黃腐酸鉀對(duì)滲透脅迫下烤煙幼苗生長(zhǎng)和光合熒光特性的影響

趙永長(zhǎng)，宋文靜，邱春麗，董建新，李磊磊，管恩娜，陳向東，宋科

1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所/農(nóng)業(yè)部煙草生物學(xué)與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院青島煙草資源與環(huán)境野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，山東青島 266101；2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；3 云南省煙草公司曲靖市公司，云南曲靖 655000；4 貴州中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，貴州貴陽 550001

植物保護(hù)

黃腐酸鉀對(duì)滲透脅迫下烤煙幼苗生長(zhǎng)和光合熒光特性的影響

趙永長(zhǎng)1,2，宋文靜1，邱春麗3，董建新1，李磊磊1，管恩娜1,2，陳向東4，宋科1,2

1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所/農(nóng)業(yè)部煙草生物學(xué)與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院青島煙草資源與環(huán)境野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，山東青島 266101；2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；3 云南省煙草公司曲靖市公司，云南曲靖 655000；4 貴州中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，貴州貴陽 550001

采用5% PEG-6000模擬滲透脅迫的營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法，以抗旱性不同的兩個(gè)烤煙品種（紅花大金元和云煙100）為材料，研究了葉面噴施黃腐酸鉀（濃度為0.1%）對(duì)滲透脅迫下烤煙幼苗生長(zhǎng)和光合熒光特性的影響。結(jié)果表明，滲透脅迫下，兩品種烤煙幼苗生長(zhǎng)受抑制、生物量積累降低，葉片葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII潛在活性（Fv/Fo）、PSII有效光化學(xué)量子效率（Fv’/Fm’）、PSII實(shí)際光化學(xué)量子效率（ФPSII）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和光化學(xué)反應(yīng)的能量（P）均顯著降低，葉片水分利用效率、氣孔限制值和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）均顯著升高，且云煙100受脅迫的影響更大；滲透脅迫逆境對(duì)兩品種的光合限制均以氣孔因素為主。噴施黃腐酸鉀能改善滲透脅迫下烤煙幼苗的生長(zhǎng)，減緩凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）的下降，同時(shí)減輕脅迫對(duì)烤煙葉片光系統(tǒng)II（PSII）的傷害，提高光化學(xué)效率。黃腐酸鉀可緩解滲透脅迫對(duì)烤煙幼苗的傷害，提高煙苗的抗旱性。

烤煙；滲透脅迫；黃腐酸鉀；根系特征；光合作用；葉綠素?zé)晒?/p>

我國干旱和半干旱地區(qū)達(dá)到國土面積的一半左右[1]，干旱嚴(yán)重影響作物生長(zhǎng)發(fā)育，如生長(zhǎng)受抑、光合能力減弱和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)失衡等[2-3]，最終導(dǎo)致作物減產(chǎn)減質(zhì)?？緹煂?duì)干旱較敏感，移栽時(shí)若發(fā)生干旱，將嚴(yán)重影響煙株生長(zhǎng)，造成減產(chǎn)[4]。我國西南和黃淮煙區(qū)烤煙移栽多在4—5月份，移栽期干旱是制約煙葉生產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一。利用外源物質(zhì)提高抗旱性已在多數(shù)植物上得到應(yīng)用[5-6]。黃腐酸鉀（fulvic acid potassium, FA-K）是一種黃腐酸肥料，它既能起到對(duì)植物生長(zhǎng)的調(diào)節(jié)作用，又能為植物生長(zhǎng)提供鉀元素。已有研究表明，黃腐酸鉀能促進(jìn)新根發(fā)生，增加葉綠素[7]、吲哚乙酸和脫落酸含量[8-9]，促進(jìn)干物質(zhì)積累，增強(qiáng)抗氧化酶活性[8]，減小氣孔開度，降低蒸騰速率，提高凈光合速率，最終增強(qiáng)作物抗逆性[10-11]，提高作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和效益。近年來，黃腐酸鉀作為一種提高植物抗逆性的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在小麥[12]、玉米[13-14]、花生[15]、大豆[16]和番茄[17]等植物的研究中已有報(bào)道。但是，有關(guān)黃腐酸鉀在烤煙抗旱性方面的研究較少。本研究以抗旱性不同的兩個(gè)烤煙品種為試材，通過葉面噴施黃腐酸鉀和模擬滲透脅迫的水培法，研究了黃腐酸鉀對(duì)滲透脅迫下烤煙幼苗生長(zhǎng)及光合熒光特性的影響，探討黃腐酸鉀調(diào)節(jié)烤煙幼苗生長(zhǎng)的生理機(jī)制，以期為黃腐酸肥料的應(yīng)用提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試烤煙品種為“紅花大金元”和“云煙100”，分別由國家煙草種質(zhì)資源中期庫和玉溪中煙種子有限責(zé)任公司提供；黃腐酸鉀是由濟(jì)南鑫森源化工有限公司購置的固體粉劑，其中含黃腐酸50.0%，K2O 12.0%。其余試劑均為化學(xué)純以上。

