短期休牧對昭蘇草甸草原植被特征及多樣性的影響

卡斯達(dá)爾·努爾旦別克，孫宗玖，安沙舟，魏 鵬

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，烏魯木齊　830052)

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短期休牧對昭蘇草甸草原植被特征及多樣性的影響

卡斯達(dá)爾·努爾旦別克，孫宗玖，安沙舟，魏 鵬

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，烏魯木齊830052)

【目的】研究秋季短期休牧對昭蘇草原的影響，探討適宜的休牧?xí)r間?！痉椒ā坎捎每刂品拍猎囼灱耙巴獬Ｒ?guī)取樣技術(shù)，對不同時期(9月，10月)短期休牧(30 d)下昭蘇草甸草原植被群落特征、多樣性、主要種群特征進(jìn)行測定?！窘Y(jié)果】與對照比，休牧后草地植被群落高度、蓋度、密度、生物量、Simpson指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)均出現(xiàn)不同幅度的增加，且9月休牧僅在生物量上增加顯著，而10月休牧均增加顯著(P<0.05)；休牧后黃花苜蓿、無芒雀麥、野草莓、委陵菜等適口性好的優(yōu)良牧草重要值呈現(xiàn)增加，而當(dāng)前主要優(yōu)勢種草原苔草、亞洲百里香重要值呈下降趨勢?！窘Y(jié)論】休牧有利于昭蘇草甸草原植被的恢復(fù)，秋季休牧在10月進(jìn)行效果較好。

草甸草原；短期休牧；植被特征；物種多樣性

0　引 言

【研究意義】天然草地是伊犁昭蘇盆地牧業(yè)發(fā)展的重要基地之一，但由于受到超載過牧的長期影響，致使草地退化嚴(yán)重，亟待修復(fù)。研究表明休牧是恢復(fù)退化草地最普遍有效的措施之一，在國內(nèi)外已得到廣泛的應(yīng)用[1]。短期休牧是快速恢復(fù)草地退化的有效手段，也是退牧還草的主要內(nèi)容[2，3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】休牧有春季休牧和夏季休牧兩種形式。目前，休牧對草地恢復(fù)效果的研究相對較多，且多集中在春季休牧。李青豐等[4]認(rèn)為春季休牧后內(nèi)蒙古半干旱典型草原生產(chǎn)能力顯著提高，春季休牧是當(dāng)?shù)刈罴研菽链胧恢炝⒉┑萚5]認(rèn)為呼倫貝爾典型干旱草原春季休牧效果當(dāng)年不明顯，休牧2、3年后效果明顯提高，且實施年限越長效果越好；古偉容等[6]認(rèn)為，昭蘇草場短期休牧對草地群落蓋度、高度、密度及地上生物量等影響差異不顯著，并指出短期休牧的效果與休牧?xí)r期有關(guān)，需通過連續(xù)多年的試驗才能得出科學(xué)的判斷；陶金山等[7]認(rèn)為春季休牧75 d+秋季休牧60 d草地恢復(fù)效果較好。【本研究切入點】秋天牧草結(jié)實，是牧草有性繁殖的基礎(chǔ)[8]。通過秋季休牧適當(dāng)?shù)亟o草地植物結(jié)實及貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的機會，有利于營養(yǎng)繁殖及實生苗的補充，促進(jìn)草原生態(tài)系統(tǒng)的新陳代謝。雖然許多研究探討了不同休牧方式下退化草地的恢復(fù)效果，但多集中在某個季節(jié)的整體休牧，而有關(guān)季節(jié)內(nèi)的短期休牧的研究報道較少。【擬解決的關(guān)鍵問題】以昭蘇草甸草原為研究對象，研究秋季短期休牧(30 d)對草地群落特征、物種多樣性的影響，探討不同休牧?xí)r期對退化草甸草原的影響及恢復(fù)作用，為草甸草原的合理管理利用及其可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 　材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆伊犁哈薩克自治州昭蘇馬場，特克斯河北岸的河灘階地禾草+雜類草草甸草地(81°01′E，43°03′N，海拔1 700 m)。該區(qū)域?qū)儆跍貛絽^(qū)半干旱、半濕潤冷涼氣候類型，冬季寒冷漫長，年均溫2.9℃，年降水量512 mm；歷年積雪穩(wěn)定期116 d，積雪深度20～50 cm。2013年6月對試驗區(qū)進(jìn)行圍封，面積80.47 hm2。圍封前草群蓋度80%，地上生物量為457.52 g/m2，主要草種有草原苔草(Carexliparocarpos)、亞洲百里香(Thymusasiticus)、無芒雀麥(Bromusinermis)、草原糙蘇(Phlomispratensis)、黃花苜蓿(Medicagofalcata)、野草莓(Fragariavesca)，同時伴生有羊茅(Festucaovina)、委陵菜(Potentillasp.)、針茅(Stipacapillata)及其他雜類草。

