模擬氮沉降對(duì)落葉松人工林土壤呼吸的影響

張 嬌 郝龍飛 王慶成 付嬌嬌 朱凱月

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040)

模擬氮沉降對(duì)落葉松人工林土壤呼吸的影響

張 嬌 郝龍飛 王慶成*付嬌嬌 朱凱月

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040)

在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)26年生落葉松人工林中，連續(xù)2年(2013～2014年)施加NH4NO3模擬氮沉降試驗(yàn)((對(duì)照(CK,0 g·m-2·a-1N)、低氮(N1,5 g·m-2·a-1N)、中氮(N2,10 g·m-2·a-1N)、高氮(N3,15 g·m-2·a-1N))，研究不同氮沉降水平對(duì)土壤呼吸的影響。結(jié)果表明：(1)2013年模擬氮沉降處理均促進(jìn)年平均土壤呼吸速率(P<0.05)；(2)2014年中氮和高氮處理抑制年平均土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸速率(P<0.05)，低氮處理促進(jìn)年均土壤呼吸速率(P<0.05)，對(duì)異養(yǎng)呼吸速率影響不顯著(P>0.05)；(3)土壤微生物生物量碳在低氮處理下顯著提高(P<0.05)，在中氮和高氮處理下與對(duì)照間差異不顯著(P>0.05)；(4)土壤呼吸速率與5和10 cm土壤溫度呈指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，相比對(duì)照，各土層土壤呼吸溫度敏感系數(shù)(Q10)均在低氮處理下增加，在中氮和高氮處理下則降低。不同水平的模擬氮沉降改變了土壤呼吸速率及其溫度敏感性，表明短期內(nèi)低水平氮沉降可加快土壤碳排放過(guò)程，相對(duì)較高水平氮沉降則減緩?fù)寥捞寂欧胚^(guò)程。

落葉松(Larixolgensis)；人工林；氮沉降；土壤呼吸；根呼吸；異養(yǎng)呼吸

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地上最大的碳庫(kù)，約占全球植物碳儲(chǔ)量和全球土壤碳儲(chǔ)量的86%和73%，其中土壤碳庫(kù)是其重要的組成部分，超過(guò)植被碳庫(kù)的2倍以上[1～2]。土壤呼吸是土壤與大氣碳交換的主要過(guò)程，也是全球土壤碳循環(huán)重要環(huán)節(jié)。全球每年通過(guò)土壤呼吸作用釋放的C為75 Pg[3]，即使土壤呼吸速率發(fā)生很小的變化，也會(huì)在很大程度上影響大氣CO2濃度和土壤碳吸存的變化。以往研究表明氮素是影響土壤呼吸的主要因素之一[4]。近幾十年來(lái)，受化肥生產(chǎn)、化石燃料燃燒以及人類生產(chǎn)活動(dòng)的影響，大氣中含氮化合物激增，導(dǎo)致大氣氮沉降明顯增加[5]。大氣氮沉降進(jìn)入森林生態(tài)系統(tǒng)，影響其土壤呼吸過(guò)程和土壤碳儲(chǔ)量[6～7]已引起國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注，并進(jìn)行了一系列模擬氮沉降對(duì)林地土壤呼吸影響的試驗(yàn)。研究結(jié)果不盡相同，部分研究表明氮輸入抑制土壤呼吸[8～9]，然而也有研究表明氮輸入促進(jìn)土壤呼吸[10～12]或無(wú)明顯影響[13]。

