封育和放牧對(duì)黃土高原典型草原繁殖更新的影響

趙凌平，譚世圖，白　欣，王占彬,2，程積民，王清義,2

(1 河南科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471003；2 河南省飼草飼料資源開發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站，河南 洛陽(yáng) 471003；3 中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌712100)

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封育和放牧對(duì)黃土高原典型草原繁殖更新的影響

趙凌平1，2，譚世圖1，白欣1，王占彬1,2，程積民3，王清義1,2

(1 河南科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471003；2 河南省飼草飼料資源開發(fā)與畜禽健康養(yǎng)殖院士工作站，河南 洛陽(yáng) 471003；3 中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌712100)

【目的】 研究封育和放牧管理措施對(duì)多年生草地繁殖更新的影響，為退化黃土高原植被恢復(fù)和生物多樣性維持提供一定的理論依據(jù)?！痉椒ā?在云霧山草原自然保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)，選取封育23年草地和放牧地作為試驗(yàn)樣地，采用單位面積挖掘取樣法調(diào)查后代繁殖更新情況，分析比較了封育和放牧管理措施對(duì)地上植被蓋度、密度、物種豐富度、多樣性，后代繁殖更新密度、無(wú)性和有性繁殖密度及5種無(wú)性繁殖類型密度的影響?！窘Y(jié)果】 與放牧相比，長(zhǎng)期封育顯著降低了地上植被的密度、物種豐富度和物種多樣性，而顯著提高了植被蓋度、枯落物厚度和枯落物生物量。黃土高原典型草原的植物更新主要以無(wú)性繁殖為主，有性繁殖為輔。其中，多年生牧草主要依靠分蘗、根莖和分枝來(lái)進(jìn)行無(wú)性繁殖。與放牧地相比，封育23年草地更新苗的物種豐富度顯著下降，無(wú)性繁殖密度顯著降低，而有性繁殖密度差異不大。長(zhǎng)期封育顯著降低了根莖型、分蘗型和分枝型牧草的無(wú)性繁殖密度，而對(duì)根蘗型和匍匐型牧草的無(wú)性繁殖密度影響不顯著?！窘Y(jié)論】 在黃土高原典型草原，是以多年生克隆植物為主的草原生態(tài)系統(tǒng)，地上植被的繁殖更新更依賴于無(wú)性繁殖。封育和放牧措施對(duì)多年生草地的無(wú)性繁殖影響較大。封育和放牧措施對(duì)地上植被物種多樣性和密度的影響可通過(guò)植物繁殖更新進(jìn)行調(diào)節(jié)。

典型草原；有性繁殖；繁殖更新；無(wú)性繁殖；黃土高原

暖溫性典型草原是黃土高原面積最大的一類草地類型，是在半干旱氣候條件下，以旱生多年生草本植物占優(yōu)勢(shì)的草原植被。近年來(lái)由于過(guò)度放牧、亂啃亂挖和人為破壞導(dǎo)致草地的嚴(yán)重退化，載畜量下降，水土保持功能減弱，生態(tài)環(huán)境不斷惡化[1]。封育作為一種有效的草地管理手段，對(duì)黃土高原退化草地和生態(tài)環(huán)境脆弱草地的生態(tài)保護(hù)與恢復(fù)起著重要的積極作用，已成為該區(qū)主要的植被自然恢復(fù)措施。植被被封育后，不僅包含生物因素諸如植物生理生態(tài)特征和植物繁殖策略的改變，還包含非生物因素諸如光照、水分和養(yǎng)分特征的變化[2]，二者共同影響著植物群落的發(fā)展方向。但是以往許多學(xué)者在研究封育和放牧對(duì)草地的影響時(shí)，大部分只側(cè)重于地上植被結(jié)構(gòu)的變化[3]和土壤理化性質(zhì)的變化[4-6]，而忽略了植物的繁殖策略在不同管理措施下的特征變化和作用。