1.2 方 法

1.2.1試驗設(shè)計

試驗所用家畜為伊犁乳用馬母馬(帶小馬駒)，49匹。該類型草地載畜量為1匹/hm2，利用率為50%。于2013年8月開始全部放牧，9、10月通過扣籠的形式進(jìn)行休牧。在放牧區(qū)內(nèi)設(shè)置3條樣線，每條樣線上隨機布設(shè)扣籠3～4個，扣籠面積1.5 m×1.5 m，共計10個。

1.2.2測定項目1.2.2.1 野外取樣

放牧期間對休牧區(qū)與放牧區(qū)(對照)內(nèi)的植物群落數(shù)量特征進(jìn)行測定，測定時間在各階段休牧結(jié)束時立即進(jìn)行。測定指標(biāo)包括植物種類組成，群落高度、蓋度、密度和產(chǎn)量。其中，種類組成采集植物標(biāo)本，帶回室內(nèi)進(jìn)行鑒定；高度以草層自然高度表示，蓋度測定采用網(wǎng)格法進(jìn)行，密度為樣方內(nèi)植株數(shù)，生物量采用齊地面刈割稱重，分種進(jìn)行。

1.2.2.2 群落多樣性測定

采用豐富度指數(shù)(Patrick)、物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))、均勻度指數(shù)(Pielou)以及Simpson指數(shù)等多樣性指數(shù)[9，10]進(jìn)行群落物種的多樣性測定。

重要值(IV)=(相對高度+相對蓋度+相對密度+相對生物量)/4.

Patrick豐富度指數(shù)(P)：Pα=S；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：H=-∑PilnPi；

Pielou均勻度指數(shù)(E)：E=H/lnS；

Simpson指數(shù)(D)：D=1-∑Pi2.

其中，S為樣地總物種數(shù)；Pi為第i個物種的相對重要值，即樣地中第i個物種的相對重要值。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計

利用Microsoft Excel 2003及SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和方差分析；以裂區(qū)試驗分析方法Univarate進(jìn)行休牧(主區(qū))、月際(副區(qū))間植被特征及群落多樣性的總體差異分析；采用Excel 2003進(jìn)行預(yù)處理和圖表制作，結(jié)果以均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差的形式表示。

2 　結(jié)果與分析

2.1 休牧對昭蘇群落數(shù)量特征的影響

休牧后草地群落數(shù)量特征有了明顯變化，且草地休牧后群落高度、蓋度、密度及生物量均出現(xiàn)不同程度的增加，但不同休牧處理的休牧效果存在一定差異。與對照比，9月休牧處理草群生物量出現(xiàn)顯著增加(P<0.05)，增幅129.5%，而其高度、蓋度、密度依次增加49%、24%、50%，但增加不顯著；10月休牧區(qū)的高度、蓋度、密度、生物量均呈現(xiàn)顯著增加(P<0.05)，增幅依次為171%，26%，57%，299%。從休牧總體影響看，休牧后草群高度、蓋度、密度以及生物量均顯著高于對照處理，說明休牧有利于草地植被特征的恢復(fù)；從月際特征看，9月草地群落的蓋度、密度、生物量均顯著高于10月，而高度間差異不顯著，這與當(dāng)時的水熱條件相關(guān)，符合群落的月際變化規(guī)律。表1，表2