我國(guó)學(xué)者針對(duì)氮沉降主要區(qū)域的土壤呼吸變化進(jìn)行了一系列研究，提高了我們對(duì)氮沉降與土壤呼吸響應(yīng)的認(rèn)識(shí)。涂利華等[14～15]對(duì)華西雨屏區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)氮沉降促進(jìn)苦竹和撐綠雜交竹林分土壤呼吸；孫素琪等[16]和黃玉梓等[17]在縉云山常綠闊葉林和杉木人工林的研究發(fā)現(xiàn)氮沉降抑制土壤呼吸；李凱等[18]和李偉斌等[19]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)氮沉降存在閾值效應(yīng)，低水平氮促進(jìn)土壤呼吸，高水平氮抑制土壤呼吸；莫江明等[20]在鼎湖山保護(hù)區(qū)的研究發(fā)現(xiàn)短期(90 d)內(nèi)的氮沉降顯著促進(jìn)季風(fēng)林的土壤呼吸，且這種促進(jìn)作用隨氮水平提高而增大。目前為止，我國(guó)氮沉降研究主要集中在中部和東南沿海地區(qū)，而東北地區(qū)研究相對(duì)缺乏[21]。在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山的研究結(jié)果表明施氮肥降低了落葉松和水曲柳人工林的土壤呼吸速率，但研究?jī)H設(shè)置了一個(gè)施肥處理(10 g·m-2·a-1N)，無(wú)法了解該區(qū)不同氮沉降水平下林下土壤呼吸的變化規(guī)律。

落葉松(Larixolgensis)是我國(guó)東北地區(qū)重要的造林樹(shù)種，其人工林面積居該區(qū)人工林面積之首。我國(guó)作為全球三大氮沉降區(qū)之一，2012年年均氮沉降量達(dá)到12.9 kg·hm2·a-1N[22]。近年來(lái)，東北地區(qū)氮沉降量逐漸增加，濕氮沉降量為21.5 kg·hm2·a-1N，已達(dá)到國(guó)內(nèi)重度氮沉降的二級(jí)水平(20.01～25.00 kg·hm2·a-1N)[21]。因此研究東北地區(qū)落葉松人工林土壤呼吸對(duì)氮沉降的響應(yīng)具有重要意義。本文通過(guò)模擬不同氮沉降水平，研究落葉松人工林土壤呼吸速率變化趨勢(shì)，為大氣氮沉降持續(xù)增加背景下東北地區(qū)人工林碳動(dòng)態(tài)變化提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)尖砬溝森林培育實(shí)驗(yàn)站(E127°30′～127°34′，N45°21′～45°25′)。低山丘陵地貌，平均海拔300 m。大陸性季風(fēng)氣候。年降水量600～800 mm，年蒸發(fā)量1 093 mm，年平均濕度70%；年平均溫度2.7℃，1月平均溫度-19.6℃，7月平均溫度20.9℃，全年≥10℃的積溫2 638℃；年平均總?cè)照諘r(shí)數(shù)1 856.8 h；無(wú)霜期約120～140 d。土壤為地帶性暗棕色森林土，平均土層厚度在40 cm左右[23]，有機(jī)質(zhì)含量在A層最高，自A1層向下明顯降低；質(zhì)地為壤土；土壤整體呈微酸性，pH值為5.5～6.0[24]。

試驗(yàn)林為落葉松人工林，栽植于1987年。于2013年5月對(duì)其進(jìn)行調(diào)查，林分密度為975株·hm-2，平均樹(shù)高19.0 m，平均胸徑15.7 cm；0～20 cm土壤pH為5.57，總碳、總氮和全磷分別為53.8 g·kg-1，5.3 g·kg-1和1.21 mg·g-1，碳氮比為10.17。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與研究方法

