基于MaxEnt的華山松大小蠹在中國潛在分布區(qū)預測

王茹琳 余華彬 王閆利 姜 淦 林 姍 沈沾紅

（四川省農(nóng)村經(jīng)濟綜合信息中心，成都 610072）

基于MaxEnt的華山松大小蠹在中國潛在分布區(qū)預測

王茹琳 余華彬 王閆利 姜 淦 林 姍 沈沾紅

（四川省農(nóng)村經(jīng)濟綜合信息中心，成都 610072）

華山松大小蠹是華山松的毀滅性害蟲，明確華山松大小蠹在中國的潛在分布對有效控制其擴散蔓延有重要的指導意義。基于最大熵算法的生態(tài)位模型MaxEnt和地理信息系統(tǒng)軟件DIVA-GIS對華山松大小蠹進行適生區(qū)分析及預測，用受試者工作特征曲線對預測模型和結果進行評估，用J ackknife法分析影響華山松大小蠹分布的重要因子。結果表明，華山松大小蠹在我國適生范圍比較集中，高風險區(qū)主要分布在陜西南部、四川東北部和甘肅東南部三省交界地區(qū)。確定了影響華山松大小蠹分布的主導氣候因子，即最干季度平均溫度、最暖季度降水量、降水量變異系數(shù)、溫度季節(jié)性變化標準差和最冷季度降水量。分析了主導氣候因子與該蟲分布概率的關系，并對下一步的工作思路進行了介紹。

華山松大小蠹，MaxEnt，適生性分析，影響因子

0 引言

華山松大小蠹（Dendroctonus armandi Tsai and Li）又名凝脂小蠹，屬鞘翅目（Coleoptera）齒小蠹科（Ipidae）昆蟲，目前僅在我國有分布。由于該蟲隱蔽性強，世代重疊嚴重，防治十分困難，每年大量發(fā)生危害，嚴重影響木材材質(zhì)，降低經(jīng)濟價值，甚至導致華山松大量死亡，給華山松林區(qū)生態(tài)環(huán)境建設和林業(yè)產(chǎn)業(yè)帶來巨大的損失［1-2］。近年來，華山松大小蠹在四川和陜西發(fā)生日益嚴重，發(fā)生面積不斷擴大，為防止該蟲進一步擴散和危害，科學研究并明確其在我國的潛在適生區(qū)分布，制定長治有效的防治措施已經(jīng)刻不容緩。

Phillips等［3］研發(fā)了一種生態(tài)位模型軟件MaxEnt（maximum entropy modeling），它是以最大熵理論（maximum entropy method）為基礎的一種選擇性方法，用于密度估計和物種分布預測，采用物種出現(xiàn)點數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)對物種生境適宜性進行評價，選擇熵最大的分布最為最優(yōu)分布，推測該物種在目標地區(qū)的適生分布，并分析環(huán)境變量對分布概率的影響。物種分布和森林生態(tài)類型的主要影響因子往往為氣象要素，氣候變化對物種的生理、分布區(qū)域及與天敵關系等產(chǎn)生了較大的影響［4］。

本研究采用MaxEnt，分析并預測了華山松大小蠹在我國的潛在生物分布區(qū)域，用Jackknife法分析了影響華山松大小蠹分布的重要因子，為開展該蟲在我國的分布區(qū)域測報提供技術支持，為制定合理、有效的檢疫及防治措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 華山松大小蠹分布數(shù)據(jù)的來源與處理

數(shù)據(jù)來源：物種分布數(shù)據(jù)的獲得一般通過實地考察、國內(nèi)外發(fā)表論文和標本館記錄三種方式獲得［5-6］。本研究中，華山松大小蠹的分布數(shù)據(jù)主要通過實地考察和查閱國內(nèi)外公開發(fā)表的相關論文獲取。

數(shù)據(jù)處理：通過Google地圖查找分布點的經(jīng)緯度，按照MaxEnt的要求，將華山松大小蠹實際分布點按物種名、分布點經(jīng)度和分布點緯度順序儲存為csv格式的文件［7］。

