喀斯特地區(qū)莎葉蘭的解剖構造及其環(huán)境適應性

朱栗瓊，徐艷霞，招禮軍，袁　娟，楊麗梅

( 廣西大學 林學院，南寧 530004 )

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喀斯特地區(qū)莎葉蘭的解剖構造及其環(huán)境適應性

朱栗瓊，徐艷霞，招禮軍*，袁娟，楊麗梅

( 廣西大學 林學院，南寧 530004 )

以廣西西北部雅長蘭科植物保護區(qū)的莎葉蘭(Cymbidiumcyperifolium)為對象，采用石蠟切片法對莎葉蘭葉片和根的解剖構造及其對喀斯特環(huán)境的適應性進行了研究。結果表明：(1)莎葉蘭葉片的上表皮覆蓋有較厚的角質層，氣孔均分布于下表皮，且凸出表皮細胞之上；各表皮性狀在葉片不同部位存在顯著差異，葉片下部的氣孔密度、氣孔指數和氣孔長度最大，表皮細胞密度以葉片上部的最大；葉片屬于等面葉，葉肉無柵欄組織和海綿組織的分化；葉脈為明顯的平行脈，且粗細交互分布；(2)莎葉蘭根的橫切面包括根被、皮層、中柱3部分，其中根被細胞排列緊密，為生活細胞；皮層由薄壁細胞組成；根部維管束屬于輻射維管束，14原型。菌根粗壯，稀根毛，共生真菌主要分布于根被及皮層中，菌絲體通過根被薄壁細胞間隙及內、外皮層的通道細胞進行侵染。(3)莎葉蘭葉片和根的結構不僅有濕生植物特征，如葉片相對較薄、氣孔少且凸出表皮細胞、冠/根比值大等；還有旱生植物的特征，如葉片角質層較厚、機械組織發(fā)達、細胞結構緊密、具含晶細胞，肉質根具根被，內、外皮層細胞壁明顯增厚等。這些結構是莎葉蘭對當地缺水、干濕季明顯、分布于林下多石礫土壤的生長環(huán)境的一種高度適應性表現。

莎葉蘭，解剖結構，葉，菌根，適應性

蘭科植物是珍貴的觀賞植物，有悠久栽培歷史和眾多品種，在自然界中還有大量的野生蘭科植物有待開發(fā)、保護和利用。一直以來，野生蘭科植物以其觀賞和商業(yè)價值巨大而備受人們關注，在利益驅使下被無度采挖和交易，數量銳減，因此淪為珍稀瀕危植物，成為植物保護中的“大熊貓” (羅毅波等，2003)。莎葉蘭(Cymbidiumcyperifolium)屬于蘭科(Orchidaceae)蘭屬(Cymbidium)的地生或半附生植物，常生于林下排水良好、多石之地或巖石縫中，海拔900～1 600 m。產中國的廣東、海南、廣西南部、貴州西南部、云南東南部。尼泊爾、不丹、印度、緬甸、泰國、越南、柬埔寨、菲律賓也有分布。莎葉蘭的花期在10月至次年的2月，花形及花色與寒蘭(C.kanran)相似，具檸檬香氣，有較高的園藝觀賞性。2005年成立的廣西雅長蘭科植物國家級自然保護區(qū)內發(fā)現蘭科植物44屬113種(含5變種)，其中不乏珍品，而且此地不論蘭花的種數、分布密度，還是原生狀態(tài)的野生蘭科植物居群數量，都極為罕見(和太平等，2007)，其中莎葉蘭的居群數量和密度居世界首位(和太平等，2007)。然而，由于該保護區(qū)地處喀斯特地區(qū)，日趨嚴重的石漠化將可能影響該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性(劉方等，2008)，也必將影響到對環(huán)境敏感的珍稀瀕危物種，所以，加快蘭科植物相關的基礎研究工作，是制定具體保育措施的基礎(羅毅波等，2003)。