2013年5月，在落葉松人工林中設(shè)置3塊標(biāo)準(zhǔn)地(20 m×20 m)，樣地間間隔10 m以上。參照國(guó)內(nèi)外模擬氮沉降研究[10,25～26]以及該地區(qū)氮沉降現(xiàn)狀(2.15 g·m-2·a-1N)，在每個(gè)樣地內(nèi)均勻設(shè)置4個(gè)5 m×5 m的模擬氮沉降試驗(yàn)地，呈田字排列，各試驗(yàn)地間隔5 m。試驗(yàn)地處在林下自然環(huán)境中，均接受正常的大氣氮沉降量，同時(shí)額外添加氮素模擬不同水平大氣氮沉降，添加量分別為對(duì)照(CK,0 g·m-2·a-1N)、低氮(N1,5 g·m-2·a-1N)、中氮(N2,10 g·m-2·a-1N)和高氮(N3,15 g·m-2·a-1N)，每個(gè)處理3次重復(fù)。于2013和2014年生長(zhǎng)季內(nèi)(5～9月)每月初進(jìn)行1次模擬氮沉降施肥處理。采用2 L清水溶解氮肥(NH4NO3)，用手持式噴霧器在對(duì)應(yīng)氮沉降試驗(yàn)地內(nèi)均勻噴灑，對(duì)照噴灑清水。

1.2.1 土壤呼吸測(cè)定

2013年5月初，在每個(gè)氮沉降樣地地表隨機(jī)布設(shè)5個(gè)內(nèi)徑和高均為10 cm的PVC環(huán)，共60個(gè)，將PVC環(huán)一端削尖，壓入土壤中，露出地面2 cm左右，同時(shí)保持連接環(huán)在整個(gè)測(cè)定期間位置不變[27]，用于定期測(cè)定土壤呼吸速率。測(cè)定土壤呼吸速率的同時(shí)，用數(shù)字瞬時(shí)溫度計(jì)(11025,Delta TRAK,Inc.,USA)測(cè)定土壤(5 cm，10 cm)溫度，用土壤水分速測(cè)儀(TDR-300,Spectrum Technologies,Inc.,USA)測(cè)定土壤(5 cm，10 cm)濕度。

分別于2013年6～10月和2014年5～10月，每月初采用動(dòng)態(tài)氣室法使用便攜式LI-6400土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)(Li-Cor Inc.,Lincoln,NE,USA)測(cè)定土壤呼吸速率[28]，測(cè)定時(shí)間選定在14～17時(shí)，各氮沉降處理固定測(cè)定15個(gè)點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)3～5次重復(fù)，取平均值為該點(diǎn)呼吸值。土壤呼吸溫度敏感系數(shù)Q10值計(jì)算公式：Q10=e10b，其中b是土壤呼吸與溫度單因素指數(shù)曲線模型RS=aebT中的溫度反應(yīng)常數(shù)(RS為土壤呼吸速率，a為溫度為0℃時(shí)的土壤呼吸速率，b為溫度反應(yīng)常數(shù))。

1.2.2 根呼吸和異養(yǎng)呼吸測(cè)定

2014年8月采用離體PVC管氣室法[29]，用LI-6400土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)對(duì)根系呼吸進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)處理3次重復(fù)，在試驗(yàn)地內(nèi)用鐵鍬挖取0～20 cm的土壤，取出林木根系，迅速去除根系土，將直徑小于2 mm的細(xì)根(直徑大于2 mm的根系活性較低[30]，土壤呼吸速率較低，本研究中忽略不計(jì))放置在封住底部的PVC連接環(huán)中，連接土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定根系呼吸速率。將測(cè)定呼吸的根系帶回實(shí)驗(yàn)室烘干并測(cè)定質(zhì)量，得出單位質(zhì)量根系呼吸速率，結(jié)合樣地內(nèi)根生物量密度可計(jì)算出單位面積單位時(shí)間內(nèi)根系的呼吸速率，計(jì)算公式如下：

VR=VTR/MR*S*DR

(1)

式中：VTR為測(cè)定的根系總呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；MR為用于測(cè)定根系呼吸速率的根系質(zhì)量(g)；DR為氮沉降試驗(yàn)地內(nèi)的根生物量密度(g·m-2)；S為PVC呼吸環(huán)面積(0.008 1 m2)。

