塔里木河下游河段葉爾羌高原鰍形態(tài)生物學(xué)研究

王錦秀，任道全，王新月，陳生熬，宋 勇*，秦 琴(.塔里木大學(xué) 動物科學(xué)學(xué)院，新疆建設(shè)兵團(tuán)塔里木畜牧科技重點實驗室，新疆 阿拉爾 843300； .新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師畜牧獸醫(yī)站，新疆 阿拉爾 843300)

塔里木河是世界第五大內(nèi)流河，中國最長的內(nèi)流河，位于塔里木盆地邊緣，沿天山南坡塔克拉瑪干沙漠北部邊緣，在阿拉爾匯聚而成，尾閭到達(dá)臺特瑪湖。自1972年大西海子水庫建成后基本已無水下泄至塔里木河下游河道，導(dǎo)致下游河道斷流近30年，臺特瑪湖水域面積不斷縮小。自2000年起實施了“塔里木河下游應(yīng)急生態(tài)輸水工程”，2001年實施了“塔里木河流域近期綜合治理工程”，到2013年己完成了14次生態(tài)輸水，水源多次到達(dá)臺特瑪湖[1]，并形成“四源一干”趨勢。

葉爾羌高原鰍(Triplophysayarkandensis)，隸屬于鯉形目、鰍科、條鰍亞科、高原鰍屬，地方名“狗頭魚”，塔里木河水系優(yōu)勢土著魚類之一[2-3]，新疆維吾爾自治區(qū)二級重點保護(hù)水生動物。對葉爾羌高原鰍研究多集中在中上游河段其形態(tài)學(xué)、攝食生長和病理學(xué)等[4-6]，對下游種群的研究未見報道。鑒于此現(xiàn)狀，本研究以塔里木河下游阿爾干、臺特瑪湖、車爾臣河等3個河段葉爾羌高原鰍形態(tài)學(xué)性狀為依據(jù)，通過對體長-體質(zhì)量關(guān)系、肥滿度和各性狀之間互相比較的分析，以期揭示河流斷流等對葉爾羌高原鰍種群遺傳特征變化，為其資源保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗動物的采集

2017-2018年用地籠和流刺網(wǎng)等多種網(wǎng)具在塔里木河下游分別捕獲25尾(阿爾干)、15尾(臺特瑪湖)、27尾(車爾臣河)葉爾羌高原鰍，共67尾。

1.2 試驗動物的測量

游標(biāo)卡尺(500-785，上海首豐精密儀器有限公司)；電子天平(HX1002T，慈溪市天東衡器廠)。現(xiàn)場測量葉爾羌高原鰍體質(zhì)量(body weight,BW)和全長(full length,FL)、體長(body length,BL)、體高(body height,BH)、體寬(body width,BW)、頭長(head length,HL)、吻長(snout length,SL)、眼后頭長(postorbital length of head,PLH)、頭寬(head width,HW)、頭高(head high,HH)、口寬(mouth breadth,MB)、眼間距(eyes interval,EI)、眼徑長(eye distance,ED)、尾柄長(caudal peduncle length,CPL)、尾柄高(caudal peduncle height,CPH)等14個形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)(體質(zhì)量精確到0.01 g，長度精確到0.01 mm)。

1.3 試驗動物的分析

1.3.1 形態(tài)學(xué)性狀數(shù)據(jù)分析 用SPSS 17.0軟件，運用單因素方差分析和獨立樣本t檢驗分析下游3個河段群體之間差異的顯著性，對數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析。

1.3.2 肥滿度分析 采用Fulton狀態(tài)指數(shù)K計算葉爾羌高原鰍肥滿度，運用獨立樣本t檢驗分析3個河段群體個體的肥滿度及其差異性。試驗有關(guān)參數(shù)計算依據(jù)公式：

K=(W/L3)×100

式中：W為魚體質(zhì)量(g)，L為魚體長(cm)。

1.3.3 體長-體質(zhì)量關(guān)系分析 利用冪函數(shù)擬合葉爾羌高原鰍體長-體質(zhì)量關(guān)系，用SPSS 17.0軟件單樣本t檢驗對生長指數(shù)b和3進(jìn)行比較，判斷是否為均速生長。體長-體質(zhì)量關(guān)系按照下式計算：