目前對莎葉蘭的研究主要涉及生長環(huán)境、植物分布狀況及生活類型的調查(和太平等，2007)、葉片氣孔密度、養(yǎng)分含量和比葉面積(成霄峰等，2011)、葉片和根系的形態(tài)特征(陳心啟和劉仲健，2003)等方面。而關于莎葉蘭生長特征及其與環(huán)境間關系方面的研究極其缺乏，這不利于該物種的保護和開發(fā)。植物營養(yǎng)器官的形態(tài)解剖構造特征可以反映植物對環(huán)境的適應及其演化方向，反過來也表明了環(huán)境對植物器官的影響，特別是葉片的各種形態(tài)和結構性狀常被用于植物功能性狀的研究，同時也可以通過研究珍稀瀕危植物葉片性狀與環(huán)境的關系判斷其生長環(huán)境是否適合這些物種的生長保育(Dunbar-Co et al，2009；成霄峰等，2011；Chang et al, 2011；Guan et al,2011)。本研究通過對喀斯特地區(qū)野生莎葉蘭的葉及根的解剖構造進行研究，探討植物營養(yǎng)器官結構對環(huán)境的適應性響應，為了解莎葉蘭的演化地位提供更詳細的基礎理論材料，為制定莎葉蘭具體的保育措施，促進其持續(xù)利用等提供參考。

1　材料與方法

1.1 研究地概況

廣西雅長蘭科植物國家級自然保護區(qū)位于桂西北樂業(yè)縣境內，地理坐標24°44′16″～24°53′58″ N和106°11′ 31″～106°27′4″ E，地處云貴高原東南緣，是云貴高原向廣西丘陵過渡的山原地帶，區(qū)內溝谷縱橫，疊峰連綿，具有典型的喀斯特地貌特征。保護區(qū)地處桂西中亞熱帶季風氣候區(qū)，季風環(huán)流和焚風效應的影響嚴重，夏季盛行海洋濕潤氣團，冬季盛行大陸寒冷氣團。區(qū)域內氣候溫和、夏無酷暑、冬無嚴寒。據保護區(qū)所在地花坪氣象站資料，保護區(qū)年均氣溫16.3 ℃ ，極端最高溫41.1 ℃ ，最低溫-3 ℃，冬季時有霜雪；年均日照1 467.0 h。保護區(qū)降水偏少，年均降水量1 051.7 mm，比廣西全區(qū)年均降雨量(1 510.1 mm)減少約1/3(和太平等，2007；黃承標等，2008)。據黃承標等(2008)連續(xù)8 a對該保護區(qū)的各項氣象因子的監(jiān)測結果顯示，3個監(jiān)測站(海拔380 m的雅長站、600 m的果麻站、985 m的花坪站)的降雨量變化趨勢相一致，結果顯示為夏季(53.5%～57 .2%)﹥春季(18.7%～21.4%)﹥秋季(17.6%～19 .7%)﹥冬季(4 .0%～ 6.2%)的規(guī)律，其中 5-10 月占全年總雨量的80.5%～85.0%，表明該區(qū)域年中雨量的季節(jié)分配不均勻，春、秋干旱。蒸發(fā)量的季節(jié)變化，林區(qū)各站的變化趨勢也相一致，即夏季或春季(29.2%～36.1%)﹥秋季(19.3%～22.6%)﹥冬季(15.1%～15.3%)。林區(qū)內 11月至次年4月蒸發(fā)量比同期降雨量增大1.4～5.4倍之多，顯示出該區(qū)域氣候較干燥的特點，尤以春季明顯。在花坪站測得年均地面溫度高于其它兩個低海拔的監(jiān)測站，說明該地存在明顯的焚風效應。

本研究樣本采自保護區(qū)境內的拉雅峽谷的風巖洞店子上，氣候條件與花坪監(jiān)測站相似。土壤pH6.70，土壤密度0.68 g·cm-3，總孔隙度50.30%，通氣度25.30%，有機質含量70.99 g·kg-1，全N 4.43 g·kg-1、全P 1.77 g·kg-1、全K 1.32 g·kg-1(黃承標等，2010)；莎葉蘭在此處主要沿山脊的崖壁區(qū)域分布，形成約長×寬=30 m × 200 m的狹長帶狀，有6 000～8 000叢，母株個體差異不大，基徑為10～25 cm，冠幅相對也平均，多為55 cm × 63 cm；其上層主要是冬青(Ilexchinensis)、風箱樹(Cephalanthusoccidentalis)、滇青岡(Cyclobalanopsisglaucoides)、小化香樹(Platycaryaglandulosa)等混交林形成的溝谷旁多石的陰生環(huán)境(程瑾等，2006)。