表1短期休牧群落數(shù)量特征
Table 1Effect of short-term grazing exclusion on vegetation characteristics

時間Time處理Treatment高度Height(cm)蓋度Coverage(%)密度(株/m2)Density(individual/m2)生物量Biomass(g/m2)9月休牧9.68±1.63a100.00±5.79a947.25±206.77a257.43±45.28aSeptember對照6.47±1.60a80.50±13.17a631.00±190.08a112.18±29.70b10月休牧12.30±1.44a83.20±1.73a578.80±95.06a88.02±5.39aOctober對照4.53±0.39b66.20±3.92b368.90±49.60b25.06±4.60b

注：同月不同字母表示不同休牧處理間差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters in the same column and time mean significant differences at the 0.05 level

表2短期休牧和月際對群落數(shù)量特征的總體變化
Table 2Overall effect of short-term grazing exclusion and month on vegetation characteristics

指標(biāo)Index處理Treatment月份Monthly休牧Grazingexclusion對照CK9月September10月October高度(cm)Height11.55±4.10a5.09±2.06b8.08±3.02a8.42±5.14a蓋度(%)Coverage0.88±0.11a0.70±0.18b0.90±0.22a0.75±0.13b密度(株/m2)Density684.07±363.13a443.79±225.89b789.13±404.73a473.85±257.00b生物量(g/m2)Biomass136.42±91.66a57.09±47.61b184.80±105.14a61.54±31.24b

注：同行不同處理帶有不同字母數(shù)據(jù)表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note：Different small letters in the same row and treatment mean significant differences at the 0.05 level respectively，the same as below

2.2 休牧對主要種群特征的影響

與對照比，9月休牧苔草種群的高度顯著增加60%(P<0.05)，蓋度、生物量呈不同程度的增加，但不顯著，而10月休牧其高度、生物量顯著增加了34%，107%；蓋度顯著降低了47%；亞洲百里香在9月休牧后種群高度、蓋度、生物量、密度均増降不顯著，而10月休牧則高度顯著增加63%，生物量增加18%，而蓋度顯著降低了24%。休牧后無芒雀麥、野草莓、草原糙蘇、黃花苜蓿、羊茅、委陵菜在9、10月休牧其種群特征均呈現(xiàn)增加趨勢，個別指標(biāo)差異顯著。無芒雀麥、野草莓、黃花苜蓿的密度在9、10月分別增加了143%、220%、172%和207%、728%、287%，與草原苔草、亞洲百里香的密度變化呈互補變化。表3

表3短期休牧對主要植物種群特征
Table 3Effect of short-term grazing exclusion on main plant populations characteristics

