樟子松、油松、蒙古櫟水分利用效率種間變化及其對環(huán)境因子的響應(yīng)差異

李景浩 李 慧 魏亞偉 張淞著 朱文旭 鄧?yán)^峰 宋依璇 周永斌*

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，沈陽 110866； 2.遼寧遼河平原森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，昌圖 112500)

樟子松、油松、蒙古櫟水分利用效率種間變化及其對環(huán)境因子的響應(yīng)差異

李景浩1,2李 慧1,2魏亞偉1,2張淞著1,2朱文旭1,2鄧?yán)^峰1,2宋依璇1,2周永斌1,2*

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，沈陽 110866；2.遼寧遼河平原森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，昌圖 112500)

以碳同位素值(δ13C)作為反映植物水分利用效率的指標(biāo)，對遼寧地區(qū)3種典型林型—樟子松人工林(Pinussylvestrisvar.mongolica)、油松人工林(Pinustabulaeformis)和蒙古櫟天然林(QuercusmongolicaFischer ex Ledebour)進(jìn)行調(diào)查并分別對樟子松、油松和蒙古櫟進(jìn)行樣品采集，探討其水分利用效率之間的差異特征及其對年均降水量、年均大氣溫度和海拔高度變化的響應(yīng)。樟子松、油松和蒙古櫟δ13C值變化范圍分別為-30.37‰～-25.10‰、-30.32‰～-24.07‰和-29.85‰～-23.51‰，且隨經(jīng)度的增加顯著降低；統(tǒng)計分析也表明，樟子松、油松和蒙古櫟δ13C值在遼西顯著高于遼東，說明3種樹種水分利用效率在遼西較高。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，3種樹種葉片δ13C值受年均降水量和海拔的影響較大，均隨年均降水量增加顯著降低，隨海拔的升高顯著增大，而受溫度的影響較??；其中，又以樟子松的水分利用效率受海拔的影響較大(P<0.01)；與蒙古櫟相比，樟子松和油松受降水量的影響更加明顯。綜上所述，3種樹種葉片δ13C值以及由其衍生來的水分利用效率之間種間差異較小，而受環(huán)境因子及地理學(xué)指標(biāo)降雨、海拔和經(jīng)度的影響較大，這為今后基于δ13C值的水分利用效率進(jìn)一步科學(xué)研究奠定了基礎(chǔ)。

δ13C值；水分利用效率；降水量；氣溫；海拔

水分利用效率(Water Use Efficiency，WUE)也稱水分生產(chǎn)率，是研究植物生理生態(tài)對全球環(huán)境變化響應(yīng)及預(yù)測全球變化影響的重要指標(biāo)，對干旱地區(qū)植被恢復(fù)和保育工作起到關(guān)鍵作用[1～2]。穩(wěn)定同位素技術(shù)可以探討生物的生理生態(tài)代謝過程，以及生命系統(tǒng)與非生命系統(tǒng)之間的物質(zhì)流動[3]。其中，碳同位素值(δ13C)綜合了植物內(nèi)在生理和植物碳固定期間影響植物氣體交換的外界信息[4]，可以間接反映不同植物水分利用效率：更高的δ13C值意味著所測定植物個體在特定生境下具有更高的水分利用效率[5]，已經(jīng)在不同功能群植物(草本植物和木本植物、不同功能群植物及山地垂直分布的植物)長期水分利用效率方面開展了廣泛研究[5～6]。

植物水分利用效率是植物本身生理生態(tài)學(xué)特征與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，在一個較大的區(qū)域內(nèi)是種間差異，還是環(huán)境因素決定了植物的水分利用，一直是科學(xué)家和林業(yè)工作者關(guān)心的問題。遼寧省是我國重要的人工造林省份，地理分布較為廣泛的3種樹種是樟子松(Pinussylvestris)、油松(Pinustabulaeformis)和蒙古櫟(Quercusmongolica)[7]。這一分布區(qū)具有較大的經(jīng)度變化、降雨變化、水分變化和海拔變化，為開展種間差異和空間變異影響水分利用效率和同位素(δ13C)變化提供了良好的基礎(chǔ)。因此，本研究將通過從遼東到遼西大范圍采樣，以碳同位素作為水分利用效率指標(biāo)，著重解決以下幾個問題：(1)明確遼寧省樟子松、油松和蒙古櫟水分利用效率和(δ13C)的空間差異，確認(rèn)3種樹種是否在一個較大空間存在明顯的種間差異；(2)揭示樟子松、油松和蒙古櫟的水分利用效率對降水、溫度和海拔的響應(yīng)規(guī)律，及其是否受不同樹種的影響。其研究結(jié)果不僅有利于今后更好理解樹種間的水分利用效率差異及機(jī)制，也對遼寧省宜林地和生態(tài)脆弱區(qū)植被恢復(fù)的造林樹種選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況和樣地設(shè)置