1.2 材料

于2013年5月在生境一致的樣地中選擇30株長勢中等的植株，分別剪取中部一片成熟、正常葉片，并挖取1條自根尖約5 cm長的根，置于FAA液中固定、保存。

1.3 制片方法

葉及根的橫切面用石蠟制片法(李正理，1996)，取葉近中部主脈兩側各0.5 cm材料，根部成熟區(qū)以上約1 cm長的材料，酒精梯度脫水，TO生物制片劑透明，切片厚10～15 μm，番紅-固綠對染，加拿大樹膠封藏。

葉表皮制片：分別取成熟葉片上部(距葉尖約2 cm)、中部、下部(距葉基約2 cm)組織，浸泡于等量的30% 過氧化氫和醋酸溶液中，60 ℃溫箱中放置12～24 h，至葉片發(fā)白起泡，用蒸餾水沖洗，剝離表皮，番紅染色，1%甘油封片(孫同興等，2002)。

1.4 圖片采集和數據分析

用Nikon E100顯微鏡觀察拍片，江蘇捷達生產的JD801圖像分析軟件采集圖片、測定數據，每個觀測部位隨機采集30個視野，每個性狀測量30個數值，取其平均值為特征值。

數據整理及分析均使用SPSS 19.0軟件進行。

2　結果與分析

2.1 葉片結構

莎葉蘭葉片結構由表皮、葉肉、葉脈(維管束)三部分組成(圖版Ⅰ：1)。從表皮制片上可以看到，莎葉蘭上表皮細胞(圖版Ⅰ：2)、下表皮細胞(圖版Ⅰ：3)大致呈矩形，排列緊密，細胞長軸與葉脈相平行，內含矩形結晶體；氣孔僅分布于下表皮，并且沿葉長軸方向整齊縱列，但氣孔的行、間距卻不定。氣孔由2個腎形保衛(wèi)細胞組成，外側有2個副衛(wèi)細胞，副衛(wèi)細胞長軸與保衛(wèi)細胞長軸及表皮細胞長軸方向一致，屬于平行式氣孔器。

在對葉片不同部位表皮細胞及其氣孔器的觀察和測量中發(fā)現(表1)，以葉片中部的氣孔密度最小，其次是葉片上部，而葉片下部氣孔分布最密；氣孔指數及氣孔長度以葉下部最大，上部最小，中部居中；下表皮細胞密度相反，以葉下部最小，中部其次，上部最大；上表皮細胞密度以上部的最大，但密度最小的卻在葉片的中部。經方差分析，除氣孔密度及上表皮細胞密度在莎葉蘭的不同部位顯示差異不顯著(P>0.05)外，其余指標均有不同程度的顯著或極顯著的差異。經多重比較得知，氣孔的長度在葉片的上、中、下3個不同部位兩兩之間表現差異極為顯著(P<0.01)，而氣孔指數表現在下部與上部、中部差異均顯著，上部與中部之間差異不顯著，下表皮細胞密度則表現為上部與下部差異顯著，但兩者均與中部差異不顯著。

從橫切面上觀察(圖版 Ⅰ：4)，莎葉蘭葉的上、下表皮細胞形態(tài)為近圓形，除內向切壁外，其余五面均增厚，上、下表皮的區(qū)別在于前者較厚，二者的厚度分別是上表皮為(20.49 ± 2.70)μm，下表皮為(14.96 ± 3.17)μm，且上表皮角質層稍厚，為(2.19 ± 0.60)μm，而下表皮角質層近無，但分布有凸出表皮的氣孔，氣孔凸出表皮平均高度為(11.34 ± 2.04)μm。