繁殖更新是植物生活史中的一個(gè)重要過(guò)程，在群落動(dòng)態(tài)變化和維持生物多樣性方面發(fā)揮著重要作用[7-8]。草地植物有兩種更新種群方式，即有性繁殖和無(wú)性繁殖。有性繁殖是植物營(yíng)養(yǎng)繁殖的基礎(chǔ)，沒(méi)有新的實(shí)生苗，不可能擴(kuò)大草群的面積。有性繁殖能夠使物種更適應(yīng)環(huán)境改變和維持基因多樣性[9]；無(wú)性繁殖則可使物種在有限的空間和資源環(huán)境利用、逃避環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)等方面有著明顯的優(yōu)勢(shì)[10]。許多植物同時(shí)具有有性繁殖和無(wú)性繁殖，并存在兩種繁殖方式間的權(quán)衡來(lái)適應(yīng)某些方式的干擾。趙文智和劉志民[11]指出，繁殖方式的調(diào)整可能是砂生槐(Sophoramoorcroftiana)適應(yīng)風(fēng)沙干擾的最主要對(duì)策。砂生槐在遭受沙埋和砍伐后，以營(yíng)養(yǎng)繁殖為主，而在其他環(huán)境下則以有性繁殖為主。有性繁殖與無(wú)性繁殖之間的權(quán)衡在不同物種間以及同一物種內(nèi)不同種群間變化很大。Eriksson[12-13]指出，與無(wú)克隆繁殖的植物相比，克隆繁殖的植物會(huì)大大降低有性繁殖的幾率。以往有關(guān)無(wú)性繁殖與有性繁殖的研究主要集中于單個(gè)物種，例如積雪草(Centellaasiatica)[14]，Leiothrixcurvifoliavar.lanuginosa、L.crassifolia[15]和黃帚槖吾(Ligulariavirgaurea)[16]，而在群落水平上的研究鮮見報(bào)道。植物群落在經(jīng)歷放牧、火燒等干擾后，植被的自然恢復(fù)能力取決于繁殖庫(kù)的大小和種群繁殖更新能力的大小。如熊果樹(Arctostaphylosuvaursi)受到火燒和砍伐后通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖迅速恢復(fù)[17]。在黃土高原地區(qū)，有關(guān)種子庫(kù)在植被更新與恢復(fù)中的作用研究較多[18-19]，對(duì)植被繁殖更新的研究卻鮮見報(bào)道。因此有關(guān)管理措施對(duì)草地動(dòng)態(tài)變化的影響和機(jī)制研究，僅從地上植被和土壤營(yíng)養(yǎng)的角度研究可能不夠全面，需要從繁殖策略的角度進(jìn)行補(bǔ)充研究，才可能揭示出黃土高原暖溫性退化典型草原植被自然恢復(fù)過(guò)程與機(jī)制。為此，本試驗(yàn)開展了封育和放牧對(duì)黃土高原典型草原繁殖更新的影響研究，旨在為黃土高原退化草地的植被恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原云霧山草原自然保護(hù)區(qū)(E 106°21′～106°27′，N 36°10′～36°17′)，海拔1 800～2 100 m。該區(qū)處于中溫帶半干旱氣候區(qū)，具有氣候干燥，雨量少而集中，蒸發(fā)量大等特征；年平均降水量440.5 mm，年平均蒸發(fā)量1 330～1 640 mm，年平均氣溫5 ℃，≥10 ℃年積溫2 370～2 882 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 500 h，年太陽(yáng)總輻射量523.35 kJ/cm2，干燥度1.5～2.0，無(wú)霜期112～140 d。地帶性土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育的淡黑壚土和黃綿土，土質(zhì)疏松，抗蝕抗沖性差，地下水位深，土壤水補(bǔ)充能力差。地帶性植被為干草原，草原保護(hù)區(qū)自1982年建立至今，有種子植物52科、131屬、186種，主要以旱生和中旱生草本植物為主；建群種主要有本氏針茅(Stipabungeana)和大針茅(S.grandis)，優(yōu)勢(shì)種為百里香(Thymusmongolicus)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、冷蒿(A.frigida)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)和賴草(Leymussecalinus)等。

1.2試驗(yàn)方法

在云霧山草原自然保護(hù)區(qū)的實(shí)驗(yàn)區(qū)選取封育23年草地(GEG)和放牧地(GG)作為試驗(yàn)樣地。其中封育23年草地采用鐵絲網(wǎng)圍欄，完全排除家畜的采食和踐踏；放牧地為自然放牧狀態(tài)，排除了人為刈割，放牧強(qiáng)度為輕度放牧(2.7羊單位/hm2)。封育23年草地和放牧地的基本情況見表1。

表 1　封育23年草地和放牧地的基本情況Table 1　Description of grazing grasslands and grasslands sites with 23 years’ grazing exclusion

注：GG.放牧地；GEG.封育23年草地，下表同。NE.東北向。

Note:GG.Grazing grasslands;GEG.Grasslands with 23 years’ grazing exclusion.The same below.NE.Northeast.