1.2 材料培養(yǎng)與處理

試驗(yàn)于2015年7—10月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所青島試驗(yàn)基地溫室內(nèi)進(jìn)行，光照為自然光，晝溫(28±2) ℃，夜溫20 ℃左右，相對(duì)濕度60%～70%。當(dāng)幼苗4葉1心時(shí)，每個(gè)品種選長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼苗，將根系表面的基質(zhì)洗凈，定植于裝有1/4 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液（pH 5.7±0.2）的周轉(zhuǎn)箱中培養(yǎng)，每隔3 d換1次營(yíng)養(yǎng)液。培養(yǎng)至幼苗5葉1心時(shí)，將每個(gè)品種的幼苗隨機(jī)分成4組進(jìn)行如下處理：（1）對(duì)照（CK）：葉面噴施蒸餾水；（2）葉面噴施黃腐酸鉀（FA-K）；（3）滲透脅迫（PEG）+葉面噴施蒸餾水；（4）滲透脅迫（PEG）+葉面噴施黃腐酸鉀（P+FA-K）。每個(gè)處理18株苗。以PEG-6000作為滲透脅迫物質(zhì)，濃度為5 %（預(yù)備試驗(yàn)確定的適宜處理濃度，其滲透勢(shì)相當(dāng)于-0.30 MPa）；黃腐酸鉀濃度均為黃腐酸鉀粉劑產(chǎn)品的濃度，終濃度為0.1%（此濃度由前期試驗(yàn)篩選得出）。每2 d于17:00噴施1次，葉片正反面均勻噴施黃腐酸鉀或蒸餾水，直至葉片上溶液形成細(xì)霧狀均勻小液珠欲滴為止。于處理第9 d測(cè)定各指標(biāo)，試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 株高及生物量的測(cè)定

處理0 d和9 d時(shí)，分別測(cè)量幼苗的株高，并計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)速率（RGR）[18]。處理9 d時(shí)，用蒸餾水將植株沖洗干凈，擦干后分成地上、根系兩部分，分別稱鮮重，然后105 ℃殺青15 min，75 ℃烘至恒量，稱干重，計(jì)算干重根冠比（R/S）。

1.3.2 根系形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

用Expression 11000XL根系掃描儀采集圖像，利用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)獲得根系總長(zhǎng)度、根系表面積、根系體積和平均直徑等。

1.3.3 葉綠體色素含量的測(cè)定

采用95%乙醇浸提，分光光度法測(cè)定[19]。取生長(zhǎng)點(diǎn)下第3片完全展開功能葉，用蒸餾水洗凈、擦干后剪碎混勻，取0.20 g放入25 mL容量瓶中，用95%乙醇定容后置于黑暗處浸提，直至葉片完全變白，最后以95%乙醇為對(duì)照，測(cè)定其在470 nm、649 nm和665 nm處的吸光值。

