稀土元素鏑對(duì)大腸桿菌生長(zhǎng)效應(yīng)研究

米新宇, 劉雅瓊, 袁　蘭, 黃寧華, 曾　靜, 任霄劍, 王京宇

(1. 北京大學(xué) 公共衛(wèi)生學(xué)院, 北京　100191; 2. 北京大學(xué) 醫(yī)藥衛(wèi)生分析中心, 北京　100191)

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稀土元素鏑對(duì)大腸桿菌生長(zhǎng)效應(yīng)研究

米新宇1, 劉雅瓊1, 袁蘭2, 黃寧華1, 曾靜1, 任霄劍1, 王京宇1

(1. 北京大學(xué) 公共衛(wèi)生學(xué)院, 北京100191; 2. 北京大學(xué) 醫(yī)藥衛(wèi)生分析中心, 北京100191)

采用酶標(biāo)儀監(jiān)測(cè)大腸桿菌的生長(zhǎng)速度,研究培養(yǎng)液中稀土元素Dy3+濃度對(duì)大腸桿菌生長(zhǎng)的影響。培養(yǎng)液中添加的Dy3+濃度系列為0～12.8 mg/L,培養(yǎng)時(shí)間為0～9 h。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示:培養(yǎng)時(shí)間為2～3 h,任何一個(gè)Dy3+濃度的培養(yǎng)液均對(duì)大腸桿菌呈現(xiàn)生長(zhǎng)刺激作用；3 h后,Dy3+濃度低于6.4 mg/L的培養(yǎng)液繼續(xù)保持生長(zhǎng)刺激作用,而高于9.6 mg/L的培養(yǎng)液則對(duì)大腸桿菌生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用；隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),無(wú)論是刺激還是抑制作用均呈現(xiàn)逐漸減弱的趨勢(shì);在全濃度范圍內(nèi),大腸桿菌表現(xiàn)出一致性地隨Dy3+濃度升高生長(zhǎng)對(duì)數(shù)期內(nèi)細(xì)胞分裂最活躍的時(shí)間點(diǎn)逐漸延后的現(xiàn)象。

大腸桿菌; Dy3+; 對(duì)數(shù)期

大腸桿菌數(shù)目是世界衛(wèi)生組織以及我國(guó)環(huán)境水質(zhì)監(jiān)測(cè)和食品安全中重要的微生物檢測(cè)指標(biāo)[1]。同時(shí),大腸桿菌具有實(shí)驗(yàn)技術(shù)成熟、操作簡(jiǎn)便、穩(wěn)定性好、生長(zhǎng)迅速適宜等優(yōu)勢(shì),因此本實(shí)驗(yàn)將大腸桿菌作為模型生物,探索稀土元素鏑對(duì)大腸桿菌生長(zhǎng)速度的影響。早在80年代,我國(guó)學(xué)者就已開(kāi)始了稀土元素生長(zhǎng)刺激作用的研究,并將其應(yīng)用于農(nóng)業(yè)增產(chǎn)[2-4]。目前關(guān)于稀土元素對(duì)微生物作用的研究多集中在La、Y、Gd等輕稀土元素[5-6],然而從微生物化學(xué)元素豐度背景考慮,重稀土元素在微生物體內(nèi)背景值遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于輕稀土元素,對(duì)排除研究中的待測(cè)元素本底值有重要意義。因此,本實(shí)驗(yàn)選取在培養(yǎng)過(guò)程中本底值接近于零的重稀土元素鏑作為刺激元素。

酶標(biāo)檢測(cè)儀是一種高級(jí)光度計(jì)式讀數(shù)儀,具有檢測(cè)方便、測(cè)量準(zhǔn)確、高性能、靈活性和穩(wěn)定性的特點(diǎn)[7]。基于酶標(biāo)儀的吸光度法(比濁法)是測(cè)定菌液濃度的常用方法之一,其準(zhǔn)確、便捷、穩(wěn)定的特點(diǎn)長(zhǎng)期以來(lái)為研究者所認(rèn)可[8-9]。

1　實(shí)驗(yàn)