在每塊樣地隨機(jī)選擇4個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)間距至少100 m，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)25 cm×25 cm 的樣方進(jìn)行后代繁殖更新調(diào)查，樣方間隔至少5 m。后代繁殖更新調(diào)查于2014年7月進(jìn)行，采用單位面積挖掘取樣，參照Welling等[20]的方法來(lái)確定繁殖方式，有性繁殖以實(shí)生幼苗的出現(xiàn)來(lái)確定；無(wú)性繁殖以分株或分蘗苗等營(yíng)養(yǎng)枝的出現(xiàn)來(lái)確定。在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，營(yíng)養(yǎng)繁殖的器官主要有根莖、匍匐莖、分蘗節(jié)、分枝和根蘗5類，其他的偶有出現(xiàn)，因此根據(jù)新營(yíng)養(yǎng)枝形成的特點(diǎn)可迅速確定牧草的無(wú)性繁殖。在每個(gè)樣方內(nèi)，記錄所有植株個(gè)體(包括成年植株和幼苗)及其數(shù)量，然后根據(jù)實(shí)生苗和萌蘗苗進(jìn)行分類，記錄所有無(wú)性繁殖的數(shù)量。本試驗(yàn)不考慮調(diào)查后代年齡大小。試驗(yàn)中還根據(jù)營(yíng)養(yǎng)繁殖的器官類別將無(wú)性繁殖進(jìn)一步分為5類：根蘗型、匍匐型、根莖型、分枝型、分蘗型，其他偶爾出現(xiàn)的忽略不計(jì)。

地上植被調(diào)查也于2014年7月進(jìn)行，這時(shí)植物正處于營(yíng)養(yǎng)生殖高峰期。在每個(gè)小區(qū)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)50 cm×50 cm 的樣方進(jìn)行地上植被調(diào)查，樣方間隔至少5 m。詳細(xì)記錄每個(gè)樣方中的植被總蓋度、種類組成、每種植物的個(gè)數(shù)、蓋度和生物量。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用物種豐富度(species richness)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)來(lái)描述地上植被的物種多樣性特征。

Shannon-Wiener指數(shù)(H)的計(jì)算公式為：

式中：S為物種總數(shù)，Pi為物種i的數(shù)量占所有物種總數(shù)的比例。

用變異系數(shù)(Coefficient of variation，CV)來(lái)衡量后代繁殖更新物種豐富度的空間異質(zhì)性。計(jì)算公式為：

用單因素方差分析(ANOVA)比較封育和放牧管理措施對(duì)地上植被蓋度、密度、物種豐富度、多樣性、幼苗豐富度、幼苗數(shù)量的影響。方差分析之前，先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換以滿足正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)。P<0.05表示差異顯著。以上所有分析均通過(guò)SPSS 16.0軟件完成。測(cè)定數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2　結(jié)果與分析

2.1封育和放牧對(duì)黃土高原典型草原地上植被特征的影響

本氏針茅群落是黃土高原典型草原的主要群落類型。由表2可見，在放牧地，形成了以本氏針茅、大針茅和扁穗冰草(Agropyroncristatum)等物種為共同優(yōu)勢(shì)種的群落，群落蓋度76.0%，物種豐富度為16.6。牧草在家畜頻繁采食條件下，生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，多處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，生殖枝形成較少；經(jīng)過(guò)23年的封育，樣地內(nèi)形成了以本氏針茅為優(yōu)勢(shì)種的植物群落，植物群落結(jié)構(gòu)層次分化明顯，優(yōu)勢(shì)物種單一，枯落物厚度和生物量均增加，群落蓋度增至93.3%。

封育和放牧措施顯著影響地上植被蓋度、密度、物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、枯落物厚度和枯落物生物量(P<0.05)；與放牧相比，長(zhǎng)期封育顯著降低了地上植被的密度、物種豐富度和物種多樣性，而顯著提高了植被蓋度、枯落物厚度和枯落物生物量(表2)。

表 2　封育和放牧措施對(duì)黃土高原典型草原地上植被特征的影響Table 2　Effect of grazing exclusion and grazing management on above-ground vegetation in a semiarid steppe on the Loess Plateau

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示2塊樣地差異顯著(P<0.05)，表3同。

Note:Different lowercase letters in each column indicate significant difference between two sampling plots (P<0.05).The same for Table 3.