植物名稱Species休牧?xí)r期Fencedtime處理Treatment高度Height(cm)蓋度Coverage(%)密度(株/m2)Density(individual/m2)生物量Biomass(g/m2)草原苔草Carexliparocarpos9月休牧對照5.20±0.75a3.24±0.20b25.60±12.46a12.33±3.83a314.67±101.61a325.40±105.68a41.55±18.72a30.36±9.60a10月休牧對照5.24±0.23a3.92±0.30b23.60±4.05a34.70±1.78b257.20±43.61a362.80±99.83a29.16±5.38a14.04±2.29b亞洲百里香Thymusasiticus9月休牧對照9.32±1.68a6.32±0.86a18.33±5.60a15.20±6.34a213.00±50.63a245.80±120.63a56.89±21.25a41.08±23.12a10月休牧對照7.08±0.89a4.32±0.71b15.90±1.88a19.70±3.90b51.20±8.26a57.20±10.08a18.40±4.00a15.56±3.43a無芒雀麥Bromusinermis9月休牧對照17.31±4.66a12.12±5.90b24.50±9.67a10.00±3.94a151.33±53.60a62.00±32.36b47.21±19.29a17.88±3.58b10月休牧對照10.80±0.89a1.24±0.63b11.30±3.84a2.20±1.22b60.20±21.26a19.60±11.58b9.20±3.69a0.92±0.53b野草莓Fragariavesca9月休牧對照5.04±0.95a3.74±0.32a24.83±8.51a11.60±3.23a244.17±108.40a77.4±44.09b26.26±8.44a21.58±10.58a10月休牧對照2.52±0.97a0.82±0.44b6.80±3.80a1.60±0.87a23.20±10.09a2.80±1.69b2.80±1.55a0.45±0.26a草原糙蘇Phlomispratensis9月休牧對照13.60±7.83a12.63±2.85a8.67±2.18a6.33±2.60a6.00±3.00a2.67±0.67a30.89±15.26a8.73±2.52a10月休牧對照17.00±8.50-3.00±2.51-1.67±1.20-7.73±5.59-黃花苜蓿Medicagofalcata9月休牧對照8.82±1.04a7.36±2.36a4.20±2.54a3.80±2.08a49.00±23.25a18.20±11.91a10.05±4.98a6.84±3.54a10月休牧對照8.82±1.30a2.69±1.11b3.70±0.94a1.20±0.63b15.90±4.63a4.10±1.95b3.26±0.96a0.74±0.53b羊茅Festucataovina9月休牧對照13.77±3.51a4.70±0.33b5.85±2.92a2.16±1.08a34.25±20.95a22.75±12.18a22.60±7.22a7.00±1.80b10月休牧對照13.23±3.62a2.67±0.13b12.14±3.38a8.67±1.78a37.33±11.62a34.28±11.07a10.91±3.79a4.56±0.98a委陵菜Potentillasp.9月休牧對照7.48±1.30a3.04±1.93b6.33±2.28a2.40±1.47a25.33±7.57a17.20±10.31a10.93±4.36a5.16±3.59a10月休牧對照4.60±2.18a0.55±0.37b1.70±0.76a0.20±0.13b5.70±3.93a0.30±0.21b1.01±0.45a0.13±0.10b

2.3休牧對群落主要草種重要值的影響

與對照相比，休牧后羊茅、無芒雀麥、黃花苜蓿、野草莓、委陵菜的重要值均有不同程度增加，增幅依次為3%～33%、45%～121%、0.6%～34%、31%～126%、85%～265%，且9月羊茅增幅高于10月，而黃花苜蓿、無芒雀麥、野草莓、委陵菜10月高于9月；休牧后草原苔草、亞洲百里香重要值呈現(xiàn)下降趨勢，降幅依次為33%～52%、25%～43%，且9月草原苔草降幅大于10月，而亞洲百里香則10月降幅大于9月。從主要草種重要值變化看，休牧后乳用馬喜食牧草得到一定程度的恢復(fù)，且在不同草種的最佳恢復(fù)階段并不一致，體現(xiàn)出草種間的互補效應(yīng)，同時也可能受到家畜采食習(xí)性的影響。表4

表4短期休牧主要植物種群重要值
Table 4Effect of short-term grazing exclusion on important value of meadow

植物名稱Species9月September10月October休牧Grazingexclusion對照CK休牧Grazingexclusion對照CK草原苔草(Carexliparocarpos)0.130.280.310.46無芒雀麥(Bromusinermis)0.200.140.110.05亞洲百里香(Thymusasiticus)0.150.200.160.27野草莓(Fragariavesca)0.140.110.050.02草原糙蘇(Phlomispratensis)0.060.060.02-黃花苜蓿(Medicagofalcata)0.060.060.060.04羊茅(Festucaovina)0.050.040.090.08委陵菜(Potentillasp.)0.040.020.030.01

2.4 休牧對物種多樣性的影響

與對照比，9月休牧后草地物種多樣性呈增加趨勢，但休牧前后物種豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均增加不顯著；10月休牧后物種豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)均增加顯著，依次增加67%，42%，18%，而均勻度指數(shù)增加不明顯。表5