研究區(qū)位于遼寧省(40°37′49.1″N～42°8′21.4″N，118°39′34.6″E～125°19′17.8″E)，地處我國東北地區(qū)南部，東西兩側(cè)為低山丘陵區(qū)，中部為遼河中下游平原區(qū)，屬季風(fēng)暖溫帶大陸性氣候。該地區(qū)位于長白山、華北與蒙古植物區(qū)系交錯帶，區(qū)內(nèi)森林植物種類豐富，植被生長茂盛。

表1 遼寧省內(nèi)各樣地詳細(xì)概況

本研究以遼寧省3種典型林型——油松人工純林、樟子松人工純林和蒙古櫟天然林為研究對象，于2014年7～9月分別在遼東山地(桓仁、清原、岫巖、本溪和丹東)和遼西丘陵(凌源、建平和阜新)對其進(jìn)行設(shè)置樣地，樣地面積均為20 m×20 m，分別對其地上植被進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括喬木的胸徑和樹高，林下灌木和草本等，同時采集各林型喬木的葉片，為了避免葉片受光照條件的影響，采集時盡量選取同一高度且向陽的葉片，剔除有病蟲害和存在機(jī)械損傷的小枝，在每個小枝上采集20～30束健康葉片，混合作為一份樣品。每個標(biāo)準(zhǔn)地采集3份樣品作為重復(fù)，樣品保存在透氣性好的取樣袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行碳同位素值(δ13C)測定。樣地詳細(xì)信息見表1。

1.2葉片碳同位素值(δ13C)的測定

本研究中葉片碳同位素值(δ13C)的測定參照以往的研究方法[8]，采用同位素質(zhì)譜儀(Isoprime 100)測定，所測結(jié)果為穩(wěn)定碳同位素比率(δ13C)，并用來指示出植物長期水分利用效率[9]。

1.3 數(shù)據(jù)來源

文中碳同位素值(δ13C)的數(shù)據(jù)均為各處理結(jié)果的平均值，降水和溫度數(shù)據(jù)則來自各采樣點(diǎn)遼西和遼東(表2)所在地近10年的氣象臺站觀測數(shù)據(jù)。所有數(shù)據(jù)均通過SPSS17.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和方差分析。

表2 遼寧省內(nèi)各樣地環(huán)境因子信息

圖1 不同樹種葉片δ13C值的空間差異 大寫字母表示同一樹種不同地區(qū)間δ13C值的差異性，小寫字母表示同一地區(qū)不同樹種δ13C值的差異性。Fig.1 The spatial differences in the δ13C value of different plant species Capital letters show that there exist different δ13C values of the same tree in different places,lowercase letters show that there exist different δ13C values of different trees in same place.

2 結(jié)果與分析

2.1 3種樹種水分利用效率的空間差異

從圖1A可以看出，3種樹種之間水分利用效率差異較小(P>0.05)，以樟子松、油松和蒙古櫟δ13C值表示，其變化范圍分別為-30.37‰～-25.10‰、-30.32‰～-24.07‰和-29.85‰～-23.51‰，但整體來看，遼西低山丘陵和遼東山區(qū)均以樟子松略小于油松和蒙古櫟；而在遼西和遼東地區(qū)間，3種樹種的水分利用效率差異顯著(P<0.01)，且均以遼西高于遼東，并均隨經(jīng)度變化呈現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)(圖1B，P<0.01)，以樟子松、油松和蒙古櫟δ13C值表示，遼西和遼東分別為-26.83‰～-25.10‰和-30.37～-27.06‰、-26.82‰～-24.07‰和-30.32‰～-26.28‰、-26.29‰～-23.51‰和-29.85‰～-27.18‰。

2.23種樹種葉片水分利用效率與環(huán)境因子的關(guān)系

反腐立法需要協(xié)調(diào)好全國人大統(tǒng)一立法和地方相對分權(quán)的關(guān)系。地方反腐立法應(yīng)該一開始就在全國人大統(tǒng)一協(xié)調(diào)之下，制定符合各地與中央利益一致的地方性法規(guī)，將全國人大立法作為地方立法的前提和基本依據(jù)，避免發(fā)生不必要的中央和地方、地方與地方或部門與部門之間、地方與部門利益沖突的發(fā)生。