2.2封育和放牧對(duì)黃土高原典型草原后代繁殖更新物種豐富度的影響

在放牧地，幼苗的物種豐富度是5～15，變異系數(shù)為29.17%；封育23年草地的物種豐富度是3～10，變異系數(shù)為36.51%，可見封育23年草地的物種豐富度變化較大，空間異質(zhì)性較高。放牧地和封育23年草地的物種豐富度情況見圖1。

圖 1　封育和放牧措施對(duì)黃土高原典型草原后代繁殖更新物種豐富度的影響

由圖1可見，封育和放牧措施對(duì)后代繁殖更新的物種豐富度影響顯著(P<0.05)。與放牧地相比，封育23年草地幼苗的物種豐富度顯著下降，可見長(zhǎng)期封育措施減少了一些物種繁殖更新的機(jī)會(huì)，而家畜放牧能使更多物種有機(jī)會(huì)進(jìn)行繁殖更新。長(zhǎng)期封育使本氏針茅群落中的優(yōu)勢(shì)種本氏針茅長(zhǎng)期占據(jù)光照、水分、空間資源，而使其他物種進(jìn)行繁殖更新的機(jī)會(huì)減少，只有一些耐陰的伴生種和偶見種出現(xiàn)；而放牧措施抑制了高大草層的發(fā)育，促進(jìn)了下繁禾草、低矮豆科牧草和雜草類的發(fā)育，并漸漸取得優(yōu)勢(shì)，因此使更多物種有機(jī)會(huì)繁殖更新。

2.3封育和放牧對(duì)黃土高原典型草原后代繁殖更新數(shù)量特征的影響

由圖2可見，管理措施對(duì)草地的后代繁殖更新密度和無(wú)性繁殖密度均有顯著影響(P<0.05)，而對(duì)有性繁殖密度無(wú)顯著影響(P>0.05)。封育地的后代繁殖更新密度顯著低于放牧地，說(shuō)明長(zhǎng)期封育草地不僅不利于植被更新，反而還起到阻礙作用；與放牧地相比，封育23年草地的有性繁殖密度增加，但差異不顯著；封育地的無(wú)性繁殖密度顯著低于放牧地，可見長(zhǎng)期封育主要是通過(guò)降低無(wú)性繁殖密度來(lái)抑制草地后代繁殖更新的。云霧山典型草原植被主要以多年生牧草占優(yōu)勢(shì)，草地植被的更新主要依靠無(wú)性繁殖，封育和放牧措施對(duì)草地植被更新的影響也主要是通過(guò)調(diào)節(jié)無(wú)性繁殖特征來(lái)進(jìn)行的。

圖 2封育和放牧措施對(duì)黃土高原典型草原后代繁殖更新數(shù)量的影響

Fig.2Effect of grazing exclusion and grazing management on offspring recruitment density in a semiarid steppe on the Loess Plateau

表3表明，在5類無(wú)性繁殖牧草中，封育和放牧措施對(duì)根莖型、分蘗型和分枝型牧草的無(wú)性繁殖密度影響顯著(P<0.05)，而對(duì)根蘗型和匍匐型牧草無(wú)性繁殖密度影響不顯著(P>0.05)；與放牧地相比，根莖型、分蘗型和分枝型牧草無(wú)性繁殖密度在封育23年草地均顯著降低，匍匐型牧草無(wú)性繁殖密度雖也有所降低，但差異不顯著，根蘗型牧草無(wú)性繁殖密度沒(méi)有變化。說(shuō)明在黃土高原典型草原，合理放牧條件下牧草的根莖繁殖能力、分蘗能力和分枝能力增強(qiáng)。

表 3　封育和放牧措施對(duì)黃土高原典型草原后代不同類型無(wú)性繁殖密度的影響Table 3　Effect of grazing exclusion and grazing management on density of different asexual offspring types in a semiarid steppe on the Loess Plateau 　株/m2

2.4封育和放牧對(duì)黃土高原典型草原有性繁殖與無(wú)性繁殖權(quán)衡關(guān)系的影響

用無(wú)性繁殖密度與有性繁殖密度之比來(lái)分析封育和放牧對(duì)2種繁殖方式權(quán)衡關(guān)系的影響。結(jié)果(圖3)表明，封育和放牧管理措施對(duì)無(wú)性繁殖密度與有性繁殖密度之比影響不顯著(P>0.05)，說(shuō)明在黃土高原典型草原地區(qū)，這兩種方式對(duì)有性繁殖與無(wú)性繁殖權(quán)衡關(guān)系無(wú)明顯影響。