W=aLb

式中：W為魚體質(zhì)量(g)，L為魚體長(cm)，a和b是常數(shù)。

1.3.4 主成分分析 將塔里木河下游3個河段葉爾羌高原鰍體質(zhì)量及14個可量數(shù)據(jù)及其形狀比標(biāo)準(zhǔn)化后，符合Bartlett的球形檢驗和KMO適合度檢驗，經(jīng)具有 Kaiser標(biāo)準(zhǔn)化的正交旋轉(zhuǎn)法得到的成分因子，以特征值>1，提取主成分。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉爾羌高原鰍可量性狀比較

表1為此次試驗樣品的體質(zhì)量、體長測定值。各河段葉爾羌高原鰍的體質(zhì)量和體長均無顯著差異。

表1 葉爾羌高原鰍體質(zhì)量、體長信息Table 1 Body mass and body length of Triplophysa yarkandensis

由表2可以看出阿爾干與車爾臣河葉爾羌高原鰍群體之間體寬/體長差異極顯著(P<0.01)，且阿爾干群體顯著高于車爾臣河群體，但臺特瑪湖群體和阿爾干、車爾臣河群體之間無明顯差異(P>0.05)；3個河段群體的體高/體長、頭長/體長、頭寬/體長、尾柄長/體長、尾柄高/體長、眼徑/體長、頭高/頭長、頭寬/頭長、口寬/頭長、吻長/頭長、眼徑/眼間距之間差異極顯著(P<0.01)，其中阿爾干、臺特瑪湖群體的體高/體長、口寬/頭長、吻長/頭長顯著大于車爾臣河群體，車爾臣河群體頭長/體長顯著大于阿爾干、臺特瑪湖群體；臺特瑪湖、車爾臣河群體頭寬/體長顯著大于阿爾干群體；臺特瑪湖群體尾柄長/體長顯著大于阿爾干、車爾臣河群體(P<0.05)；3個群體之間尾柄高/體長、眼徑/體長、頭高/頭長、頭寬/頭長差異均顯著，其中臺特瑪湖群體尾柄高和眼徑最長，車爾臣河群體次之，阿爾干群體最短，臺特瑪湖群體頭高、頭寬最大，阿爾干群體次之，車爾臣河群體最短；阿爾干群體體寬最大與車爾臣河群體差異顯著(P<0.05)，臺特瑪湖群體次之，與阿爾干、車爾臣河群體差異均不顯著(P>0.05)。

2.2 肥滿度分析

由表2可以看出阿爾干葉爾羌高原鰍群體的肥滿度較高，臺特瑪湖群體次之，車爾臣河群體較低；阿爾干、臺特瑪湖和車爾臣河群體的肥滿度存在顯著差異(P<0.05)，且阿爾干、臺特瑪湖明顯大于車爾臣河群體肥滿度。

表2 葉爾羌高原鰍性狀比和肥滿度的比較Table 2 Comparison of trait ratio and relative fatness of Triplophysa yarkandensis

2.3 體長-體重關(guān)系分析

采用W=aLb擬合3個不同水域的葉爾羌高原鰍的體長與體質(zhì)量的關(guān)系式(圖1)：阿爾干、臺特瑪湖和車爾臣河葉爾羌高原鰍群體體長-體重關(guān)系方程分別為W=0.001L5.614(R2=0.693)、W=0.005L3.432(R2=0.914)、W=0.024L2.647(R2=0.928)，通常指數(shù)b值在2.5～4 之間，該值與魚體各部分生長速度的相對大小有關(guān)，對于體長、體高及體厚等速增長的魚類，b值約為3。結(jié)果表明阿爾干群體、臺特瑪湖群體b值與3存在極顯著差異(P<0.01)，車爾臣河群體b值與3不存在顯著性差異(P>0.05)。3個段群體總體長-體重關(guān)系為W=0.013L2.927(R2=0.781)，與3差異不顯著(P>0.05)，接近于勻速生長。