1.1實(shí)驗(yàn)材料與儀器

材料:硝酸(HNO3)為UP級(jí),蘇州品瑞化學(xué)有限公司;過(guò)氧化氫(H2O2)為UP級(jí),蘇州品瑞化學(xué)有限公司;氯化鈉為分析純,北京化工廠;超純水電阻率>18.2 MΩ;標(biāo)準(zhǔn)溶液從國(guó)家有色金屬及電子材料分析測(cè)試中心購(gòu)置,質(zhì)量濃度為1 000 mg/L;菌種為中國(guó)微生物菌種保藏管理委員會(huì)普通微生物中心產(chǎn)品,大腸桿菌(E.coli)1.487;牛肉粉為L(zhǎng)P0029,OXOID;蛋白胨為L(zhǎng)P0042,OXOID。

儀器：搖床為ZWY多幅軌道式恒溫培養(yǎng)振蕩器,上海量壹科學(xué)儀器有限公司；高壓蒸汽滅菌鍋為SX-700高壓蒸汽滅菌鍋,TOMY；酶標(biāo)儀為Model 550,BIO-RAD。

1.2實(shí)驗(yàn)方法

按照實(shí)驗(yàn)要求活化擴(kuò)增大腸桿菌菌種。取等量(10μL)活化菌液接種至20 mL、質(zhì)量濃度為1.6、3.2、6.4、9.6、12.8 mg/L的Dy3+離子系列培養(yǎng)液(分別記為實(shí)驗(yàn)組1、2、3、4、5),37 ℃搖床內(nèi)培養(yǎng)，于2～9 h內(nèi),每小時(shí)采用酶標(biāo)儀測(cè)定各組菌液的吸光度值(OD值)。波長(zhǎng)550 nm,每孔加樣量200 μL。

2　結(jié)果與討論

2.1菌液吸光度值

根據(jù)朗伯-比爾定律,當(dāng)入射光波長(zhǎng)和溶液厚度一定時(shí),樣品吸光度(OD值)與溶液濃度成正比,菌液吸光度與活菌數(shù)在一定濃度范圍內(nèi)具有較好的線性關(guān)系,可以據(jù)此監(jiān)測(cè)活菌數(shù)的變化[10]。因此,本次實(shí)驗(yàn)使用吸光度作為菌液活菌數(shù)的觀測(cè)指標(biāo)。

表1給出了0～12.8 mg/L的Dy3+大腸桿菌培養(yǎng)2～9 h吸光度值(表1中t為培養(yǎng)時(shí)間)。由表1可以觀察到下述現(xiàn)象:

表1　0～12.8 mg/L的Dy3+大腸桿菌菌液培養(yǎng)2～9 h吸光度值

注：實(shí)驗(yàn)組1—5 分別對(duì)應(yīng)1.6、3.2、6.4、9.6、12.8 mg/L的Dy3+劑量組

(1) 培養(yǎng)2 h后,對(duì)照組大腸桿菌菌液吸光度值表現(xiàn)出持續(xù)增長(zhǎng)的趨勢(shì),且隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)吸光度數(shù)值增長(zhǎng)放緩并逐漸趨于穩(wěn)定；

(2) 培養(yǎng)時(shí)間少于2 h的各個(gè)劑量組OD值均高于對(duì)照組(無(wú)Dy3+),而培養(yǎng)3 h之后OD值變化則分化成兩類:1—3組的OD值明顯高于對(duì)照組；4—5組的OD值除初值外明顯低于對(duì)照組。4—5組OD值起初高于對(duì)照組,隨后又低于對(duì)照組的現(xiàn)象尚未見(jiàn)報(bào)道;

(3) 隨培養(yǎng)時(shí)間增加,較高濃度劑量組的OD值有逐漸趨近甚至超越較低濃度劑量組OD值的趨勢(shì),后文中將對(duì)此現(xiàn)象加以討論。

2.2Dy3+含量對(duì)細(xì)菌生長(zhǎng)速度的影響

表2為各劑量組菌液在各時(shí)間點(diǎn)與對(duì)照組相比的相對(duì)生長(zhǎng)速率,相對(duì)生長(zhǎng)速率數(shù)值大于100%表示該劑量組大腸桿菌生長(zhǎng)速率高于對(duì)照組,Dy3+表現(xiàn)出刺激生長(zhǎng)作用；反之,小于100%則認(rèn)為Dy3+顯示出生長(zhǎng)抑制作用。

表2　各Dy3+劑量組大腸桿菌相對(duì)生長(zhǎng)速率　%

注：實(shí)驗(yàn)組1—5 分別對(duì)應(yīng)1.6、3.2、6.4、9.6、12.8 mg/L的Dy3+劑量組

與對(duì)照組相比,培養(yǎng)2 h各實(shí)驗(yàn)組均表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)刺激作用,實(shí)驗(yàn)組的大腸桿菌生長(zhǎng)速度分別為對(duì)照組的157.1%～271.4%。這與研究中常常提及的毒物低濃度興奮效應(yīng)(hormesis)相吻合[11-13]。