用土壤總呼吸速率和根系自養(yǎng)呼吸速率差值估算微生物和動(dòng)物的異養(yǎng)呼吸速率(設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地時(shí)已清除標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)灌木和草本，故排出其產(chǎn)生根呼吸的可能性)。異養(yǎng)呼吸速率計(jì)算公式：

VH=VT-VR

(2)

式中：VH為異養(yǎng)呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，VT為土壤總呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，VR為根呼吸速率(μmol·m-2·s-1)。

1.2.3根生物量密度、氮濃度和土壤微生物生物量碳測(cè)定

2014年8月，測(cè)定細(xì)根呼吸同時(shí)，在氮沉降試驗(yàn)地中測(cè)定林分的根生物量密度。在試驗(yàn)地中隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)，共60個(gè)，用內(nèi)徑53 mm的土鉆采集0～20 cm土樣，裝袋標(biāo)號(hào)，帶回野外實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行流水沖洗，除去泥土和雜物，保留落葉松直徑小于2 mm的根系，并根據(jù)根系外形、顏色和彈性特征剔除死根，于75℃下烘干至恒重，測(cè)定生物量，從而計(jì)算各處理下根生物量密度[23]。稱重后將根系粉碎過(guò)60目土壤篩，通過(guò)元素分析儀(Vario Macro，Elementer，German)測(cè)定根系氮濃度。

隨后在各氮沉降試驗(yàn)地內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)樣點(diǎn)，共60個(gè)，采集0～20 cm土壤，挑除植物根系和石礫，裝袋標(biāo)號(hào)，低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室用于測(cè)定土壤微生物生物量碳，選用氯仿熏蒸方法(0.5 mol·L-1K2SO4)提取(做熏蒸和未熏蒸2種處理)[31]，通過(guò)碳氮分析儀(multi N/C 2100，Analytikjena，German)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel(Microsoft Office 2007)對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整合計(jì)算和正則化處理，運(yùn)用SPSS(SPSS PASW Statistics,v18.0)軟件檢驗(yàn)數(shù)據(jù)方差齊性，通過(guò)單因素方差分析檢驗(yàn)不同氮沉降處理下土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化的差異，采用最小顯著性差異法(LSD)檢驗(yàn)差異顯著性(α=0.05)。用SigmaPlot(Systat Sigma Plot,v10.0)軟件作圖。

圖1 連續(xù)2年模擬氮沉降對(duì)26年生落葉松人工林年均土壤呼吸速率的影響 CK、N1、N2、N3分別表示對(duì)照(CK:0 g·m-2·a-1 N)、低氮(N1:5 g·m-2·a-1 N)、中氮(N2:10 g·m-2·a-1 N)和高氮(N3:15 g·m-2·a-1 N)，不同字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Fig.1 Average annual soil respiration rate under simulated N deposition of 2 years in a 26-year-old L.olgensis plantation forest CK,N1,N2,N3 indicate control,low N,intermediate N and high N,respectively;different letters indicate significant difference among treatments(P<0.05),the same as below.

2 結(jié)果與分析

2.1 氮沉降對(duì)落葉松人工林土壤呼吸的影響

2013年，落葉松人工林各氮沉降處理下的年平均土壤呼吸速率均顯著高于對(duì)照(P<0.05)，各處理間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。各處理下土壤呼吸速率均隨時(shí)間發(fā)生規(guī)律性變化，6～8月土壤呼吸速率逐漸升高，氮沉降處理與對(duì)照間的差異逐漸增大；8月土壤呼吸速率均達(dá)到最高，氮沉降處理與對(duì)照間的差異也達(dá)到最大(P>0.05)；9～10月土壤呼吸速率迅速降低，各處理間差異縮小(圖2)。

圖2 連續(xù)2年模擬氮沉降對(duì)26年生落葉松人工林土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)的影響Fig.2 Monthly soil respiration rate under simulated N deposition of 2 years in a 26-year-old L.olgensis plantation forest