圖2為不同樹種葉片δ13C值與年均降水量關(guān)系，結(jié)果表明3種樹種葉片δ13C值與年降水量均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨降水量增加δ13C值降低，水分利用效率降低。其中樟子松葉片δ13C值受降水量的影響更大，相關(guān)性較油松和蒙古櫟更高。

圖2 不同樹種葉片δ13C值和年均降水量的關(guān)系 a.樟子松；b.油松；c.蒙古櫟 下同。Fig.2 Relationship between the δ13C value of different plant species and average annual Precipitation a.P.sylvestris; b.P.tabulaeformis; c.Q.mongolica The same as below.

3種樹種植物葉片δ13C值受溫度的影響較小(圖3)，均隨溫度的升高呈逐漸增大趨勢，但相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。

從圖4可以看出，3種樹種葉片δ13C值與海拔的變化趨勢與溫度類似，均隨海拔高度增加逐漸增加，其中樟子松受海拔的影響較大，其水分利用效率與海拔呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)(P<0.01)。

圖3 不同植物種葉片δ13C值和年均氣溫的關(guān)系Fig.3 Relationship between the δ13C value of different plant species and average annual air temperature

圖4 不同植物種葉片δ13C值和海拔高度的關(guān)系Fig.4 Relationship between the δ13C value of different plant species and altitude

3 討論

3.1 3種樹種水分利用效率的種間及空間變化

研究結(jié)果顯示，在遼西或遼東地區(qū)3種樹種之間水分利用效率差異并不顯著，這與以往研究不同；如Cernusak等對熱帶C3植物進(jìn)行研究，結(jié)果表明其種間WUE差異顯著[10～11]；這可能與研究的區(qū)域范圍有關(guān)。以往研究往往選擇地理特征如降水、海拔等一致的地方，這能更好的確定種間關(guān)系[12]，而本研究主要集中在遼寧省內(nèi)，采樣范圍較大，環(huán)境因子的影響可能掩蓋了種間差異。而另一方面，在遼西和遼東之間，3種樹種水分利用效率均以遼西地區(qū)顯著高于遼東地區(qū)，并均隨經(jīng)度的增加逐漸降低，與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，這可能由于遼西地區(qū)氣候條件更為干旱，而適度的水分減少則促使植物水分利用效率的提高。

3.2 3種樹種水分利用效率對環(huán)境因子的響應(yīng)

水分對植物δ13C值的影響較為復(fù)雜，有研究表明，隨著降水增加，植物葉片δ13C值降低，水分利用效率呈現(xiàn)降低趨勢[13～16]；劉曉宏等則發(fā)現(xiàn)，當(dāng)降水量在400～1 019 mm時，各樹種δ13C值與之呈顯著負(fù)相關(guān)，超過1 019 mm則呈正相關(guān)關(guān)系[17]。本研究區(qū)年平均降水多集中在300～800 mm，且3種樹種δ13C值均與降水呈顯著的負(fù)相關(guān)，與以往研究結(jié)果一致，這說明在遼寧地區(qū)降水是影響這些樹種δ13C值重要的環(huán)境因子[13]。

此外，由圖1B可以看出，樟子松和油松隨降水減少δ13C值增加較蒙古櫟更為明顯，這可能是由于在降水較少的遼西干旱半干旱地區(qū)，樟子松和油松會最大限度的通過關(guān)閉氣孔、降低氣孔導(dǎo)度來減少水分蒸騰散失，同時也使得進(jìn)入葉內(nèi)的CO2減少，植物需要進(jìn)行正常光合作用，對CO2的識別能力降低，對δ13C值的分辨率減小，δ13C值相對較高，反應(yīng)在葉片形態(tài)上則呈現(xiàn)出小而厚的特點(diǎn)，更利于葉片內(nèi)部儲水和減少水分散失[18]，同時通過根系吸收地下水進(jìn)行補(bǔ)充水分，以此達(dá)到較高的水分利用效率[19]。