培養(yǎng)3 h后,Dy3+各劑量組分別表現(xiàn)出對(duì)大腸桿菌生長(zhǎng)的刺激或抑制作用。第1—3劑量組相對(duì)生長(zhǎng)速率均高于對(duì)照組,其平均相對(duì)生長(zhǎng)率分別為對(duì)照組的132.4%、135.1%和129.9%,顯示出生長(zhǎng)刺激作用；而第4和第5劑量組相對(duì)生長(zhǎng)速率則均低于對(duì)照組,其平均相對(duì)生長(zhǎng)率分別為對(duì)照組的81.3%和36.4%,表現(xiàn)出生長(zhǎng)抑制作用。統(tǒng)計(jì)學(xué)分析顯示，上述各劑量組與對(duì)照組間的差異均具有顯著性(P<0.05)。這種低濃度呈現(xiàn)刺激、高濃度呈現(xiàn)抑制的現(xiàn)象與毒物低濃度興奮效應(yīng)(hormesis)中雙相劑量-效應(yīng)關(guān)系的表述相符,即細(xì)胞/組織在暴露于低劑量毒性因素而產(chǎn)生的適應(yīng)性良性反應(yīng),而當(dāng)毒性因素為高劑量時(shí)則產(chǎn)生損害[11-14]。然而,第4和第5劑量組出現(xiàn)相對(duì)生長(zhǎng)速率隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)由高于100%轉(zhuǎn)向低于100%的現(xiàn)象?，F(xiàn)有的資料顯示hormesis效應(yīng)的確會(huì)隨時(shí)間變化[14]。Stebbing[15]在論著中也認(rèn)為在討論hormesis效應(yīng)模型時(shí)不應(yīng)當(dāng)缺少時(shí)間的要素。

觀察各組菌液2～9 h時(shí)相對(duì)生長(zhǎng)速率的變化趨勢(shì)可以發(fā)現(xiàn),隨培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng),各組的生長(zhǎng)刺激或抑制作用均逐漸減弱,實(shí)驗(yàn)組相對(duì)生長(zhǎng)率有向?qū)φ战M趨同的變化趨勢(shì)。這種刺激以及抑制作用強(qiáng)度趨同的現(xiàn)象可能是細(xì)菌對(duì)Dy3+離子的適應(yīng)性增強(qiáng)所致,也有可能與培養(yǎng)液中Dy3+被細(xì)菌富集、環(huán)境中的Dy3+濃度降低有關(guān),需要更進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)研究。

2.3比生長(zhǎng)速率與對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期

比生長(zhǎng)速率μ指單位時(shí)間、單位質(zhì)量的菌體所增加的菌體量,是描述微生物生長(zhǎng)的常用指標(biāo),能較好地描述停滯期、對(duì)數(shù)期、穩(wěn)定期細(xì)菌生長(zhǎng)情況[16-17]。比生長(zhǎng)速率越高代表細(xì)胞分裂越活躍,對(duì)數(shù)期內(nèi)最大比生長(zhǎng)速率μmax則對(duì)應(yīng)該時(shí)期內(nèi)細(xì)胞分裂最快的階段。

(1)

式中：μ為比生長(zhǎng)速率,h-1；t為大腸桿菌生長(zhǎng)時(shí)間,h；N為該時(shí)刻微生物細(xì)胞量。

當(dāng)積分時(shí)間為n～n+1 h時(shí),有:Nn+1-Nn=μnNn,即

(2)

式中，Nn為第n小時(shí)初始細(xì)菌總數(shù),Nn+1為第n+1小時(shí)初始的細(xì)菌總數(shù),μn為該時(shí)細(xì)菌生長(zhǎng)的比生長(zhǎng)速率。

如前文所述,菌液OD值與菌液濃度呈良好的線性相關(guān),因此,大腸桿菌生長(zhǎng)n小時(shí)的比生長(zhǎng)速率μn為

(3)