3　討　論

在黃土高原典型草原，以多年生牧草占優(yōu)勢(shì)，草地植物的繁殖更新主要以無(wú)性繁殖為主，有性繁殖為輔，這與野外實(shí)際調(diào)查結(jié)果一致。許多牧草的種子繁殖不是每年進(jìn)行，而常常是每隔1年或數(shù)年進(jìn)行1次，并根據(jù)自然和環(huán)境條件的適應(yīng)性而定。在封育23年草地，優(yōu)勢(shì)種本氏針茅雖然形成大量種子，但由于種子形態(tài)特征、枯落物深厚、土壤干燥、緊實(shí)等原因，自然脫落的種子難以埋入土中，種子不能發(fā)芽，即使有些種子發(fā)了芽，形成了幼苗，也常因?yàn)樵谕寥浪趾宛B(yǎng)分方面競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)母株而死亡，因此牧草為了規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)，更多地選擇無(wú)性繁殖來(lái)競(jìng)爭(zhēng)有限資源。Zhao等[21]指出，雖然多年生草本植物每年亦可產(chǎn)生大量種子進(jìn)入到繁殖庫(kù)中，但真正萌發(fā)長(zhǎng)成新植株的數(shù)量卻很少，這可能與幼苗的競(jìng)爭(zhēng)力較差有關(guān)[22]。但牧草不會(huì)完全放棄有性繁殖，因?yàn)橛行苑敝硨?duì)種子擴(kuò)散具有重要意義。

圖 3　封育和放牧措施對(duì)黃土高原典型草原后代無(wú)性繁殖與有性繁殖權(quán)衡關(guān)系的影響

在黃土高原典型草原地區(qū)，封育和放牧措施對(duì)草地更新的影響較大，而這種影響會(huì)隨著放牧強(qiáng)度、放牧?xí)r期和放牧家畜種類不同而異，也會(huì)隨著封育年限的不同而不同。在本試驗(yàn)中長(zhǎng)期封育草地不僅沒(méi)有給牧草的繁殖更新提供有利條件，反而抑制了牧草的繁殖更新，特別是抑制了牧草的無(wú)性繁殖。長(zhǎng)期封育草地降低了后代繁殖更新的物種豐富度，而輕度放牧(2.7羊單位/hm2)對(duì)牧草的繁殖有促進(jìn)作用，維持了較高的物種多樣性，這符合“中度干擾理論”。Connell[23]提出了中度干擾假說(shuō)，認(rèn)為如果干擾間隔期太長(zhǎng)，使演替過(guò)程發(fā)展到頂級(jí)期后，多樣性并不很高，只有中等干擾程度才能使物種多樣性維持最高水平。

本試驗(yàn)中，雖然放牧和封育措施對(duì)有性繁殖密度影響不顯著，但長(zhǎng)期封育提高了有性繁殖密度。放牧家畜啃食牧草的葉子、花或種子降低了種子產(chǎn)量，顯著降低了種子雨的數(shù)量。封育措施排除了家畜的采食等各種干擾行為，有利于地上植被形成生殖枝，保證有足夠的種子落入到種子庫(kù)，形成更多的種子雨和種子庫(kù)。文淑均等[24]研究得出，圍欄封育可顯著提高青藏高原東緣高寒草甸種子雨的密度。趙凌平等[25]對(duì)黃土高原典型草原種子庫(kù)的研究發(fā)現(xiàn)，封育措施顯著提高了種子庫(kù)密度。王仁忠[26]研究表明，放牧制約了羊草(Leymuschinensis)種群無(wú)性繁殖和有性繁殖的更新途徑，無(wú)性繁殖營(yíng)養(yǎng)枝密度和有性繁殖種子生物量、結(jié)實(shí)數(shù)和生殖枝分化率均隨放牧強(qiáng)度增加顯著下降。這與本研究中“放牧抑制了有性繁殖更新途徑”的研究結(jié)果一致，而與“放牧有利于無(wú)性繁殖”的結(jié)果不一致，可能與放牧強(qiáng)度不同有關(guān)。寶音陶格濤等[27]指出，冷蒿的有性繁殖能力會(huì)隨著放牧壓力的增大而減弱，但無(wú)性繁殖的匍匐莖枝條數(shù)量增加。在一定水淹范圍內(nèi)，野古草(Arundinellahirta)植株的有性繁殖會(huì)隨水淹強(qiáng)度的增加而降低，無(wú)性繁殖增強(qiáng)[28]。朱志紅等[29]也指出，矮嵩草(Kobresiahumilis)每分株的分蘗數(shù)隨著放牧強(qiáng)度的增大而增加。本試驗(yàn)中封育和放牧措施顯著影響無(wú)性繁殖密度，主要來(lái)自于根莖型、分蘗型和分枝型牧草無(wú)性繁殖的貢獻(xiàn)；對(duì)根莖型禾草來(lái)說(shuō)，適度放牧可促進(jìn)根莖上枝條的萌蘗，使其產(chǎn)生更多的枝條，同時(shí)還可以使根莖節(jié)間變短；對(duì)叢生禾草來(lái)說(shuō)，放牧可使分蘗增加。楊利民等[30]指出，適當(dāng)?shù)姆拍粮蓴_，可以通過(guò)家畜的啃食作用，抑制植物的長(zhǎng)高，促進(jìn)根莖禾草和叢生禾草增加分蘗，這與本研究結(jié)果一致。