1.2 試驗軟件

研究使用的生態(tài)位分析軟件為MaxEnt，由Phillips等［3］編寫，工作原理可表述為：一個物種在沒有任何條件約束的情景下，會盡最大可能擴散蔓延，接近均勻分布［8］。模型計算基于貝葉斯定理，利用Gibbs分布將特征集進行加權并作為參數(shù)，進行一系列運算，得到物種分布的最大熵聯(lián)合分布估計，進而建立地理分布預測模型［9］。軟件獲取方法：提供研究者姓名、研究機構信息和電子郵件地址后，可以從http：//www. cs.princeton.edu/～schapire/maxent/免費下載，本研究使用的版本為3.3.3。

用于地圖處理的GIS軟件采用免費軟件DIVAGIS，從http：//www.diva-gis.org/下載，版本為7.5。

1.3 環(huán)境層數(shù)據(jù)和地圖數(shù)據(jù)

環(huán)境層數(shù)據(jù)：采用WORLDCLIM（http：//www. worldclim.org/）免費下載的1950—2000年19個生物氣候變量的監(jiān)測數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)空間分辨率為5′。19個氣候變量為：年平均氣溫（bio1）、平均日較差（bio2）、等溫性（bio3）、溫度季節(jié)性變化標準差（bio4）、最暖月最高溫度（bio5）、最冷月最低溫度（bio6）、年均溫變化范圍（bio7）、最濕季度平均溫度（bio8）、最干季度平均溫度（bio9）、最暖季度平均溫度（bio10）、最冷季度平均溫度（bio11）、年降水量（bio12）、最濕月降水量（bio13）、最干月降水量（bio14）、降水量變異系數(shù)（bio15）、最濕季度降水量（bio16）、最干季度降水量（bio17）、最暖季度降水量（bio18）和最冷季度降水量（bio19）。

地圖數(shù)據(jù)：DIVA-GIS所需的分析底圖采用從國家基礎地理信息系統(tǒng)（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）下載的1：400萬的中國行政區(qū)劃圖。

1.4 研究方法

MaxEnt模型操作方法［10-11］：將華山松大小蠹的分布數(shù)據(jù)和19個生物氣候變量導入MaxEnt，參數(shù)設置為：25%的分布點作為測試集，剩余的分布點為訓練集，選擇刀切法分析影響因子，輸出格式為ASCII。圖形處理：ASCII格式文件導入DIVA-GIS進行格式轉換，將華山松大小蠹在我國的潛在適生區(qū)劃分為4個等級：高風險區(qū)（61～100，紅色）、中風險區(qū)（31～60，橙色）、低風險區(qū)（11～30，黃色）和無風險區(qū)（0～10，白色）。

主導因子的選取：根據(jù)19個生物氣候因子對華山松大小蠹分布影響貢獻率的大小，選出影響華山松大小蠹分布的主導因子。在此基礎上，重建華山松大小蠹在中國分布的最大熵模型，并進行模擬結果精度評價［12］。

2 結果與分析

2.1 華山松大小蠹在中國的適生性分析

圖1 基于MaxEnt的華山松大小蠹在我國的適生區(qū)域Fig. 1 Map of potential regions suitable for Dendroctonus armandi in China, based on the MaxEnt prediction

利用DIVA-GIS軟件和MaxEnt生態(tài)位模型分析處理的華山松大小蠹在中國的適生性分布結果如圖1所示：華山松大小蠹在我國的高風險區(qū)主要集中在陜西南部、四川東北部和甘肅東南部三省交界地區(qū)，以及湖北西北部地區(qū)。根據(jù)實際調(diào)查及查閱文獻得知，該區(qū)域也是該蟲近年來發(fā)生嚴重的地區(qū)。中風險區(qū)分布范圍以高風險區(qū)為核心向外擴大，主要集中在四川、陜西、山西、河南和山東等省。