1.3.4 光合特性分析

參考張毅測(cè)定方法[20]。利用Li-6400便攜式光合儀（Li-Cor Inc, USA），于上午9:00～12:00對(duì)各處理植株生長(zhǎng)點(diǎn)下第3片完全展開功能葉的光合參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。設(shè)定葉室溫度為26 ℃，光強(qiáng)為800μmol·m-2·s-1，CO2濃 度 為 400 μmol·mol-1。 凈 光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）由光合儀直接測(cè)定；并計(jì)算瞬間水分利用率（WUE）即Pn/Tr，氣孔限制值（Ls）即1-Ci/Co（Co為設(shè)定的CO2濃度）。

1.3.5 葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析

利用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500）測(cè)定每個(gè)處理中長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的完全展開功能葉，獲得葉綠素?zé)晒鈪?shù)：PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSII潛在活性（Fv/Fo）、PSII有效光化學(xué)量子效率（Fv’/Fm’）、PSII實(shí)際光化學(xué)量子效率（ФPSII）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）；并計(jì)算光合功能限制值L（PFD）即1-(Fv’/Fm’×qP)/0.8，熱耗散速率（HDR）即(1-Fv’/Fm’)×PFD以及PSII吸收光能的分配比率（P/D）[光化學(xué)反應(yīng)的能量（P）即Fv’/Fm’×qP，天線色素耗散能量（D）即1-Fv’/Fm’][21]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS 8.1軟件Duncan多重比較法（P≤0.05）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 滲透脅迫下黃腐酸鉀對(duì)烤煙幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

從圖1可看出，與對(duì)照（CK）相比，滲透脅迫下，兩品種烤煙幼苗生長(zhǎng)均受到抑制，表現(xiàn)為長(zhǎng)勢(shì)差，葉片卷曲萎蔫，葉色發(fā)黃，根系短；而脅迫下黃腐酸鉀處理（P+FA-K）則促進(jìn)新根發(fā)生，且對(duì)云煙100效果較好。就試驗(yàn)所用的兩個(gè)烤煙品種而言，在相同的脅迫濃度處理下，紅花大金元比云煙100對(duì)滲透脅迫的耐受性強(qiáng)。

圖1 滲透脅迫下黃腐酸鉀處理9 d時(shí)烤煙幼苗生長(zhǎng)狀況Fig. 1 Effects of fulvic acid potassium on growth of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress at 9 d

由表1可知，與對(duì)照（CK）相比，滲透脅迫使兩品種烤煙幼苗株高、相對(duì)生長(zhǎng)速率和生物量均顯著降低，且對(duì)根系干重的影響大于地上部分，根冠比有所降低，但差異不顯著；單一黃腐酸鉀（FA-K）處理后幼苗鮮重顯著增加，干重、相對(duì)生長(zhǎng)速率和根冠比均增加，但差異不顯著，表明無滲透脅迫時(shí)，黃腐酸鉀對(duì)兩品種烤煙幼苗生長(zhǎng)的作用效果不明顯。與單一PEG處理（PEG）相比，脅迫下黃腐酸鉀處理（P+FA-K）使兩品種生物量、相對(duì)生長(zhǎng)速率及根冠比均不同程度增加，其中紅花大金元地上部干重與鮮重、根系干重與鮮重、相對(duì)生長(zhǎng)速率及根冠比分別增加 了1.3%、14.0%、6.3%、10.7%、4.2%和4.0%，云煙100的相應(yīng)增幅分別為15.5%、65.5%、20.0%、35.2%、17.4%和4.4%，表明黃腐酸鉀可有效緩解滲透脅迫對(duì)烤煙幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，對(duì)云煙100的緩解作用更為明顯。