式中,ODn為第n小時(shí)開(kāi)始時(shí)菌液的OD值,ODn+1為第n+1小時(shí)開(kāi)始時(shí)該菌液的OD值。

表3為不同Dy3+濃度下各時(shí)間段內(nèi)各組大腸桿菌菌液每小時(shí)比生長(zhǎng)速率。可以看出,對(duì)照組大腸桿菌在2～3 h比生長(zhǎng)速率最大,菌數(shù)增長(zhǎng)最快,培養(yǎng)3～4 h以后,比增長(zhǎng)率大幅降低并趨于穩(wěn)定,保持在較低水平,細(xì)菌生長(zhǎng)從對(duì)數(shù)期轉(zhuǎn)換到平臺(tái)期。

圖1為對(duì)照組與第1和第2劑量組大腸桿菌菌液各時(shí)段比生長(zhǎng)速率變化曲線,3個(gè)組均呈現(xiàn)出比生長(zhǎng)速率迅速下降,隨后保持在較低水平的趨勢(shì)。

表3　不同Dy3+劑量組大腸桿菌各時(shí)段比生長(zhǎng)速率μn

注：實(shí)驗(yàn)組1—5 分別對(duì)應(yīng)1.6、3.2、6.4、9.6、12.8 mg/L的Dy3+劑量組

對(duì)照組與第1和第2劑量組大腸桿菌在2～3 h比生長(zhǎng)速率較高,細(xì)菌分裂速度快,可初步判斷為生長(zhǎng)對(duì)數(shù)期；培養(yǎng)3～4 h以后,比增長(zhǎng)率大幅降低并趨于穩(wěn)定,保持在較低水平,生長(zhǎng)對(duì)數(shù)期結(jié)束。

圖1　對(duì)照組與第1、第2 劑量組大腸桿菌比生長(zhǎng)速率變化

圖2為第3—第5劑量組大腸桿菌菌液各時(shí)段比生長(zhǎng)率變化,3個(gè)劑量組均呈現(xiàn)出比生長(zhǎng)率存在先上升后下降,而后穩(wěn)定在較低水平的趨勢(shì)。第3劑量組(6.4 mg/L)比生長(zhǎng)率2～3 h內(nèi)上升,3～4 h達(dá)到最大,此時(shí)為對(duì)數(shù)期內(nèi)細(xì)胞分裂最活躍的階段；4～5 h下降至穩(wěn)定,生長(zhǎng)對(duì)數(shù)期結(jié)束;第4劑量組(9.6 mg/L)比生長(zhǎng)率2～3 h內(nèi)開(kāi)始上升,3～4 h達(dá)到最大,細(xì)胞分裂最活躍；5～6 h下降穩(wěn)定至較低水平,對(duì)數(shù)期結(jié)束;第5劑量組(12.8 mg/L)菌液比生長(zhǎng)率4～5 h內(nèi)開(kāi)始上升,6～7 h達(dá)到最大,細(xì)胞分裂最活躍；7～8 h下降至較低水平,對(duì)數(shù)期結(jié)束。

圖2　第3—第5劑量組大腸桿菌比生長(zhǎng)速率變化

觀察這3個(gè)高劑量(6.4～12.8 mg/L)組比生長(zhǎng)速率變化可以看出,隨Dy3+濃度升高,大腸桿菌對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期內(nèi)細(xì)胞分裂最活躍的時(shí)間點(diǎn)有逐漸延后的趨勢(shì)。

比較圖1和圖2,雖然不能確定前3組(0～3.2 mg/L)最大比生長(zhǎng)速率出現(xiàn)的時(shí)間,但可以初步判斷這個(gè)時(shí)間點(diǎn)并不在2～3 h以后,早于后3組。因此可以推斷:在整個(gè)0～12.8 mg/L Dy3+濃度系列所有的劑量組中,無(wú)論在表現(xiàn)出生長(zhǎng)刺激或抑制的劑量下,大腸桿菌都表現(xiàn)出一致的、連續(xù)的隨Dy3+離子濃度提高生長(zhǎng)對(duì)數(shù)期內(nèi)分裂最活躍的時(shí)間點(diǎn)(對(duì)應(yīng)μmax)逐漸延后的現(xiàn)象。這種猜想與以往的在某一時(shí)間點(diǎn)觀察增長(zhǎng)速率的研究方法有所不同。