克隆植物存在著有性繁殖與無(wú)性繁殖之間的權(quán)衡，這兩種繁殖方式之間的權(quán)衡關(guān)系具有重要的生態(tài)學(xué)意義。本研究表明，放牧和封育措施對(duì)有性繁殖與無(wú)性繁殖權(quán)衡關(guān)系無(wú)明顯影響。這一研究結(jié)果是基于群落水平的，而對(duì)于同一克隆種群來(lái)說(shuō)，兩種繁殖方式之間比例的變化主要取決于水分、光照和溫度3大生態(tài)因子的變化。王洪義等[31]指出，環(huán)境條件越惡劣，克隆植物越傾向于將更大比例分配于無(wú)性繁殖；同時(shí)還指出在嚴(yán)酷的環(huán)境下，植物之間競(jìng)爭(zhēng)往往是克隆植物占優(yōu)勢(shì)，無(wú)性繁殖占優(yōu)勢(shì)。本研究區(qū)域內(nèi)，年均蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于年均降水量，水分是限制植物生長(zhǎng)和分布的主要因素，在嚴(yán)重缺水的情況下，克隆植物就成為本地區(qū)的優(yōu)勢(shì)植物。

4　結(jié)　論

黃土高原典型草原以多年生牧草占優(yōu)勢(shì)，植被更新主要以無(wú)性繁殖為主，有性繁殖為輔。其中，多年生牧草主要依靠分蘗、根莖和分枝等方式來(lái)進(jìn)行無(wú)性繁殖。與放牧地相比，封育23年草地更新苗的物種豐富度顯著下降，無(wú)性繁殖密度顯著降低。封育措施顯著降低了根莖型、分蘗型和分枝型牧草的無(wú)性繁殖密度，而對(duì)根蘗型和匍匐型牧草的無(wú)性繁殖密度影響不顯著。

[1]程杰,呼天明,程積民.黃土高原半干旱區(qū)云霧山封禁草原30年植被恢復(fù)對(duì)氣候變化的響應(yīng) [J].生態(tài)學(xué)報(bào), 2010,30(10):2630-2638.

Cheng J,Hu T M,Cheng J M.Response of vegetation restoration to climate change during the past 30 years in enclosed grassland of Yunwu Mountain in semi-arid region of the Loess Plateau [J].Acta Ecological Sinica,2010,30(10):2630-2638.

[2]Shrestha G,Stahl P D.Carbon accumulation and storage in se-mi-arid sagebrush steppe:effects of long-term grazing exclusion [J].Agriculture,Ecosystems & Environment,2008,125:173-181.

[3]Li W J,Li J H,Lu J F,et al.Legume-grass species influence plant productivity and soil nitrogen during grassland succession in the eastern Tibet Plateau [J].Applied Soil Ecology,2010, 44(2):164-169.

[4]Ishak Y,Peter B.Soil organic matter chemistry changes upon secondary succession in Imperata Grasslands,Indonesia:a pyrolysis-GC/MS study [J].Geoderma,2012,173:94-103.

[5]Wang D,Wu G L,Zhu Y J,et al.Grazing exclusion effects on above- and below-ground C and N pools of typical grassland on the Loess Plateau (China) [J].Catena,2014,123:113-120.

[6]Wu X,Li Z S,Fu B J,et al.Effects of grazing exclusion on soil carbon and nitrogen storage in semi-arid grassland in Inner Mongolia,China [J].Chinese Geographical Science,2014,24(4):479-487.

[7]Grubb P J.The maintenance of species richness in plant communities:the importance of the regeneration niche [J].Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society,1977,52:107-145.

[8]Wu G L,Li W,Li X P,et al.Grazing as a mediator for maintenance of offspring diversity:sexual and clonal recruitment in alpine grassland communities [J].Flora,2011,206:241-245.