表1 滲透脅迫下黃腐酸鉀對(duì)烤煙幼苗生物量和株高相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響Tab. 1 Effects of fulvic acid potassium on biomass accumulation and relative growth rate of plant height of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress

2.1.2 對(duì)根系形態(tài)指標(biāo)的影響

由表2可看出，與對(duì)照（CK）相比，單一黃腐酸鉀處理（FA-K）兩品種烤煙幼苗的根系各形態(tài)指標(biāo)差異不顯著。滲透脅迫下，兩品種烤煙幼苗的根系總長(zhǎng)度、總表面積和體積與對(duì)照相比均顯著下降，而平均直徑差異不顯著。與單一PEG處理（PEG）相比，脅迫下黃腐酸鉀處理（P+FA-K）后紅花大金元根系總長(zhǎng)度、總表面積和體積分別增加了5.5%、7.5%和6.5%，但差異不顯著，而云煙100的根系總長(zhǎng)度和體積分別顯著增加了24.1%和15.8%，同時(shí)根系表面積增加了16.8%，但差異不顯著。由此可見，黃腐酸鉀能促進(jìn)烤煙幼苗的根系生長(zhǎng)，對(duì)云煙100幼苗的根系生長(zhǎng)作用更為明顯。

表2 黃腐酸鉀對(duì)滲透脅迫下烤煙幼苗根系生長(zhǎng)的影響Tab. 2 Effects of fulvic acid potassium on the growth of roots of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress

2.2 滲透脅迫下黃腐酸鉀對(duì)烤煙幼苗葉綠體色素含量的影響

如表3所示，與對(duì)照（CK）相比，滲透脅迫下，兩品種烤煙幼苗葉片葉綠體色素含量均下降，但對(duì)紅花大金元影響不顯著。單一黃腐酸鉀處理（FA-K）顯著提高了兩品種烤煙葉片類胡蘿卜素含量，但對(duì)葉綠素含量沒有顯著影響。與單一PEG處理（PEG）相比，脅迫下黃腐酸鉀處理（P+FA-K）顯著提高了云煙100葉綠體色素含量，紅花大金元葉綠體色素含量也有所提高，但差異未達(dá)到顯著水平，表明黃腐酸鉀有助于緩解脅迫下烤煙葉片葉綠體色素的降解，對(duì)云煙100的作用效果更為明顯。

表3 黃腐酸鉀對(duì)滲透脅迫下烤煙幼苗葉片葉綠體色素含量的影響Tab. 3 Effects of fulvic acid potassium on chlorophyll contents in leaves of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress

續(xù)表3

2.3 滲透脅迫下黃腐酸鉀對(duì)烤煙幼苗光合參數(shù)的影響

由表4可知，與對(duì)照（CK）相比，單一黃腐酸鉀處理（FA-K）后紅花大金元胞間CO2濃度和瞬間水分利用效率顯著降低，蒸騰速率和氣孔限制值顯著增加；云煙100的凈光合速率顯著增加，但其氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔限制值均無顯著變化。滲透脅迫下，兩品種烤煙葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率與對(duì)照相比均顯著下降，瞬間水分利用效率和氣孔限制值均顯著增加，表明滲透脅迫下，兩品種葉片光合能力下降，且光合限制效應(yīng)可能均以氣孔因素為主。與單一PEG處理（PEG）相比，脅迫下黃腐酸鉀處理（P+FA-K）顯著提高了紅花大金元和云煙100的葉片凈光合速率、蒸騰速率，且云煙100增幅較大，而兩品種葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和氣孔限制值均無顯著變化，表明黃腐酸鉀在一定程度上減緩了脅迫對(duì)幼苗光合能力的抑制，且對(duì)云煙100的效果較好。

表4 黃腐酸鉀對(duì)滲透脅迫下烤煙幼苗葉片光合參數(shù)的影響Tab. 4 Effects of fulvic acid potassium on photosynthetic parameters in leaves of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress

2.4 滲透脅迫下黃腐酸鉀對(duì)烤煙葉片熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

由表5可知，與對(duì)照（CK）相比，單一黃腐酸鉀處理（FA-K）顯著提高紅花大金元葉片的Fv/Fm和Fv/Fo，但對(duì)云煙100影響不顯著。滲透脅迫下，兩品種葉片的Fv/Fm和Fv/Fo與對(duì)照相比均顯著降低，且云煙100降幅較大，表明葉片PSII受到破壞，PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率下降，PSII潛在活性受損，光合作用原初反應(yīng)受阻。與單一PEG處理（PEG）相比，脅迫下黃腐酸鉀處理（P+FA-K）顯著增加云煙100葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo，紅花大金元Fv/Fm和Fv/Fo也有所提高，但沒有達(dá)到顯著水平，表明黃腐酸鉀能緩解脅迫對(duì)葉片PSII的傷害，使光合作用原初反應(yīng)過程正常運(yùn)行，且對(duì)云煙100的效果大于紅花大金元。

與對(duì)照（CK）相比，單一黃腐酸鉀處理（FAK）顯著提高紅花大金元ETR、云煙100 ФPSII和ETR，但對(duì)兩品種葉片F(xiàn)v’/Fm’和qP沒有顯著影響。滲透脅迫下，兩品種葉片F(xiàn)v’/Fm’、ФPSII、ETR和qP均顯著低于對(duì)照。與單一PEG處理（PEG）相比，脅迫下黃腐酸鉀處理（PEG+FA-K）后紅花大金元ФPSII和qP顯著增加，云煙100 Fv’/Fm’和ETR顯著增加，表明黃腐酸鉀可減輕脅迫對(duì)烤煙幼苗葉片PSII的傷害，提高PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率。

與對(duì)照（CK）相比，單一黃腐酸鉀處理（FA-K）后云煙100 NPQ、PFD和HDR顯著降低，但紅花大金元的變化不顯著。滲透脅迫下，兩品種葉片P值顯著低于對(duì)照；脅迫下黃腐酸鉀處理（PEG+FA-K）后紅花大金元葉片的P值顯著增加，云煙100 P值也有所提高，但差異不顯著，表明脅迫條件下黃腐酸鉀處理增加了烤煙葉片光化學(xué)反應(yīng)的光能。滲透脅迫下，兩品種葉片NPQ顯著高于對(duì)照，PFD、HDR和D值均有所增加，但差異不顯著，可見滲透脅迫使烤煙葉片光合機(jī)構(gòu)受損，葉片中較多的能量用于非光化學(xué)反應(yīng)。與單一PEG處理（PEG）相比，脅迫下黃腐酸鉀處理（PEG+FA-K）降低了兩品種葉片PFD、HDR和D值，表明黃腐酸鉀有助于脅迫下葉片PSII反應(yīng)中心能量的再分配，增強(qiáng)PSII的光化學(xué)活性。

表5 黃腐酸鉀對(duì)滲透脅迫下烤煙幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Tab. 5 Effects of fulvic acid potassium on chlorophyll fl uorescence parameters in leaves of fl ue-cured tobacco seedlings grown under osmotic stress

3 討論

在逆境生理生化研究中，脅迫濃度因植物而異，濃度過高或過低都使材料間的差異表現(xiàn)不明顯[22-23]，達(dá)不到研究目的。本研究預(yù)試驗(yàn)中，隨PEG濃度增加，葉片受害程度增加。對(duì)5種PEG濃度下不同烤煙品種葉片損傷比較后發(fā)現(xiàn)，PEG濃度≤2.5%時(shí)，無法較好地區(qū)分不同品種的抗旱性，濃度≥7.5%時(shí)死苗現(xiàn)象嚴(yán)重，而5% PEG處理下不同品種間表現(xiàn)差異顯著，因此采用5% PEG-6000作為適宜的脅迫濃度。已有研究表明[10-12,14,17]，黃腐酸鉀能增強(qiáng)植物抗旱性，且黃腐酸鉀作用效果存在濃度效應(yīng)，當(dāng)濃度超過適宜濃度后則出現(xiàn)負(fù)面效應(yīng)。在預(yù)試驗(yàn)中，黃腐酸鉀處理得到相似的結(jié)論，表現(xiàn)為在0% ～0.1%濃度范圍內(nèi)，生物量、葉綠素含量和根系活力逐漸升高，當(dāng)濃度超過0.1%后各指標(biāo)呈降低趨勢(shì)，因此葉面噴施以0.1%黃腐酸鉀處理較為適宜。