圖3 2014年8月模擬氮沉降對(duì)26年生落葉松人工林根系和土壤異養(yǎng)呼吸速率的影響Fig.3 Root and heterotrophic respiration rate under simulated N deposition in a 26-year-old L.olgensis plantation forest in August 2014

2014年，隨模擬氮沉降量增加，年平均土壤呼吸速率在低氮處理下顯著升高(P<0.05)，在中氮和高氮處理下顯著降低(P<0.05)(圖1)。5～8月土壤呼吸速率逐漸升高，到8月達(dá)到最大值，而后逐漸降低，呈明顯單峰型(圖2)。5月各處理間的土壤呼吸速率差異不顯著(P>0.05)。6～9月中氮和高氮處理的土壤呼吸速率均顯著低于低氮處理和對(duì)照(P<0.05)，各月份內(nèi)N2和N3分別比CK降低24.55%、21.3%、25.67%、18.88%(P<0.05)和28.2%、28.84%、32.63%、42.97%(P<0.05)；低氮處理的土壤呼吸速率均高于對(duì)照(P>0.05)，各月份內(nèi)N1分別比CK提高12.63%、12.11%、13.01%、5.86%。10月，土壤呼吸速率迅速降低，各處理間差異縮小，高氮處理顯著低于低氮處理(P<0.05)(圖2)。

2.2氮沉降對(duì)落葉松人工林根呼吸和異養(yǎng)呼吸的影響

落葉松人工林根系呼吸速率在各處理間差異不顯著(P>0.05)，與對(duì)照相比，氮沉降處理下的根呼吸速率均有提高的趨勢(shì)，提高程度以中氮處理較大(圖3)。根系生物量密度和氮濃度隨氮沉降增加均有所改變，二者在低氮處理下與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)；中氮和高氮處理下根密度顯著降低(P<0.05)，根系氮濃度顯著升高(P<0.05)(表1)。

表12014年8月模擬氮沉降對(duì)26年生落葉松人工林根生物量密度和根系氮濃度的影響

Table1RootbiomassdensityandNconcentrationundersimulatedNdepositionina26-year-oldL.olgensisplantationforestinAugust2014

處理Treatment密度Biomassdensity(g·m-2)氮濃度Nconcentration(g·kg-1)CK50．79±3．39a10．99±0．35bN153．10±3．67a11．13±0．18bN234．54±3．39b12．44±0．22aN334．96±1．81b12．84±0．40a

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=15)，不同字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)。

Note:Data for mean±standard(n=15)；different letters indicate significant difference among treatments(P<0.05).

氮沉降處理對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸速率的影響較大，在中氮和高氮處理下顯著降低(P<0.05)，在低氮處理下與對(duì)照間差異不顯著(P=0.32)，但土壤異養(yǎng)呼吸速率有升高的趨勢(shì)(圖3)。各處理下土壤微生物生物量碳變化也存在差異，隨氮沉降量增加呈先升高后降低趨勢(shì)，低氮處理顯著提高土壤微生物生物量碳(P<0.05)，中氮和高氮處理與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖4)。

圖4 2014年8月模擬氮沉降對(duì)26年生落葉松人工林土壤微生物生物量碳的影響Fig.4 Soil microbial biomass carbon under simulated N deposition in a 26-year-old L.olgensis plantation forest in August 2014

2.3氮沉降處理下落葉松人工林土壤呼吸與土壤溫濕度的關(guān)系

各氮沉降處理下土壤呼吸速率均與5和10 cm土壤溫度呈指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表2)，且變化趨勢(shì)與土壤溫度季節(jié)性變化一致，均在8月達(dá)到最高值(圖2)。不同處理下土壤呼吸的溫度敏感性有所差異，相比對(duì)照，兩個(gè)土層的Q10值均在低氮處理下增加，在中氮和高氮處理下降低，各處理下土壤10 cm處的Q10值均高于5 cm處(表2)。