溫度是碳同位素分餾重要的環(huán)境因子，可直接影響光合中酶的活性，還可通過影響葉片氣孔導(dǎo)度、CO2濃度，進(jìn)而影響δ13C值。溫度與植物葉片δ13C值的關(guān)系復(fù)雜，溫度與植物碳同位素分餾的關(guān)系至今還沒有統(tǒng)一的結(jié)論[20]；如有研究者認(rèn)為溫度和δ13C值之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[21～23]或顯著的正相關(guān)關(guān)系[20]，而其他研究者認(rèn)為溫度對植物δ13C值影響并不明顯[24～25]。本研究結(jié)果表明，3個樹種的碳同位素值(δ13C)受溫度的影響較小，相關(guān)性并未達(dá)到顯著水平(P>0.05)，這可能是由于3種樹種δ13C值在遼東山區(qū)和遼西丘陵地區(qū)間受制于降水的影響更大，而溫度并不是其變化的主要影響因素。

植物葉片δ13C值對海拔高度變化的響應(yīng)更為綜合，因?yàn)楹０蔚母淖兺ǔ０殡S著氣溫、氣壓和降水等環(huán)境因素的改變[26]。一項在全球范圍內(nèi)進(jìn)行的植物δ13C值的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，植物δ13C值隨海拔高度的增加顯著增大[21,27～29]，這與本研究結(jié)果相似，尤其樟子松δ13C隨海拔的升高顯著增大(圖4)。

4 結(jié)論

樟子松、油松和蒙古櫟3種樹種間水分利用效率在遼西地區(qū)均顯著高于遼東地區(qū)，而在同一區(qū)域其種間差異較小，并未達(dá)顯著水平；環(huán)境因子對3種樹種水分利用效率的影響較大，尤其是年均降水量的變化，對3種樹種水分利用效率的影響均達(dá)顯著水平，這不僅為遼寧地區(qū)樹種的篩選和科學(xué)管理提供了參考，也為下一步水分利用效率的深入研究奠定了良好的基礎(chǔ)。

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National Nature Science Fund Project(41450007);The research special of forestry public welfare industry(201304216);National science and technology support plan(2013BAD20B08)

introduction：LI Jing-Hao(1990—),male,master student,Mainly engaged in the study of Forest Ecology.

date:2016-01-04

WaterUseEfficiencyofPinussylvestris,Pinustabulaeformis,QuercusmongolicaandTheirResponseDifferencestoEnvironmentalFactors

LI Jing-Hao1,2LI Hui1,2WEI Ya-Wei1,2ZHANG Song-Zhu1,2ZHU Wen-Xu1,2DENG Ji-Feng1,2SONG Yi-Xuan1,2ZHOU Yong-Bin1,2*

(1.College of Forestry,Shenyang Agriculture University,Shenyang 110866；2.Liaohe Plain Forest Eecosystem Research Station,Changtu 112500)

By using C-isotope(leaf δ13C value) as an index of long-term water use efficiency(WUE), we evaluated WUE of three typical trees ofPinussylvestrisvar.mongolica(P.sylvestris),P.tabulaeformis(P.tabulaeformis) andQ.mongolicaFischer ex Ledebour(Q.mongolica) in Liaoning Province and their responses to environmental factors involving annual average precipitation, annual average air temperature and altitude. The δ13C values of these three trees were -30.37‰--25.10‰, -30.32‰--24.07‰ and -29.85‰--23.51‰, respectively, and the δ13C values in three trees leaf were decreased with the longitudes. By statistical analysis, δ13C of three trees were evident higher in western part of Liaoning province than the eastern part, indicating that trees in western Liaoning was higher. Further analysis found that the δ13C values in three trees leaf were greatly influenced by the average annual precipitation and altitude, and decreased significantly with annual average precipitation, and increased with altitude, but the δ13C values in three trees leaf were less influenced by the temperature. The WUE were much robust influenced by the altitude inP.sylvestris(P<0.01). Besides, much more significant effective in WUE-precipitation was found inP.sylvestrisandP.tabulaeformiscompared withQ.mongolica. Therefore, it is difficult to identify WUE inter-species differences based on leaf δ13C, which were greatly response to environmental factors as rainfall and altitude. Our findings will lay the foundation for future scientific studies of WUE based on the δ13C.

δ13C;water use efficiency;precipitation;air temperature;altitude

國家自然科學(xué)基金(41450007)；林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201304216)；國家科技支撐計劃(2013BAD20B08)

李景浩(1990—)，男，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:yyzyb@163.com

2016-01-04

* Corresponding author：E-mail:yyzyb@163.com

Q143

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.04.014