整體水平較低，只在14：00和17：00有2個小高峰。覓食行為整體水平較高，并在10：00、16：00出現(xiàn)2個高峰。警戒行為的高峰出現(xiàn)在9：00和13：00，這2個時間段為人工喂食時間。游走行為曲線走勢比較平穩(wěn)，12：00～14：00達到一個較高的水平。理羽行為雖然所占比例不多但在全天各個時段都有表達(圖3)。

圖3 育雛期籠養(yǎng)丹頂鶴行為日節(jié)律Fig.3 Behavior rhythm of captivity red-crowned crane in feeding nestling season

2.6.2 育雛期雛鶴行為日節(jié)律

雛鶴在1月齡內，行為發(fā)育快速，所以選擇行為模式相對穩(wěn)定的2～3月齡雛鶴來進行日節(jié)律研究，2～3月齡雛鶴時間分配比例最大的3種行為是靜棲、覓食、游走。理羽、游走、警戒、覓食、靜棲在全天各個時間段均有，但高峰時段各不相同。理羽行為高峰出現(xiàn)在10：00；游走行為在8：00、12：00最多；警戒行為高峰出現(xiàn)在9：00和13：00，這2個時間段為人工喂食時間；覓食行為全天保持一個較高的水平，14：00和16：00最為突出；雛鶴靜棲行為在17：00最多(圖4)。

2.7 育雛期成鶴與雛鶴日節(jié)律對比分析

由2～3月齡雛鶴日節(jié)律與成鶴育雛期日節(jié)律的對比中可以看到：理羽、游走、警戒、覓食、靜棲行為在全天日節(jié)律的高峰時段多有重疊，這說明雛鶴在經(jīng)歷了行為發(fā)育的高峰階段1月齡后，行為模式已經(jīng)趨近于成鶴的行為模式，日節(jié)律上已經(jīng)基本能夠和成鶴同步，行為發(fā)育基本完成。

圖4 育雛期雛鶴7、8月行為日節(jié)律Fig.4 Behavior rhythm of red-crowned crane nestling in July and August

2.8 陰雨天氣及高溫天氣對育雛期丹頂鶴時間分配的影響

不同天氣條件對丹頂鶴的行為產(chǎn)生了一定的影響：陰雨天氣與正常天氣相比，游走、靜棲行為有所增加，覓食和育雛行為略有減少(表7)。高溫天氣理羽、警戒、游走行為都相應的減少，覓食和育雛行為增加，這與園內給動物提供如西瓜等消暑的食物有關，靜棲行為有所增加。

表7 育雛期不同天氣條件下丹頂鶴時間分配(%)

Tab.7 Behavior time budget of red-crowned crane in different weathers

3 討論

3.1 環(huán)境因子對丹頂鶴行為的影響

籠舍分為上下兩個部分，下部為紅磚墻，上部為鐵絲網(wǎng)。紅磚墻能夠完全擋住丹頂鶴的視野，給丹頂鶴提供了一個較為封閉的環(huán)境，減少了丹頂鶴的應激性。但這樣做也有一定的弊端，雄性需要較多的表達警戒行為，但如果視野被非自然環(huán)境所遮蔽對其同樣是一個不安全的信號，所以經(jīng)常能看到雄性丹頂鶴跳到石棉瓦棚上進行警戒。如果用一些植被而不是紅磚墻來構成籠舍，可以進一步提高動物的福利。同樣的籠舍內除了一些基本設施如石棉瓦棚排、排水溝、水桶、食臺和墊草外基本沒有“自然環(huán)境因子”，這就使動物所處的環(huán)境非常的單調。籠舍內夏天會長出許多雜草，僅僅是這些雜草就能使丹頂鶴活躍很多，它們可以雜草叢中覓食小昆蟲，提高了活動量。但沒有雜草的季節(jié)，就顯得單調乏味的多，所以僅僅是一些簡單的豐容也能給動物帶來很多福利，讓動物更健康，減少動物異常行為的表達。