圖1 葉爾羌高原鰍體長體重關(guān)系Fig.1 Relationship between body length and weight of Triplophysa yarkandensis

2.4 主成分分析

主成分分析是把許多參數(shù)綜合成少數(shù)因子來說明不同群體的差異大小，并可根據(jù)不同群體的主成分值找出群體在各個主成分值上差異較大的參數(shù)[7]，由表3可以看出葉爾羌高原鰍體質(zhì)量和14個可量性狀及其性狀比分別提取出15個主成分，前2個和前4個主成分的累積貢獻(xiàn)率分別達(dá)到86.835%、75.090%，故選擇主成分?jǐn)?shù)為2和4，可以代表體質(zhì)量和14個可量性狀及其性狀比的大部分信息，說明前2個和前4個主成分的分析結(jié)果基本顯示了其性狀和性狀比之間的相似度及差異性。

由表4知，體質(zhì)量及14個可量數(shù)據(jù)提取出2個主成分，其特征值分別為11.405、1.602，方差貢獻(xiàn)率分別為76.035%、10.800%，累計貢獻(xiàn)率分別為76.035%、86.835%。即它們包含了總變異的很大一部分，可以用幾個獨立因子來概括阿爾干、臺特瑪湖、車爾臣河葉爾羌高原鰍的形態(tài)差異。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)第一主成分對葉爾羌高原鰍魚體的影響較大，起主要作用的是全長、體長、體高、體寬、尾柄長、尾柄高，第二主成分起作用的有頭長和眼徑長。

表4 葉爾羌高原鰍性狀及性狀比主成分系數(shù)、特征值、方差貢獻(xiàn)率及累計貢獻(xiàn)率Table 4 Traits and principal component coefficient of traits ratio, characteristic value, variance contribution rate and cumulative contribution rate for Triplophysa yarkandensis

14個可量數(shù)據(jù)性狀比提取出4個主成分，由表3可以看出其特征值分別為5.743、2.538、1.625、1.358，方差貢獻(xiàn)率分別為38.287%、16.920%、10.833%、9.050%，累計貢獻(xiàn)率分別為38.287%、55.207%、66.040%、75.090%。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)第一主成分起主要作用的因子包括頭長、頭高、頭寬、口寬；第二主成分起主要作用的因子頭寬、尾柄高、眼徑長；第三主成分起主要作用的因子體高、體寬；第四主成分起主要作用的因子吻長、眼后頭長。綜上所述3個群體的頭長、頭高、頭寬、口寬是影響葉爾羌高原鰍形態(tài)的主要因子，對其生長發(fā)育的影響最大。

表3 葉爾羌高原鰍性狀和性狀比主成分、特征值及貢獻(xiàn)率Table 3 Principal component, eigenvalue and contribution rate of traits and trait ratios for Triplophysa yarkandensis

3 討 論

3.1 形態(tài)差異比較

魚類的形態(tài)差異不僅受遺傳因子和環(huán)境的影響[8]，與魚類本身的攝食、生殖、生長、發(fā)育也密切相關(guān)[9]。關(guān)于魚類形態(tài)差異的研究有很多報道，尤其鯉科魚類[10-11]、鰍科魚類[12-13]研究較多，且都對魚類形態(tài)差異進(jìn)行多元分析，并取得初步成果。李雅娟等[7]對黑龍江泥鰍、北方泥鰍和泥鰍的形態(tài)差異進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)黑龍江泥鰍、北方泥鰍和泥鰍形態(tài)上的差異很大程度上由頭部、尾部的縱向長短差異引起的；黃濤等[14]對舟山群島大鱗副泥鰍和臺灣泥鰍進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)大鱗副泥鰍體重/體長、頭長/體長、頭高/頭長顯著小于臺灣泥鰍，形態(tài)上很好區(qū)分兩個群體；陳生熬等[15]對人工養(yǎng)殖葉爾羌高原鰍群體進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)體長、體高、頭長對其體質(zhì)量的影響最大；宋勇等[4]對塔里木河中游阿拉爾段葉爾羌高原鰍野生群體進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)頭長、眼間距、尾長、體高對其體重有較大的影響。本研究發(fā)現(xiàn)塔里木河下游葉爾羌高原鰍之間的體高/體長、頭長/體長、頭寬/體長、尾柄長/體長、口寬/頭長、吻長/頭長差異最顯著。這與上述學(xué)者的研究有一定的差異，造成此現(xiàn)象的原因可能：一是長期斷流，水域面積縮小[1]，魚類產(chǎn)生恐慌，四處逃竄導(dǎo)致身體發(fā)育不良；二是塔里木河水系漁業(yè)環(huán)境的劣化[16]遏制葉爾羌高原鰍正常的生長發(fā)育；三是由于大的個體過度捕撈，種群性成熟年齡小[17]造成的。