生長(zhǎng)對(duì)數(shù)期內(nèi)分裂最活躍的時(shí)間點(diǎn)出現(xiàn)的時(shí)間越晚,則菌液內(nèi)在μmax之前積累的細(xì)菌總數(shù)越多,這將導(dǎo)致其在分裂最活躍時(shí)期細(xì)菌總數(shù)增長(zhǎng)越快。另外,當(dāng)高濃度組進(jìn)入分裂最活躍階段時(shí),低濃度組與對(duì)照組菌液處于生長(zhǎng)穩(wěn)定期,比生長(zhǎng)速率低,分裂活躍度較低。這兩種因素都將造成表1中觀察到的高濃度組在較晚時(shí)間段相對(duì)生長(zhǎng)速率反超低濃度組的趨勢(shì)。同時(shí),這或許從一個(gè)側(cè)面解釋了前面提及的所有劑量組相對(duì)生長(zhǎng)率趨同的現(xiàn)象。對(duì)此,Celabrese主張的過(guò)度補(bǔ)償模型認(rèn)為:hormesis是生物系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)被理化刺激物破壞后所做出的一種過(guò)度補(bǔ)償?shù)默F(xiàn)象,而這種過(guò)度補(bǔ)償?shù)木唧w表現(xiàn)就是生長(zhǎng)刺激[18]。這種主張與本次實(shí)驗(yàn)所觀察到的hormesis效應(yīng)隨時(shí)間變化的現(xiàn)象相對(duì)應(yīng)。

3　結(jié)論

(1) 通過(guò)比較各組菌液各時(shí)間點(diǎn)菌液吸光度及相對(duì)生長(zhǎng)速率發(fā)現(xiàn)：細(xì)菌培養(yǎng)2～3 h,0～12.8 mg/L Dy3+各劑量組均表現(xiàn)出生長(zhǎng)刺激作用；3 h后開(kāi)始,當(dāng)濃度不高于6.4 mg/L時(shí)Dy3+刺激大腸桿菌生長(zhǎng)；當(dāng)濃度在9.6 mg/L及以上時(shí)Dy3+抑制大腸桿菌生長(zhǎng),表現(xiàn)為Hormesis效應(yīng)。同時(shí),隨培養(yǎng)時(shí)間增加,所有劑量組均表現(xiàn)出的生長(zhǎng)刺激、抑制作用逐漸減弱,相對(duì)生長(zhǎng)速度逐漸向?qū)φ战M接近的趨勢(shì)。

(2) 通過(guò)分析Dy3+濃度系列中各組比生長(zhǎng)速率變化發(fā)現(xiàn),無(wú)論是刺激還是抑制的劑量組都表現(xiàn)出一個(gè)相同趨勢(shì),即:Dy3+濃度升高、生長(zhǎng)對(duì)數(shù)期內(nèi)分裂最活躍的時(shí)間點(diǎn)(μmax)逐漸延后。這或許對(duì)解釋Dy3+對(duì)大腸桿菌的生長(zhǎng)刺激或抑制現(xiàn)象有一定的意義。

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Study of rare-earth element Dy on growth of E.coli

Mi Xinyu1, Liu Yaqiong1, Yuan Lan2,Huang Ninghua1, Zeng Jing1, Ren Xiaojian1, Wang Jingyu1

(1. School of Public Health,Peking University,Beijing 100191, China;2. Center of Medical and Health Analysis,Peking University,Beijing 100191, China)

In order to study the effect of REE(rare-earth element) Dy3+in different concentration on the growth of E.coli,the growth rate of E. coli cultured in broths is monitored by a microplate reader. There are a series of broths containing 0～12.8 mg/L Dy3+used in the 9-hours cultivation. The result shows that at the first 2-3 hours,the whole Dy3+concentration series can show a growth-stimulating effect on E.coli; with the beginning of the 3rd hour,Dy3+stimulates growth with a concentrations not higher than 6.4 mg/L,and inhibits when the concentration raises to 9.6 mg/L or above; both inhibition and stimulation show a gradual weakening trend with time. In addition,in the whole concentration range,the logarithm of the growth of E. coli consistent delaying with Dy3+concentration increases.

E.coli; Dy3+; logarithmic phase

10.16791/j.cnki.sjg.2016.10.017

2016-05-17修改日期：2016-05-30

北京市自然科學(xué)基金項(xiàng)目“無(wú)機(jī)指紋與常見(jiàn)致病菌快速檢定”(2122051)資助

米新宇(1990—)，男，北京，碩士研究生，主要從事稀土元素方面的實(shí)驗(yàn)和研究E-mail：1036656180@qq.com

王京宇(1956—)，男，北京，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事生命元素組學(xué)研究.E-mail：wjy@bjmu.edu.cn，82801107

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1002-4956(2016)10-0064-04