2.2 華山松大小蠹發(fā)生的影響因子分析及ROC曲線評價

圖2為影響華山松大小蠹發(fā)生的主要氣候變量的刀切分析圖，從圖中可以看出：最干季度平均溫度（bio9）對華山松大小蠹分布影響最大，訓練增益（training gain）超過了2.0。最冷季度平均溫度（bio11）、最濕月降水量（bio13）和最冷月最低溫度（bio6）對該蟲分布影響較大，訓練增益均超過1.5。平均日較差（bio2）、最暖月最高溫度（bio5）、最濕季度平均溫度（bio8）和最暖季度平均溫度（bio10）對華山松大小蠹分布影響較小，它們的訓練增益都小于0.5。

圖2 影響華山松大小蠹發(fā)生的環(huán)境變量的刀切分析Fig.2 The jackknife analysis of importance of environmental variables for Dendroctonus armandi

2.3 主導氣候因子篩選及其與存在概率關系

表1給出了影響華山松大小蠹在中國分布的前5個主要氣候因子的貢獻百分率和累計貢獻百分率。按照貢獻百分率由大到小排序依次為：最干季度平均溫度（25.4%）、最暖季度降水量（21.3%）、降水量變異系數(shù)（11%）、溫度季節(jié)性變化標準差（10.1%）和最冷季度降水量（9.9%）。這5個氣候因子的累積貢獻率達到78.7%，可以認為這5個氣候因子是影響華山松大小蠹分布的關鍵主導因子。

表1 影響華山松大小蠹分布的氣候因子貢獻百分率和累積貢獻百分率Table 1 The accumulated contribution of eachenvironmental variable to the potential distribution of Dendroctonus armandi resulted from the MaxEnt

目前研究中，一般采用ROC曲線分析方法對物種潛在分布預測模型進行評價［13-14］，它通過將連續(xù)變量設定出多個不同的臨界值，從而計算出一系列敏感性和特異性，AUC值在0～1，值越大表示模型預測效果越好。本研究所得的AUC值為0.995（圖3），比隨機分布模型的AUC值（約為0.5）大，說明本實驗的預測結果具有較高的可信度。

圖3 ROC曲線及AUC值Fig. 3 The ROC curve and AUC value

圖4 反映了5個主要氣候因素對華山松大小蠹分布的影響。圖4a曲線顯示出當最干季度平均溫度約0～4℃時，華山松大小蠹分布概率均超過0.6，達到2℃時的分布概率為最大值。圖4b曲線顯示出最暖季度降水量在約200～1000mm時，華山松大小蠹分布概率變化顯著，在約300mm時上升至最大值0.7，降水量超過500mm后分布概率迅速下降，分布概率小于0.5。圖4c曲線顯示出分布概率與降水量變異系數(shù)呈負相關，小于約30時，分布概率超過0.9，隨著變異系數(shù)的增加，分布概率逐漸降低。圖4d曲線顯示出溫度季節(jié)性變化標準差值在約7500時，分布概率達到最大值。圖4e曲線顯示出最冷季度降水量在300～500mm時，分布概率超過0.6。

圖4 華山松大小蠹分布概率對5個重要氣候因子的響應曲線Fig. 4 Response curves of the Dendroctonus armandi to environmental variables resulted from the MaxEntx models

3 討論

MaxEnt模型是一種基于機器學習和數(shù)學統(tǒng)計的生態(tài)位模型，是目前常用的物種適生區(qū)預測軟件，相對于其他一些常用預測模型有其獨特的優(yōu)勢［15］。本研究使用DIVA-GIS軟件將MaxEnt的預測結果進行分級顯示，直觀的表示出華山松大小蠹在我國的潛在適生區(qū)。