從休牧總體效果看，休牧有利于草地植被物種豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)的顯著恢復(fù)，而對Pielou均勻度指數(shù)影響不顯著；從月際看，9月草地植被物種豐富度指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)顯著高于10月，而對Pielou均勻度指數(shù)影響不顯著。表6

表5短期休牧生物多樣性
Table 5Effect of short-term grazing exclusion on the species diversity

時間Time處理Treatment豐富度指數(shù)(P1)Shannon-wiener多樣性指數(shù)Simpson指數(shù)Pielou均勻度指數(shù)9月休牧Grazingexclusion10.00±1.89a1.98±0.27a0.82±0.03a0.87±0.03aSeptember對照CK9.20±1.11a1.89±0.13a0.80±0.03a0.86±0.02a10月休牧Grazingexclusion7.00±0.30a1.72±0.05a0.78±0.02a0.89±0.02aOctober對照CK4.20±0.36b1.21±0.07b0.66±0.02b0.88±0.02a

表6短期休牧和月際生物多樣性總體變化
Table 6 Overall effect of short-term grazing exclusion and month on the species diversity

指標(biāo)Index處理Treatment月度Monthly休牧Grazingexclusion對照CK9月September10月October豐富度指數(shù)(R1)8.13±1.99a5.86±2.92b9.64±2.11a5.60±1.76b多樣性指數(shù)1.82±0.24a1.44±0.40b1.94±0.276a1.47±0.32bSimpson指數(shù)0.79±0.07a0.70±0.97b0.81±0.07a0.72±0.09bPielou均勻度指數(shù)0.88±0.08a0.87±0.05a0.86±0.07a0.88±0.06a

注：同行不同處理帶有不同字母數(shù)據(jù)表示差異顯著(P<0.05)

Note：Different small letters in the same row and treatment mean significant differences at the 0.05 level respectively

3 　討 論

研究表明，休牧是通過自然恢復(fù)使退化草地群落的高度、蓋度、密度及生物量得到明顯提高，使退化草地植被和土壤狀況得以改善，群落生產(chǎn)力明顯提高，加速草地植被的恢復(fù)與更新，是退化草地恢復(fù)治理的有效手段之一[11-13]。研究表明，無論是9月還是10月休牧，昭蘇草甸草原群落的高度、蓋度、密度及生物量均出現(xiàn)增加趨勢，增幅達(dá)到24%～299%，且10月增加顯著，而9月僅在生物量上增加明顯，這與韓天虎、左萬慶、陳全功等[14-16]的封育休牧顯著提高植物群落植被的平均高度和地上生物量的研究結(jié)果相一致。從休牧總體看，休牧后植被群落的高度、蓋度、密度及生物量均顯著優(yōu)于對照，說明休牧有利于草地植被特征的恢復(fù)；而從草地植被月際動態(tài)看，9月草地群落的蓋度、密度、生物量均顯著高于10月，而高度間差異不顯著，可能與當(dāng)時的水熱條件相關(guān)。

群落的整體變化是由主要物種的數(shù)量特征的變化來體現(xiàn)的。經(jīng)過短期休牧后優(yōu)勢種草原苔草和亞洲百里香的重要值出現(xiàn)下降，表現(xiàn)為高度、蓋度及生物量的下降；羊茅、無芒雀麥、黃花苜蓿、野草莓、委陵菜的重要值出現(xiàn)增加，但種類不同休牧后出現(xiàn)大幅增加時間并不一致，導(dǎo)致草地植物群落格局的變化。造成這種結(jié)果的原因是放牧條件下無芒雀麥、黃花苜蓿等優(yōu)質(zhì)牧草被啃食程度大于草原苔草和亞洲百里香，而草原苔草和亞洲百里香均是地下芽植物，家畜的采食未能損害其生長點，反而促使其潛伏芽萌發(fā)和生長，這與李軍保等[17]研究結(jié)果一致；在休牧條件下苔草與亞洲百里香很難與優(yōu)質(zhì)牧草競爭，導(dǎo)致其密度與蓋度相應(yīng)的下降。不同休牧?xí)r期對無芒雀麥和黃花苜蓿影響不同，10月休牧顯著提高了無芒雀麥和黃花苜蓿的高度、蓋度、密度以及生物量，9月休牧也有所提高但不顯著，而重要值在不同休牧?xí)r期均有增加的趨勢，這與前人的封育休牧使優(yōu)良牧草比重增加的結(jié)論相吻合[18，19]。