表2模擬氮沉降下26年生落葉松人工林土壤呼吸速率與土壤溫度的指數(shù)模型和Q10值

Table2ExponentialmodelsofsoilrespirationandsoiltemperatureandQ10undersimulatedNdepositionina26-year-oldL.olgensisplantationforest

處理Treatment土壤深度Soildepth(cm)abR2PQ10CK50．56540．07140．6902<0．00012．04100．56250．07640．7078<0．00012．15N150．48800．07660．7497<0．00012．15100．40110．08950．6902<0．00012．45N250．53330．06730．6922<0．00011．96100．48710．07340．7224<0．00012．08N350．61960．06540．6548<0．00011．92100．59210．07220．6753<0．00012．06

注：指數(shù)模型：RS=aebTRS.土壤呼吸速率；a,b.回歸系數(shù)；e.常數(shù)(2.718281828)；T.土壤溫度

Note:Exponential model:RS=aebTRS. Soil respiration rate;a,b. Regression coefficient; e. Constant;T. Soil temperature

不同氮沉降處理下土壤呼吸速率與各土層土壤濕度無(wú)顯著相關(guān)(P>0.05)。

3 討論

3.1 氮沉降對(duì)落葉松人工林土壤呼吸的影響

模擬氮沉降初期(2013年)，各月份土壤呼吸速率在氮沉降處理下與對(duì)照間差異不顯著(P>0.05)(圖2)，而年平均土壤呼吸速率顯著高于對(duì)照(P<0.05)(圖1)，說(shuō)明短期的氮沉降能在一定程度上促進(jìn)土壤呼吸。以往研究發(fā)現(xiàn)短期氮添加提高興安落葉松人工林[32]以及季風(fēng)林[20]的土壤呼吸速率，與本研究結(jié)果一致。氮沉降處理促進(jìn)土壤呼吸可能與森林生態(tài)系統(tǒng)土壤的氮素水平和狀態(tài)有關(guān)[33]，可能原因是施氮提高土壤有效氮水平加強(qiáng)微生物對(duì)氮素的固定、提高細(xì)根對(duì)氮素的吸收利用率以及加速土壤氮礦化，進(jìn)而提高土壤呼吸強(qiáng)度。