[9]Nathan R,Muller-Landau H C.Spatial patterns of seed disper-sal, their determinants and consequences for recruitment [J].Trends in Ecology & Evolution,2000,15:278-285.

[10]Lovett D L.Population dynamics and local specialization in a clonal plantRanunculusrepens:Ⅰ.the dynamics of ramets in contrasting habitats [J].Journal of Ecology,1981,69:743-755.

[11]趙文智,劉志民.西藏特有灌木砂生槐繁殖生長(zhǎng)對(duì)海拔和沙埋的響應(yīng) [J].生態(tài)學(xué)報(bào),2002,22(1):134-138.

Zhao W Z,Liu Z M. Responses of growth and reproduction ofSophoramoorcroftianato altitude and sand-burying in Tibet [J].Acta Ecologica Sinica,2002,22(1):134-138.

[12]Eriksson O.Evolution of seed dispersal and recruitment in cl-onal plants [J].Oikos,1992,63:439-448.

[13]Eriksson O.Clonal life histories and the evolution of seed recruitment[C]//de Kroon H,van Groenendael.The ecology and evolution of clonal plants.Leiden:Backbuys Publishers,1997:211-226.

[14]Singh P,Singh J S.Recruitment and competitive interaction be-tween ramets and seedlings in a perennial medicinal herb,Centellaasiatica[J].Basic and Applied Ecology,2002,3:65-76.

[15]Coelho F F,Capelo C,Figueira J E C.Seedlings and ramets recruitment in two rhizomatous species of rupestrian grassland:Leiothrixcurvifoliavar.lanuginosaandLeiothrixcrassifolia(Eriocaulaceae) [J].Flora,2008,203:152-161.

[16]Wu G L,Hu T M,Liu Z H.Trade-off of sexual and asexual recruitment in a dominant weedLigulariavirgaurea(Maxim.) in alpine grasslands (China) [J].Polish Journal of Ecology,2010,58:81-86.

[17]del Barrio J,Luis Calabuig E,Tárrega R.Vegetative response ofArctostaphylosuvaursito experimental cutting and burning [J].Plant Ecology,1999,145:191-195.

[18]Wang N,Jiao J Y,Jia Y F,et al.Germinable soil seed banks and the restoration potential of abandoned cropland on the Chinese hilly-gullied Loess Plateau [J].Environmental Management,2010,46:367-377.

[19]Zhao L P,Su J S,Wu G L,et al.Long-term effects of grazing exclusion on aboveground and belowground plant species diversity in a steppe of the Loess Plateau, China [J].Plant Ecology and Evolution,2011,144(3):313-320.

[20]Welling P,Laine K.Regeneration by seeds in alpine meadow and heath vegetation in sub-arctic Finland [J].Journal of Vegetation Science,2002,13:217-226.

[21]Zhao L P,Wu G L,Shi Z H.Post-fire species recruitment in a semiarid perennial steppe on the Loess Plateau [J].Australian Journal of Botany,2013,61:29-35.

[22]Aarssen L.Death without sex:the problem of the small and selection for reproductive economy in flowering plants [J].Evolutionary Ecology,2008,22:279-298.

[23]Connell J H.Diversity in tropical rain forests and coral reefs [J].Science,1978,199(4335):1302-1310.

[24]文淑均,李偉,杜國(guó)禎.圍欄封育對(duì)青藏高原東緣高寒草甸種子雨的影響 [J].草業(yè)科學(xué),2012,29(3):333-340.

Wen S J,Li W,Du G Z.Effects of enclosure on seed rain of alpine meadow in the eastern Tibetan Plateau [J].Pratacultural Science,2012,29(3):333-340.

[25]趙凌平,程積民,萬(wàn)惠娥,等.黃土高原草地封育與放牧條件下土壤種子庫(kù)特征 [J].草業(yè)科學(xué)，2008,25(10):78-83.

Zhao L P,Cheng J M,Wan H E,et al.Characteristics of soil seed banks in grassland under fencing and grazing in Loess Plateau [J].Pratacultural Science,2008,25(10):78-83.

[26]王仁忠.放牧影響下羊草種群生殖生態(tài)的研究 [J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2000,11(3):399-402.

Wang R Z.Effect of grazing on reproduction inLeymuschinensispopulation [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2000,11(3):399-402.

[27]寶音陶格濤,李艷梅,賈建芬,等.牧壓梯度下冷蒿有性繁殖器官變化特征的觀察分析 [J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2000,31(3):311-313.