生物多樣性是指一個區(qū)域內(nèi)所有的植物以及植物與環(huán)境相互作用形成的生態(tài)系統(tǒng)，是生命系統(tǒng)的基本特征，是維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)展和生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，是診斷草地生態(tài)系統(tǒng)是否健康的依據(jù)[20，21]。研究結(jié)果顯示休牧后草地現(xiàn)有物種數(shù)得到了提高，多樣性指數(shù)增加，草地植物群落與環(huán)境的關(guān)系得到了改善，這與劉雪明[22]、劉忠寬等[23]研究結(jié)果一致。生物多樣性受休牧?xí)r期的影響比較大，具體表現(xiàn)在10月各指標(biāo)處理間差異較9月顯著。從休牧的總體影響看，休牧使草地生態(tài)系統(tǒng)趨于穩(wěn)定。

4 　結(jié) 論

經(jīng)過秋季短期休牧草地群落的數(shù)量特征以及物種多樣性均得到一定程度的提高，且與放牧比，休牧后適口性好牧草重要值呈現(xiàn)增加，如黃花苜蓿、無芒雀麥、野草莓、委陵菜等，而適口性較差的牧草重要值呈下降趨勢，如草原苔草、亞洲百里香。從休牧?xí)r期看，草甸草原10月休牧效果明顯，植被數(shù)量特征均顯著高于放牧處理。

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Fund project:Supported by Major Projects of Science and Technology Department of Xinjiang Uygur Autonomous Region(201130101-3-3),

Influences of Short-term Grazing Exclusion on Vegetation Characteristics and Diversity of Zhaosu Meadow Steppe

Kasidaer Nuerdanbieke, SUN Zong-jiu, AN Sha-zhou, WEI Peng

(CollegeofPrataculturalandEnvironmentalSciences/XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 In order to explore an appropriate grazing exclusion period in autumn, the influences of short-term grazing exclusion on Zhaosu meadow steppe is studied.【Method】The vegetation community characteristics, diversity and the main population characteristic of Zhaosu meadow steppe under short-period grazing exclusion (30 d) at different period (September, October) was measured by grazing experiment plot method and conventional sampling techniqe in field.【Result】Compare with CK, height, coverage, density, biomass, Simpson index, Shannon-wiener diversity index, Margalef species richness index of vegetation community were increased to different degrees after short period grazing exclusion, and biomass was only significantly increased in September, but all the indices were significantly increased in October(P<0.05). The important value ofMedicagofalcata,Bromusinermis,Fragariavesca,Potentillaetc. were increased which showed fine patability, at the same time that ofCarexliparocarposandThymusasiticus, the current doiminat species, are declined after grazing exclusion.【Conclusion】Grazing exclusion was beneficial for recovering of the vegetation on Zhaosu meadow steppe and October is the ideal period for grazing exclusion.

meadow steppe; short-period grazing exclusion; vegetative characteristics; species diversity

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.04.020

2015-11-02

新疆維吾爾自治區(qū)科技廳重大專項(201130101-3-3)

卡斯達(dá)爾·努爾旦別克(1989-)，新疆鞏留人，碩士研究生，研究方向為草地資源與生態(tài)，(E-mail)1017712502@qq.com

安沙舟(1956-)，陜西富平人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向為草地資源與生態(tài)，(E-mail)xjasz@126.com

S812.8

A

1001-4330(2016)04-0737-07