研究結果表明：1）華山松大小蠹發(fā)生的高度適生區(qū)，即高風險區(qū)，主要集中在我國的四川、陜西、甘肅和湖北等地，而這些區(qū)域也是該蟲時常爆發(fā)成災的地區(qū)，說明預測結果有較高的可信度；2）MaxEnt模型的AUC值為0.995，表明預測效果非常好；3）分析各生物氣候因子對華山松大小蠹潛在地理分布的貢獻率，篩選出了影響華山松大小蠹分布的主導氣候因子，即最干季度平均溫度、最暖季度降水量、降水量變異系數(shù)、溫度季節(jié)性變化標準差和最冷季度降水量。其中，最干季度平均溫度訓練增加超過2.0，表明此因子對華山松大小蠹分布影響最大，此結果有助于深入理解華山松大小蠹與氣候變化的關系，對于科學的制定華山松大小蠹的防控措施具有重要的意義。

四川省農(nóng)村經(jīng)濟綜合信息中心2011年開展了基于本體知識庫的氣象災害實時預警分析與生成，應用于氣象服務客觀自動化分析。在中國天氣網(wǎng)四川站和成都公共氣象服務網(wǎng)開通了耕作氣象、山地氣象、災害氣象等欄目，取得了良好的運行效果［16-17］。本研究分析了影響華山松大小蠹分布的主導氣候因子，并得到了各影響因子與存在概率的分布曲線，計劃在下一步工作中，借鑒氣象災害本體設計的思路，針對主導氣候因子進行風險等級的劃分，將得出的風險等級數(shù)據(jù)經(jīng)過地理信息系統(tǒng)處理，可以得到有關華山松大小蠹的近實時入侵風險本體分析圖。目前這部分研究還處于探索階段，還有大量工作有待完成。

通過本研究，對華山松大小蠹在全國的潛在適生分區(qū)有了明確直觀的了解，為避免該害蟲的進一步擴大，林業(yè)部門在華山松大小蠹高度適生區(qū)域（四川、陜西和甘肅等省份）應進一步加強預測預報，建立針對該蟲的更加完善的監(jiān)測預警體系，注意加強檢疫，通過科學有效的預測及防治手段，把該蟲的發(fā)生風險控制在發(fā)生閾值以下，這樣才能更加有效的保護我國的華山松林。

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Potential Geographical Distribution of Dendroctonus armandi in China Based on the MaxEnt Prediction

Wang Rulin， Yu Huabin， Wang Yanli， Jiang Gan， Lin Shan， Shen Zhanhong
（Sichuan Provincial Rural Economic Information Centre， Chengdu 610072）

Dendroctonus armandi is a destructive insect of Pinus armandi， it caused serious economic losses annually to the forest industry in China. Determination of the potential geographical distribution of Dendroctonus armandi is an important factor for effectively controlling the spread of this pest. In this study， the niche model MaxEnt and Diva-gis were employed to analyze and predict the suitable distribution area of Dendroctonus armandi， the ROC was used to evaluate the prediction model and the prediction results， and the Jackknife analysis was adopted to analyze the most important environmental factors that affect the occurrence of Dendroctonus armandi. The results show that Dendroctonus armandi had a concentrated distribution regions： the south of the Shaanxi Province， the northeast of the Sichuan Province and the southeastern Gansu Province. Four dominant climatic factors controlling Dendroctonus armandi distribution were determined， including the mean temperature in the driest quarter， the precipitation in the warmest quarter， the precipitation seasonality， the temperature seasonality and the precipitation in the coldest quarter. Here， we analyze the relationship between dominant climatic factors and the probability of the pest presences， and suggest a thinking way for the further research.

Dendroctonus armandi， MaxEnt， suitability analysis， environmental factors

10.3969/j.issn.2095-1973.2016.05.005

2014年1月24日；

2014年7月10日

王茹琳（1986—），Email： wrl_1986_1@163.com

資助信息：中國氣象局“2012年業(yè)務專項經(jīng)費”；四川省氣象局科學技術研究開發(fā)課題（川氣課題2013-開發(fā)-10）