氮沉降一年后(2014年)，低氮處理仍促進(jìn)土壤呼吸(P<0.05)，而中氮和高氮處理則顯著抑制土壤呼吸(P<0.05)，并且抑制效應(yīng)隨氮沉降水平提高而增加(圖2)，說(shuō)明氮沉降對(duì)土壤呼吸的影響存在閾值效應(yīng)[19,34]，與以往研究結(jié)果一致[8,10～11,19]。氮沉降處理顯著影響土壤呼吸速率，可能與土壤呼吸組分的變化有關(guān)。土壤呼吸作為土壤碳排放的主要過(guò)程之一，包括自養(yǎng)呼吸(根呼吸)和異養(yǎng)呼吸(微生物呼吸)兩部分，二者對(duì)氮沉降的總響應(yīng)決定土壤呼吸的變化。本研究中，氮沉降對(duì)根呼吸速率無(wú)顯著影響(P>0.05)(圖3)，說(shuō)明氮沉降處理下根呼吸的變化對(duì)土壤呼吸變化的貢獻(xiàn)不大。以往研究表明根呼吸速率受根生物量以及氮濃度共同影響[35]，并隨細(xì)根生物量密度[35]和氮濃度[36～37]的增加而提高。本研究中氮和高氮處理根密度顯著低于對(duì)照和低氮處理(P<0.05)，而氮濃度顯著高于對(duì)照和低氮處理(P<0.05)(表1)。因此，氮沉降對(duì)根呼吸速率無(wú)顯著影響可能與細(xì)根生物量密度降低和氮濃度升高的共同作用有關(guān)。本研究中，土壤異養(yǎng)呼吸速率在中氮和高氮處理下受到抑制，在低氮處理下與對(duì)照差異不顯著，但有升高的趨勢(shì)，且變化趨勢(shì)同土壤呼吸一致(圖2～3)，說(shuō)明異養(yǎng)呼吸的變化對(duì)土壤呼吸變化的貢獻(xiàn)較大。異養(yǎng)呼吸主要是土壤微生物活動(dòng)產(chǎn)生的，陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物大都生存在碳豐富而氮不足的環(huán)境中[37]。本研究土壤碳氮比為10，而土壤細(xì)菌的碳氮比一般為6[38]，相比微生物對(duì)碳和氮的需求，土壤氮素存在限制，進(jìn)而抑制微生物的活性[39～40]并降低其生物量[41]。低氮處理提高土壤中的氮含量，緩解氮素對(duì)微生物的限制，促使微生物活性提高(圖3)[39～40]，同時(shí)微生物生物量碳顯著增加(圖4)[41]，二者的共同作用促使異養(yǎng)呼吸速率提高，從而間接提高土壤呼吸速率。然而生態(tài)系統(tǒng)的氮輸入存在閾值效應(yīng)[34]，隨氮沉降量的增加，氮素輸入達(dá)到閾值從而影響土壤微生物和林分根系生長(zhǎng)，中氮和高氮處理的微生物生物量碳與對(duì)照相間無(wú)顯著差異(圖4)，表明高水平氮沉降并未改變微生物生物量，然而中氮和高氮處理下根生物量密度顯著降低(表1)，導(dǎo)致根際有機(jī)質(zhì)分解和釋放減少，進(jìn)一步抑制土壤微生物活性[10]，降低異養(yǎng)呼吸速率，進(jìn)而導(dǎo)致土壤呼吸速率降低。李偉斌等在長(zhǎng)白山闊葉紅松林中模擬氮沉降試驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率在低氮(2.3 g·m-2·a-1N)和中氮(4.6 g·m-2·a-1N)處理下均有所提高，在高氮(6.9 g·m-2·a-1N)處理下降低，也認(rèn)為氮沉降對(duì)土壤呼吸存在閾值效應(yīng)[19]。

隨氮沉降時(shí)間延長(zhǎng)，綜合兩個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)土壤呼吸速率的變化情況，低氮處理均顯著促進(jìn)土壤呼吸速率，而中氮和高氮處理則由促進(jìn)轉(zhuǎn)為抑制效應(yīng)，與孫濤[32]模擬氮沉降前2年的研究結(jié)果一致，表明氮沉降可能存在累積效應(yīng)，長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)高濃度的氮沉降處理會(huì)抑制土壤呼吸作用。

3.2氮沉降處理下溫度和濕度對(duì)落葉松人工林土壤呼吸的影響

土壤溫度變化也是影響土壤呼吸速率的主要因素[42]。本研究不同模擬氮沉降處理下土壤呼吸速率均與土壤溫度(5，10 cm)顯著相關(guān)(P<0.01)，可以解釋土壤呼吸速率變化的絕大部分[14]。然而不同氮沉降處理下的土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)存在差異，說(shuō)明不同水平的氮沉降處理改變了土壤呼吸的溫度敏感性。隨土壤溫度升高，低氮處理土壤微生物和土壤酶活性相應(yīng)增強(qiáng)，微生物對(duì)氮的利用率提高，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)分解[43]，從而表現(xiàn)出異養(yǎng)呼吸強(qiáng)度提高，間接提高土壤呼吸速率；而中氮和高氮處理的閾值效應(yīng)導(dǎo)致土壤微生物和酶活性相應(yīng)降低，從而表現(xiàn)出異養(yǎng)呼吸強(qiáng)度降低，間接降低土壤呼吸速率(圖2)。本研究10 cm處Q10值均高于5 cm，表明10 cm土壤溫度變化可以更好的解釋土壤呼吸速率的變化趨勢(shì)。