莎葉蘭葉片屬于等面葉，葉肉無柵欄組織和海綿組織的分化，葉片中部的同化組織細胞最大，向表皮處兩側的細胞漸次變小，但也明顯較表皮細胞大，葉肉細胞近圓形，排列較緊密，胞間隙不明顯，在表皮下的一層葉肉細胞中，每隔2～5個薄壁細胞均有一小群個數不等的纖維群。部分葉片的中脈距離兩側相鄰的葉脈較遠時，在兩葉脈之間也出現十幾個纖維細胞組成的機械組織(圖版Ⅰ：4)。

圖版Ⅰ　莎葉蘭的解剖結構　1. 葉片橫切面 (4 × 10)；2. 上表皮(40 × 10)；3. 下表皮(40 × 10)；4. 葉片橫切面(40 × 10)；5. 中脈橫切面(40 × 10)；6. 根橫切面(40 × 10)；7. 中柱及皮層(40 × 10)。Plate Ⅰ　Anatomical structure of Cymibiadium cyperifolium　1. Cross section of leaf (4 × 10)；2. Upper epidermal of leaf (40 × 10)；3. Lower epidermal of leaf (40 × 10)；4. Cross section of leaf (40 × 10)；5. Cross section of leaf midrib (40 × 10)；6. Cross section of root (40 × 10)；7. Cross section of root stelae and cortex(40 × 10)．

葉片位置Partofleafblade氣孔密度Stomadensity(ind．·mm?2)氣孔指數Stomaindex(ind．·mm?2)氣孔長度Lengthofstoma(μm)上表皮細胞密度Densityofupperepidermal(ind．·mm?2)下表皮細胞密度Densityoflowerepidermal(ind．·mm?2)上部Upper55．66±17．12a0．0395±0．012a13．38±2．22a1197．36±223．52a1389．79±335．53a中部Medium54．76±10．56a0．0435±0．011ab15．21±1．86b1170．90±214．88a1244．06±258．95ab下部Lower117．49±195．28a0．0793±0．111b17．04±1．98c1181．96±364．23a1170．75±263．68b

注：平均值±標準差; 同列不同字母表示差異極顯著(P<0.01)。

Note: Mean ± SE; different letters in same column differ significantly (P<0.01)。

表 2　葉片橫切面中的葉脈特征

注：0-中脈處；1-8．表示與中脈一側依次鄰近的其它平行脈。下同。

Note: 0-Pricipal vein；1-8． The others veins successively nearby principal vein. The same below.

表 3　葉脈間距

表 4　莎葉蘭根橫切面特征

莎葉蘭維管束發(fā)達，中脈凹陷明顯(圖版Ⅰ：1，圖版Ⅰ：5)，以中脈為起點，向左右交錯出現細—粗—細的葉脈分布規(guī)律，從中脈到葉片最厚處之間有一較小維管束，最厚處的葉脈最發(fā)達(表2，表2中代碼為2的葉脈即為最發(fā)達者)，從最厚處到葉緣之間有5～6條粗細不均的葉脈。各葉脈之間的距離從中脈到葉緣逐漸變小(表3)。從橫切面上觀察發(fā)現，除靠近葉緣的2條維管束的寬大于長外，其余維管束均是長大于寬，所有維管束的厚壁組織均較發(fā)達，除近葉緣的2條較細維管束無分化，全由管胞構成外，其余維管束有明顯的木質部和韌皮部之分，這些維管束除了上、下兩側被纖維呈弧形包圍外，韌皮部也完全被厚壁組織包圍，與木質部分隔開，且韌皮部近木質部的一側厚角組織細胞較外圍的厚壁組織細胞大，壁強烈增厚，紋孔溝明顯，為石細胞所組成。韌皮部的形狀、所占比例在各具分化的葉脈之間變化遠較木質部的小，且只有一束，居遠軸處，韌皮部主要由篩管和伴胞組成；葉脈的木質部除在第2條葉脈中可以看到有4束木質部外，其他葉脈中無明顯的分束界限，木質部的組成成分主要是導管、木纖維和木薄壁細胞。