3.2 育雛期人工環(huán)境下丹頂鶴自然繁育所遇問題及分析

在出殼前人為干擾易使丹頂鶴啄卵，所以應該盡量避免。在本實驗出殼后出現(xiàn)了成鶴護理初生雛鶴不利的現(xiàn)象，如雨天雌鶴沒有暖雛，這可能是人工環(huán)境下丹頂鶴行為缺失的一種表現(xiàn)。1對丹頂鶴在同時帶2只雛鶴的情況下，會出現(xiàn)2只雛鶴互啄的現(xiàn)象，直至1只雛鶴死亡，這是自然選擇的結果。育雛期間內，成鶴和雛鶴的飼料都主要由人工提供，本實驗研究對象在其所處環(huán)境中會在雜草叢中覓食昆蟲，雛鶴在60～90日齡出現(xiàn)了翅膀無力，站立時無法完全并攏到背部的現(xiàn)象，并且和野外雛鶴相比，缺失了如展翅奔跑等學飛前的預備動作，在日常行為的表達上基本正常，在30～60日齡也出現(xiàn)了鶴舞行為，筆者認為可攝取食物不全價以及沒有學習飛行需要的開闊環(huán)境是使得雛鳥無法學飛的主要原因。

3.3 人工環(huán)境下丹頂鶴的自然繁育的建議

筆者認為由于丹頂鶴是大型涉禽，所以在類沼澤環(huán)境下進行散養(yǎng)要比籠養(yǎng)更適宜。通過查閱文獻得知，丹頂鶴在不同的育雛階段會對生境進行不同的選擇：育雛前期更注重隱蔽性(安全性)，育雛后期更注重開闊性(便于練習飛行)，所以人工環(huán)境下如果有條件可以考慮在育雛期的不同階段給予不同的生境，確保雛鶴的健康成長。盡所能的豐容可以在很大程度上減少動物的異常行為，也有助于避免動物行為的缺失。人工環(huán)境下丹頂鶴的自然繁育需要飼養(yǎng)員等動物園管理人員更多的觀察監(jiān)控，及時發(fā)現(xiàn)問題解決問題，避免造成不必要的損失。第一個出殼的丹頂鶴幼雛應該采用人工繁育，第二個出殼的幼雛再由成鶴進行自然繁育。人工繁育和自然繁育相結合才能更好地減少不必要的損失，保護丹頂鶴，為日后野化放歸打下基礎。

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Captive red-crowed crane；Time budget；Behavior rhythm；Brood

BehaviorofBroodingRed-CrownedCraneinArtificialFeeding

XuTianqi1TianXiuhua1*WuXiaoyu2SongYanzhu2ZhaoFangju2

(CollageofWildlifeResources，NortheastForestryUniversity，Harbin，150040，China)

From June to August 2014，We investigated the brood behavior mode，time budget and brood behavior rhythm of red-crowned crane using scan sampling and focal sampling methods in ShenYang Forest Zoo.The time budget of captive brooding red-crowned crane was feeding 25%，feeding nestling 21%，walking 19%，watching 18%，preening 10%，and resting 7%.With increasing age of nestlings，the time budget for brooding declined significantly，and the time budget increased for preening，walking，watching and feeding.Watching time of males was significantly higher than that of females，nursing and brooding time of females was higher than males.Generally，behavior of captive red-crowed crane displayed a circadian rhythm.We studied natural brood behavior of captive red-crowned crane to provide experience for the conservation and reintroduction of red-crowned crane.

稿件運行過程

2016-02-01

時間分配；

行為節(jié)律；

育雛

Q958.12

A

2310-1490(2016)02-102-06

2014年6～8月，采用掃描取樣法(Scan sampling)和目標取樣法(Focal sampling)對沈陽森林動物園內丹頂鶴育雛期行為模式進行觀察記錄，研究了丹頂鶴育雛期行為時間分配和活動規(guī)律。研究結果顯示：育雛期時間分配為覓食25%、育雛21%、游走19%、警戒18%、理羽10%、靜棲7%。隨著雛鶴日齡的增長，成鶴的育雛行為明顯減少，理羽、游走、警戒、覓食行為均有所增加。雄性的警戒時間顯著多于雌性，雌性的理羽時間顯著多于雄性，雌性的育雛行為始終多于雄性。籠養(yǎng)丹頂鶴呈現(xiàn)一定的晝間活動規(guī)律。本實驗旨在研究人工環(huán)境下丹頂鶴的自然育雛行為，為今后丹頂鶴的保護及再引入工程提供資料。

徐天琦，男，26歲，碩士研究生；主要從事動物行為研究。E-mail：2660973397@qq.com

*通訊作者：田秀華，E-mail：tianxiu-hua@163.com