3.2 生長差異

本文在研究中采用冪函數(shù)W=aLb來描述塔里木河下游3河段葉爾羌高原鰍群體體長-體質(zhì)量關(guān)系，式中a為生長因子，b為條件因子，參數(shù)b通常與3進(jìn)行t檢驗看是否屬于勻速生長[19]。本研究中阿爾干群體W=0.001L5.612(R2=0.693)、臺特瑪湖群體W=0.005L3.432(R2=0.914)、車爾臣河群體W=0.024L2.647(R2=0.928)；下游3河段群體b值與3對比，結(jié)果表明阿爾干、臺特瑪湖屬于異速生長、車爾臣河群體均屬于勻速生長。3個河段群體與上游河段群體對比，塔里木河葉爾羌高原鰍總體呈異速生長趨勢[20-21]，并且發(fā)現(xiàn)本研究中葉爾羌高原鰍體長-體質(zhì)量的關(guān)系與塔里木河上游河段阿拉爾段W=0.0665L2.3813[4]、阿克蘇河W=0.039748L2.63049、沙雅W=0.0628L2.3272的相比較葉爾羌高原鰍個體偏小，魚體偏瘦[21]。與秀麗高原鰍W=0.0149L2.811[22]、隆額高原鰍W=0.057L2.240、長身高原鰍W=0.0980L2.094[23]、厚唇裂腹魚W=0.0412L2.4889、塔里木裂腹魚W=0.020L2.886[24]等高原魚類相比較，a、b值均較小，生長曲線平緩，說明其生長速度比較慢。

3.3 肥滿度

肥滿度又稱為豐滿系數(shù)，是魚類體長與體質(zhì)量關(guān)系的另一種表達(dá)方式，反映魚類肥瘦程度和生長情況，常用作衡量魚體豐滿程度和營養(yǎng)狀況的指標(biāo)[25]。本研究中阿爾干與臺特瑪湖群體、阿爾干與車爾臣河群體的肥滿度存在極顯著差異(P<0.01)，而臺特瑪湖與車爾臣河群體肥滿度之間不存在顯著性差異(P>0.05)，且本文中葉爾羌高原鰍平均肥滿度阿爾干1.0833、臺特瑪湖1.0636、車爾臣河0.6318，與阿拉爾河段1.2583[4]、阿克蘇河1.46[20]、沙雅河段1.4006[21]相比，塔里木河下游的葉爾羌高原鰍平均肥滿度較低。與其他高原魚類的肥滿度相比較，如秀麗高原鰍的1.13[22]、長身高原鰍的0.64[23]、粗唇高原鰍的1.26[26]、寬口裂腹魚的0.123[27]，魚類的種類不同肥滿度也不同。

4 結(jié) 論

各河段葉爾羌高原鰍的體質(zhì)量和體長均無顯著差異，群體間各比例性狀、肥滿度存在顯著差異。從三個段群體總體長-體重關(guān)系判斷，其接近于勻速生長。主成分分析顯示，不同種群外部形態(tài)存在差異，主要反映的是頭長、頭高、頭寬、口寬特征，說明塔里木河下游三河段的葉爾羌高原鰍因長時間斷流、種群之間不能交流、生境破碎化造成生存條件不同而導(dǎo)致其形態(tài)顯示出差異性。本研究為研究葉爾羌高原鰍提供了基礎(chǔ)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)，推動了漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展。