2.2 根及菌根的結構

莎葉蘭的根較粗壯，肉質，直徑約5 mm，橫切面上看由根被、皮層及中柱3部分構成(圖版Ⅰ：6)。

根被外存在少量向外突出的根毛，顯微鏡下看，根毛內分布有大量的菌絲體，且根毛較粗壯，外形已發(fā)生變形。根被細胞較大，結合較緊密，細胞壁有不均勻增厚，在細胞表面分布著大量排列整齊而有規(guī)律、色澤明亮的菌絲體，同時細胞內還有較粗的黃褐色棒狀菌絲團，還能看到細胞核等原生質體。

根被內側的外皮層，除內向切壁外，其余5面均增厚，不過隔一段距離就有一個不增厚的通道細胞，通道細胞較小，顏色深，內含物豐富，絲狀體及泡囊狀物體較多。中部皮層占大部分，在近中柱處的細胞含淀粉多，而中間皮層常有一群顏色較深，內含物豐富的細胞，同時這群細胞的細胞核較大，結構松散，被真菌侵染過。內皮層形成明顯的凱氏帶，大部分全面增厚，只在木質部輻射角處有一個不增厚的通道細胞，這些細胞與外皮層的通道細胞相似，顏色較深，內含物豐富。

莎葉蘭的中柱由中柱鞘、維管束和髓構成(圖版Ⅰ：7)。中柱鞘一層，排列較整齊，形態(tài)小，壁厚。維管束類型為輻射維管束，十四原型。木質部由一列導管和若干個木化加厚的薄壁細胞組成，后生導管腔大于原生導管腔。韌皮部略呈三角形，外側較內側大，由篩管和伴胞組成。韌皮部被1～2列纖維所環(huán)繞。髓處于根中心位置，由形態(tài)較大的薄壁細胞構成，細胞的胞間隙明顯，內含大量淀粉等物質。莎葉蘭根各項測定特征值見表4。

3　討論與結論

本研究中，葉片線形，表皮細胞矩形，上、下表皮細胞的形體均小于葉肉細胞，葉肉細胞無柵欄組織和海綿組織的分化，為等面葉，葉脈維管組織中厚壁組織明顯，氣孔僅分布于下表皮并具有明顯凸起于表皮細胞之上的特征。這與成霄峰等(2011)、Guan et al(2011)的研究結論相似；季祥彪等(2008)利用RAPD標記，比較分析了12種蘭屬植物的親緣關系，認為莎葉蘭與建蘭的親緣關系較近，兩者在形態(tài)及結構上也具相似性。葉片不同部位的氣孔數量和氣孔指數都存在差異，這與Poole et al(2000)和王碧霞等(2010)的研究相似，表現出葉片基部在氣孔數量和氣孔指數上占優(yōu)勢。葉部維管束無“花環(huán)狀”維管束鞘的結構特征印證了蘭科植物大部分的光合代謝途徑均為C3類型(成霄峰等，2011)。

本研究中，莎葉蘭根表皮僅有極少數根毛分布，且發(fā)育異常，但也有學者發(fā)現其根表皮具有稠密的根毛(陳心啟和劉仲健，2003)，這可能與莎葉蘭在不同的生長環(huán)境中的適應性有關。大部分植物根被的細胞往往細胞壁局部栓質化、加厚，原生質體瓦解成為死的組織，主要起保護、被動吸水的功能，本研究觀察到莎葉蘭根被中細胞排列緊密，有細胞核等原生質體及內含物，應為生活細胞，在其表面分布著大量銀色、光亮的菌絲，結合其內部一些黃褐色棒狀菌絲團的存在，可以判斷其存在大量的共生真菌。莎葉蘭的根埋藏于土壤中，根被擔負的主要是協(xié)同共生真菌吸收和貯藏的作用，其主動吸收和貯藏的功能，與其它植物氣生根的根被功能有別，因而結構和生活狀態(tài)不同。