生物量變化和根系形態(tài)是植物對(duì)干旱脅迫的綜合反應(yīng)，也是評(píng)估抗逆性的可靠指標(biāo)[24]。本研究中，滲透脅迫下，兩品種烤煙幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均降低，其中生物量的變化最為顯著。云煙100受抑程度顯著大于紅花大金元，說明云煙100對(duì)滲透脅迫較為敏感，這與馬文廣等[25]的研究結(jié)果一致。滲透脅迫下黃腐酸鉀處理后則不同程度的促進(jìn)了生物量積累，表明黃腐酸鉀有效緩解了脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制作用，這與姚東偉等[17]利用黃腐酸肥料在番茄上的研究一致。此外，黃腐酸鉀處理對(duì)云煙100干物質(zhì)積累的影響比其對(duì)紅花大金元的影響大，這可能與品種自身抗旱性及對(duì)外源黃腐酸鉀響應(yīng)度有關(guān)。同時(shí)研究表明，滲透脅迫明顯抑制兩品種烤煙幼苗的根系生長(zhǎng)，黃腐酸鉀處理后則緩解了滲透脅迫對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制作用，且對(duì)云煙100緩解效果更明顯，主要是通過增加根系總長(zhǎng)度和體積來減輕抑制，以滿足自身生長(zhǎng)發(fā)育的需求，從而促進(jìn)根系的吸收能力。

干旱脅迫下，植物的光合作用經(jīng)常會(huì)受到抑制[26]，葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠充分反映植株在逆境下光合作用的真實(shí)行為[27]，它是研究植物光合機(jī)構(gòu)功能的有效指標(biāo)。本研究中，滲透脅迫下，兩品種烤煙幼苗葉片葉綠素含量、凈光合速率、Fv/Fm、ETR和P均顯著下降，氣孔限制值和NPQ顯著升高，說明滲透脅迫破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，使葉綠體光合機(jī)構(gòu)受損，光合電子傳遞受阻，過剩激發(fā)能增加，從而降低了用于光合作用的能量，導(dǎo)致光合降低，進(jìn)而影響植株生長(zhǎng)，這與大多數(shù)研究結(jié)果相似[28-31]。本研究還發(fā)現(xiàn)，兩品種的葉片水分利用效率增幅不同，原因可能是兩品種的凈光合速率和蒸騰速率變化不同。脅迫下黃腐酸鉀處理后，兩品種烤煙葉片的葉綠素含量、凈光合速率、Fv/Fm、ETR和P均不同程度的升高，NPQ降低，說明黃腐酸鉀能一定程度上保持葉綠體的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，抑制色素降解，減緩滲透脅迫對(duì)烤煙葉片光合能力的抑制，增強(qiáng)PSII反應(yīng)中心的光化學(xué)活性，提高光合效率，以增強(qiáng)烤煙幼苗對(duì)脅迫的抵抗能力。

4 結(jié)論

滲透脅迫對(duì)烤煙幼苗生長(zhǎng)有很大的抑制作用，葉面噴施黃腐酸鉀（0.1%濃度）后，可促進(jìn)烤煙幼苗生長(zhǎng)，提高葉片光合效率，增強(qiáng)PSⅡ光化學(xué)活性，從而緩解滲透脅迫對(duì)烤煙幼苗生長(zhǎng)的抑制，提高其抗旱性，證明黃腐酸鉀在烤煙等作物的抗旱育苗中有應(yīng)用價(jià)值。但還需要進(jìn)一步研究探討黃腐酸鉀對(duì)其他生理生化過程的影響及烤煙大田移栽后抗旱性能否繼續(xù)保持。