一般地，土壤濕度也是影響土壤呼吸速率的主要因素之一。當(dāng)土壤過(guò)于干旱或者土壤濕度過(guò)大甚至發(fā)生洪澇災(zāi)害時(shí)，都會(huì)造成土壤呼吸速率急劇降低[44]。以往研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤濕度低于15%[45]或超過(guò)60%[44]時(shí)，水分成為限制植物根系生長(zhǎng)和微生物活動(dòng)的主要條件，土壤呼吸速率與土壤濕度顯著相關(guān)。本研究土壤呼吸與土壤濕度間無(wú)顯著相關(guān)性，原因可能是土壤濕度處于15%～55%，并未限制林分根系的生長(zhǎng)以及土壤微生物的活動(dòng)，說(shuō)明當(dāng)土壤濕度處于合適范圍時(shí)，氮沉降處理不能改變土壤呼吸和土壤濕度間的關(guān)系。

研究結(jié)果表明：在中齡落葉松人工林及暗棕壤條件下：(1)短期低水平氮沉降提高土壤微生物的生物量及其活性，而高水平氮沉降則未表現(xiàn)出顯著影響；(2)短期氮沉降或連續(xù)低水平氮沉降加快土壤碳排放過(guò)程，促進(jìn)土壤和大氣的碳循環(huán)過(guò)程，高水平氮沉降則減緩?fù)寥捞寂欧胚^(guò)程，有利于短期內(nèi)土壤碳的固持。

致謝感謝東北林業(yè)大學(xué)王昌亮、李雯和張書(shū)娜碩士在野外和實(shí)驗(yàn)室內(nèi)工作中給予的幫助。

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《植物研究》榮獲“2015年中國(guó)高校技術(shù)類優(yōu)秀期刊”獎(jiǎng)

National “twelve five” scientific and technological project.

introduction：ZHANG Jiao(1990—),female,Master,Forestry college of Northeast Forestry University.

date:2016-01-05

EffectofSimulatedNDepositiononSoilRespirationinaLarixolgensisPlantationForest

ZHANG Jiao HAO Long-Fei WANG Qing-Cheng*FU Jiao-Jiao ZHU Kai-Yue

(Northeast Forestry University,Harbin 150040)

A two-year simulated N deposition experiment was conducted to explore the effects of different levels of nitrogen(N)deposition on soil respiration, with four different N supply levels, including control(CK, 0 g·m-2·a-1N), low(N1, 5 g·m-2·a-1N), intermediate(N2, 10 g·m-2·a-1N)and high level(N3, 15 g·m-2·a-1N), in a 26-year-oldLarixolgensisplantation forest in Mao’ershan experimental forest farm of northeast forestry university. Average annual soil respiration rate under different treatments was significantly promoted in the first year(P<0.05); Average annual soil respiration rate and heterotrophic respiration rate were significantly decreased under N2 and N3 treatments(P<0.05), respectively, and average annual soil respiration rate was significantly increased(P<0.05), heterotrophic respiration rate had no difference compared with control(P>0.05)under N1 treatment, in the second year. Soil microbial biomass carbon was significantly increased under N1 treatment(P<0.05), while N2 and N3 had no difference compared with control(P>0.05); Significantly positive exponential relationship was detected between soil respiration and soil temperature in 5 and 10 cm(P<0.01). The temperature sensitivity of soil respiration(Q10)in both soil layer was increased under N1 treatment and decreased under N2 and N3 treatments compared with control, respectively. Soil respiration rate and its temperature sensitivity were altered under different N deposition levels, suggesting that the progress of soil carbon emission was accelerated under low levels of N deposition and slowed down under relatively high levels of N deposition in a short period.

Larixolgensis;plantation forest;N deposition;soil respiration;root respiration;heterotrophic respiration

國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2011BAD37B02)

張嬌(1990—)，女，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail：wqcnefu@163.com

2016-01-05

* Corresponding author：E-mail：wqcnefu@163.com

S718.55；S714.5

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.016