本研究在根被、根部皮層，以及中柱的薄壁細胞都發(fā)現有共生微生物的存在，說明莎葉蘭的共生菌侵染能力強，這與翟明恬(2015)的研究結果一致。莎葉蘭菌根的外皮層及內皮層的通道細胞是菌絲體入侵的主要途徑，這與余知和等(2009)、桂陽和劉作易(2006)對蘭屬春蘭菌根結構的研究結果相同。

植物葉片是表露于環(huán)境中具有最大表面積的營養(yǎng)器官，因此受環(huán)境的影響最大，同時也具有較大的可塑性，在形態(tài)與結構上表現出對環(huán)境的高度適應性，這也是植物能在不同環(huán)境中生存下來的基本技能。由于地生蘭和附生蘭所生長的環(huán)境不同，其植物的葉性狀也有較大的差別。一般來說，附生蘭生長環(huán)境的水分、養(yǎng)分保存較少，葉片性狀中常表現為旱生葉的特點，如葉小而厚，角質層和葉脈發(fā)達，柵欄組織發(fā)達，海綿組織少，氣孔多而小，還常出現下陷氣孔；而地生蘭類則表現出濕生植物的特征，如葉寬大而薄、短莖角質層和機械組織不發(fā)達，葉肉排列疏松，通氣組織發(fā)達，氣孔大而少，凸出表皮細胞等(金銀根，2010)。

本研究的莎葉蘭雖生長在林下陰涼處，光照弱，但由于分布區(qū)年降水量較少，干濕季明顯(黃承標等，2008)，生長地石礫多，土層薄，保水能力差，致使所采莎葉蘭樣本實際上是處于一種半附生的狀況，在焚風效應明顯，降水量偏少、干濕季明顯的喀斯特地區(qū)，出現大量的莎葉蘭居群，這與其具有較強的適應本地生境有極大關系。莎葉蘭的葉與根的形態(tài)與解剖構造既有濕生植物的一些特征，又有旱生植物的一些特征，表現出形態(tài)結構與環(huán)境的高度適應性：外形上，莎葉蘭葉脈粗細交替分布，使葉片的厚度發(fā)生波狀變化，擴大了葉表面積，不僅可增加光合作用面積，同時又可加強葉表面張力，有利于葉片挺立伸展。從內部結構看，莎葉蘭葉肉中頻繁出現的纖維細胞群，維管束中發(fā)達的導管及纖維、石細胞，排列緊密的葉肉細胞等也能提供較強的機械支撐力，有助于葉片的伸展，以利于充分利用林下的弱光進行光合作用(Terashima & Hikosaka，1995)。

相比較于葉表面積的大小，莎葉蘭葉片較薄，在水分較多的情況下降低水分運輸距離，加快體內水分的消散；另外，氣孔凸出葉表皮細胞，也有利于水分的蒸發(fā)；大部分植物的葉平均氣孔數量為100～300個·mm-2(劉穆，2010)，但此地莎葉蘭平均氣孔密度不足100個·mm-2，相對偏小，這是濕生環(huán)境中植物葉片因耗水量較少所形成的特征，這些特征是莎葉蘭對于林下光照弱、季節(jié)性空氣濕度大的生長環(huán)境的適應性表現(Zhang et al，2007)。旱生環(huán)境下的植物特征在莎葉蘭中也較突顯，如葉面有較厚的角質層，角質層是由不透水的脂類物質組成，可以減少葉片的蒸騰耗水過度，同時角質層還具有較強的透光性，不影響光線進入葉肉細胞中進行光合作用；氣孔僅分布在下表皮可以有效減少干旱缺水時水分的蒸騰量；根肉質化、具根被不僅可增加貯藏更多水分，同時促進細胞液濃度增加，滲透壓增強，更有利于細胞在缺水狀態(tài)下保持水分不過度流失，葉表皮和根被的內、外皮層細胞壁明顯增厚等特征，主要是防止水分過度消耗的措施，以利于其在干旱條件下存活；另外葉肉細胞排列緊密可提高水分從導管到表皮細胞的輸導效果，同時可擴大葉肉細胞的表面積，有利于光合作用所需水分的供應，其次可以有效地利用衍射光進行光合作用(薛智德等，2004)；葉及根的維管束均較發(fā)達有利于對水、養(yǎng)分輸送功能和保水、貯水作用；強化的機械組織可以減少萎蔫時的損傷，提高植物抵御干旱的能力(孟慶杰等，2004)；含晶細胞的形成被普遍認為是植物對新陳代謝產物中有毒物質集聚而表現出的積極應對策略，避免其它細胞受害，有利于提高植物的抗逆性。