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Effects of fulvic acid potassium on growth and photosynthetic fl uorescence characteristics of fl ue-cured tobacco seedlings under osmotic stress

ZHAO Yongchang1,2, SONG Wenjing1, QIU Chunli3, DONG Jianxin1, LI Leilei1, GUAN Enna1,2, CHEN Xiangdong4, SONG Ke1,21 Tobacco Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of tobacco biology and
processing，Ministry of Agriculture/Qingdao Tobacco Resources and Environment Field Station, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Qingdao 266101, Shandong, China;2 Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;3 Yunnan Qujing Municipal Tobacco Company, Qujing 655000, Yunnan, China;4 China Tobacco Guizhou Industrial Co., Ltd, Guiyang 550001, China

E ff ects of 0.1% fulvic acid potassium (foliar spraying) on plant growth and photosynthetic fl uorescence characteristics in two cultivars of fl ue-cured tobacco seedlings (Honghuadajinyuan and Yunyan 100) grown under osmotic stress induced by 5% polyethylene glycol 6000(PEG-6000) were investigated by hydroponic experiments. Results showed that seedling growth of two fl ue-cured tobacco cultivars was inhibited and dry matter accumulation was decreased, chlorophyll contents, net photosynthetic rate, stomtal conductance,intercellular CO2concentration, transpiration rate, PSII maximum photochemical efficiency, PSII potential activity, PSII e ff ective quantum efficiency, PSII actual photochemical quantum efficiency, photosynthetic electron transport rate, photochemical quenching coefficient and the energy of photochemical reactions were all signi fi cantly decreased, while leaf water use efficiency, stomatal limitation index and nonphotochemical quenching coefficient were signi fi cantly enhanced, and osmotic stress had greater e ff ect on Yunyan 100. Stomatal factor was the main factor constraining e ff ect of photosynthesis in two fl ue-cured tobacco cultivars under osmotic stress. Compared with PEG, foliar spraying fulvic acid potassium could improve seedling growth, and alleviate the decline of net photosynthetic rate and transpiration rate.Meanwhile, fulvic acid potassium addition alleviated stress-induced damage to leaf PSII and enhanced photochemical efficiency of fl uecured tobacco leaves grown under osmotic stress. Foliar spraying fulvic acid potassium could alleviate stress-induced damage to fl ue-cured tobacco seedlings, and improve its resistance to drought.

fl ue-cured tobacco; osmotic stress; fulvic acid potassium; root feature; photosynthesis; chlorophyll fl uorescence

趙永長(zhǎng)，宋文靜，邱春麗，等. 黃腐酸鉀對(duì)滲透脅迫下烤煙幼苗生長(zhǎng)和光合熒光特性的影響[J]. 中國煙草學(xué)報(bào)，2016,22（4）

由中國煙草總公司重點(diǎn)項(xiàng)目（110201402013）；中國煙草總公司云南省公司科技項(xiàng)目（2014YN22）；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（ASTIP-TRIC03）

趙永長(zhǎng)（1991—），碩士，主要從事煙草栽培與生理生態(tài)研究，Email：yongchang0874@163.com

董建新（1976—），碩士，副研究員，主要從事煙草栽培與農(nóng)田生態(tài)研究，Tel：0532-88702516，Email：dongjianxin@caas.cn

2016-02-16

：ZHAO Yongchang, SONG Wenjing, QIU Chunli, et al. Effects of fulvic acid potassium on growth and photosynthetic fl uorescence characteristics of fl ue-cured tobacco seedlings under osmotic stress [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2016,22(4)