Bao Y T,Li Y M,Jia J F,et al.The change of feature of the generative propagation ofArtimisiafrigidaunder differents grazing gradients [J].Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Neimongol(Natural Science),2000,31(3):311-313.

[28]付天飛,曾波,葉小齊,等.野古草(Arundinellahirta)對(duì)水淹逆境的生殖響應(yīng) [J].西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2005,30(2):325-328.

Fu T F,Zeng B,Ye X Q,et al.The reproductive responses ofArundinellahirtaindividual to flooding [J].Journal of Southwest China Normal University(Natural Science),2005,30(2):325-328.

[29]朱志紅,王剛,趙松嶺.不同放牧強(qiáng)度下矮嵩草克隆分株種群的動(dòng)態(tài)與調(diào)節(jié) [J].生態(tài)學(xué)報(bào),1994,14(1):40-45.

Zhu Z H,Wang G,Zhao S L.Dynamics and regulation of clonal ramet population inKomresiahumilisunder different stocking intensities [J].Acta Ecologica Sinica,1994,14(1):40-45.

[30]楊利民,韓梅,李建東.中國(guó)東北樣帶草地群落放牧干擾植物多樣性的變化 [J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2001,25(1):l10-114.

Yang L M,Han M,Li J D.Plant diversity change in grassland communities along a grazing disturbance in the northeast China transect [J].Acta Phytoecologica Sinica,2001,25(1):110-114.

[31]王洪義,王正文,李凌浩,等.不同生境中克隆植物的繁殖傾向 [J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(6):670-676.

Wang H Y,Wang Z W,Li L H,et al.Reproductive tendency of clonal plants in various habitats [J].Chinese Journal of Ecology,2005,24(6):670-676.

Effect of grazing and grazing exclusion management on offspring recruitment in a semiarid steppe on the Loess Plateau

ZHAO Lingping1,2,TAN Shitu1,BAI Xin1,WANG Zhanbin1,2,CHENG Jimin3,WANG Qingyi1,2

(1AnimalScienceandTechnologySchool,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang,Henan471003,China;2ForageResourcesExplorationandAninalHealthCultivationAcademicianWorkstationofHenanProvince,Luoyang,Henan471003,China;3InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling,Shaanxi712100,China)

【Objective】 The effects of grazing and grazing exclusion management on offspring recruitment were studied to provide basis for vegetation restoration and maintaining biodiversity on the Loess Plateau.【Method】 Grazing grasslands and grasslands after 23 years’ grazing exclusion in a semi-arid perennial steppe on the Loess Plateau were selected in pilot area of Yunwushan Grassland Nature Reserve.The regeneration was examined using the field root-digging method to analyze the total cover,litter thickness,litter biomass,offspring richness,and offspring numbers between asexual and sexual recruitments with five asexual recruitment types under two management types.【Result】 Long-term grazing exclusion significantly reduced the density,species richness and species diversity of the above-ground vegetation,while significantly increased vegetation cover,litter thickness and litter biomass compared with grazing grasslands.The asexual offspring recruitment contributed more to vegetation regeneration than the seedling recruitment,and perennial species reproduced asexually mainly via tillers,rhizomes and root crown.Grazed sites had significantly higher species richness assessed by offspring recruitment and higher asexual recruitment numbers than grasslands with 23 years’ grazing exclusion.There were no significant differences in sexual recruitment density between grazing grasslands and grasslands with 23 years’ grazing exclusion.Grazed grassland had higher density in tiller,rhizome,and branch offspring recruitment than grasslands with 23 years’ grazing exclusion,while recruitment from root suckers and stolon was not significantly different among these two treatments.【Conclusion】 Asexual recruitment played more important role in the semiarid perennial steppe,and grazing and fencing measures had greater impact on asexual recruitment than seedling recruitment.The effects of management on grassland species diversity and density could be adjusted by plant recruitment and regeneration.

semiarid steppe;sexual recruitment;offspring recruitment;asexual recruitment;the Loess Plateau

時(shí)間:2016-08-0909:40DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.09.005

2015-02-23

國(guó)家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目(31302013)；河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(13A2302812013)；河南科技大學(xué)博士啟動(dòng)基金項(xiàng)目(09001634)

趙凌平(1983-)，女，河南漯河人，講師，博士，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:zlp19830629@163.com

王清義(1963-)，男，河南鄧州人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。

E-mail:wangqingyi-xc@163.com

S812.8

A

1671-9387(2016)09-0027-08

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