綜上所述，莎葉蘭葉片和根的解剖結構對生境條件的變異表現出較大的彈性和可塑性，使之既能適應濕潤條件，又可通過自我調節(jié)忍受一定的干旱環(huán)境，在環(huán)境資源被限、甚至存在脅迫的狀況下仍然可以維持必須的生理功能，保證一定的適合度，從而提高自身整體對環(huán)境的適應能力，使其能擴大分布范圍，有利于種質資源的保存和發(fā)展。

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Anatomical structure and environmental adaptability ofCymbidiumcyperifoliumin karst area

ZHU Li-Qiong, XU Yan-Xia, ZHAO Li-Jun*, YUAN Juan, YANG Li-Mei

( College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, China )

The leaf and root anatomical structures ofCymbidiumcyperifoliumin Yachang Orchids Nature Reserve of Northwest Guangxi were studied by using traditional paraffin section, and its adaptability to karst environment was also analyzed. The results were as follows: (1) The upper epidermal cells ofC.cyperifoliumwere covered with thick cuticle. The stomata were distributed in lower epidermal cells and protruding on epidermal cells. All epidermal trait features had significance difference among different parts of leaf blade. The highest stoma density, stoma index and length of stoma were in the lower part of leaf blade, and maximum density of epidermal cells was in the upper part of leaf blade. The leaves ofC.cyperifoliumwere equifacial leaf and the mesophyll was not differentiated into palisade and spongy tissues. The leaf vein was distinct parallel venation. Thick and thin veins were interactively distributed. (2) The root cross section was composed of root velamen, cortex and stelae. Root velamen cells lived and arranged closely. Cortex was composed by parenchyma cells. Root vascular bundle belonged to radial vascular bundle. The mycorrhiza was thick and had few root hairs. The symbiotic fungi mainly distributed in root velamen and cortex, and infection of mycelium was invaded through the parenchyma intercellular space and the passage cells of cortex by hyphae. (3) The leaf and root anatomical structures ofC.cyperifoliumnot only had hygrophyte features, such as relatively thinner leaf blade, less and protruding stoma and higher ratio of shoot mass to root mass, but also had xerophytes features, such as thicker cuticle, developed mechanical tissue, tensely cell structure, having crystal cell, fleshy root had velamen, obviously thickening cell wall of inner and outer cortex. These structures ofC.cyperifoliumrepresent the adaptability to living environment with water deficit, obvious dry and wet seasons and understory gravel soil.

Cymbidiumcyperifolium，anatomical structure，leaf，mycorrhiza，adaptability

10.11931/guihaia.gxzw201603022

2016-04-25

2016-07-30

國家自然科學基金(31560061)；廣西教育廳科研項目(201106LX038)；廣西自然科學基金(2013GXNSFAA019063) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31560061); Scientific Research Project of Guangxi Education Department(201106LX038); Guangxi Natural Science Foundation(2013GXNSFAA019063)]。

朱栗瓊(1969-)，女，廣西恭城人，碩士，副教授，主要從事植物學和植物生理生態(tài)學研究，(E-mail) liqiongzhu@163.com。

招禮軍，博士，副教授，主要從事森林生態(tài)和植物生理生態(tài)學研究，(E-mail) zhlj-70@163.com。

Q944, S682.31

A

1000-3142(2016)10-1179-08

朱栗瓊，徐艷霞，招禮軍，等. 喀斯特地區(qū)莎葉蘭的解剖構造及其環(huán)境適應性 [J]. 廣西植物，2016，36(10):1179-1185

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