紫杏花芽形態(tài)分化特性研究

徐桂香，廖 康，趙世榮，董勝利，杜潤清，龐洪翔，曼蘇爾·那斯爾

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學特色果樹研究中心，烏魯木齊　8300522；2.輪臺國家果樹資源圃，新疆輪臺　841600)

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紫杏花芽形態(tài)分化特性研究

徐桂香1，廖 康1，趙世榮1，董勝利2，杜潤清2，龐洪翔1，曼蘇爾·那斯爾1

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學特色果樹研究中心，烏魯木齊8300522；2.輪臺國家果樹資源圃，新疆輪臺841600)

【目的】研究紫杏花芽形態(tài)分化調(diào)研，掌握紫杏與普通杏和櫻桃李間的花芽形態(tài)分化特性及差異，為紫杏的開發(fā)利用提供理論參考?！痉椒ā坑^察測量紫杏花芽大小及外部形態(tài)，采用常規(guī)石蠟切片法觀察花芽內(nèi)部形態(tài)分化特性?！窘Y(jié)果】葉城紫杏的花芽為紅褐色，呈橢圓錐形，長為3.06 mm，寬為1.65 mm，6月下旬進入分化初期，7中旬進入萼片分化期和花瓣分化期，8月上旬進入雄蕊和雌蕊分化期，7到9月是花芽分化盛期，10月中旬完成雌蕊分化，各分化時期有交錯重疊的現(xiàn)象?！窘Y(jié)論】葉城紫杏從花芽開始分化到雌蕊分化完成共需100 d，較晚熟佳娜麗長30 d，較黃果櫻桃李長10 d，且葉城紫杏進入各分化階段的時間及整體分化進程，均要晚于晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李。

紫杏；花芽分化；牙化特性

0 　引 言

【研究意義】紫杏(Armeniaca.dasycarpa(Ehrh.)Borkh.)別名黑杏[1]，為薔薇科杏屬植物，抗寒力強、抗旱、抗真菌病害，果實呈暗紫紅色或紫黑色，味酸甜多汁，可鮮食或制作果醬及糖水罐頭[2]。紫杏作為稀有的杏屬植物種質(zhì)資源，在生產(chǎn)上栽培規(guī)模較小，僅在新疆的南疆和伊犁地區(qū)有小量栽培，阿里瓦拉和葉城紫杏是其主要的代表品種[3]。關(guān)于杏與李的花芽分化有較多研究，但對于紫杏僅在遺傳起源方面進行了初步的探討研究，提出了兩個起源說法：一是紫杏為櫻桃李和杏的自然雜交種[4]，二是紫杏為梅和杏的中間類型[5-6]，關(guān)于紫杏的花芽分化未見報道。果樹花芽分化是果樹生理學的重要研究內(nèi)容，果樹開花的數(shù)量、質(zhì)量以及坐果率都受其直接影響，因此了解和掌握果樹花芽分化的機理，對于生產(chǎn)上制定合理的栽培措施，保證果樹花質(zhì)、花量和高產(chǎn)具有重要的指導意義。對紫杏進行花芽形態(tài)分化特性研究可為其生產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M展】劉立強等[7]通過對新疆杏品種的花芽分化研究認為，6月底杏花芽就開始分化，9月中旬完成分化，從花芽開始分化到雌蕊分化完成共歷時兩個多月且各分化時期存在重疊現(xiàn)象，李會芳等[8]在對野生櫻桃李花芽形態(tài)分化的研究中也得到了與之相同的結(jié)論。【本研究切入點】目前有關(guān)紫杏花芽形態(tài)分化特性的相關(guān)研究尚未報道。對采用常規(guī)石蠟切片法研究紫杏花芽形態(tài)分化特性。【擬解決的關(guān)鍵問題】以紫杏為主要研究對象，以野生櫻桃李和普通杏品種為對照，研究紫杏花芽分化特性，掌握紫杏花芽分化規(guī)律，為紫杏的開發(fā)利用提供理論參考。

1 　材料與方法

1.1材 料

以新疆輪臺國家果樹資源圃的葉城紫杏 (Armeniaca. dasycarpa (Ehrh.) Borkh)為供試材料，以新疆普通杏品種晚熟佳娜麗 (Armeniacavulgariscv.‘Wanshujianali’)、野生櫻桃李類型黃果櫻桃李 (P.cerasiferaEhrh.)為對照材料，選擇栽培管理條件一致，樹勢中庸，生長結(jié)果良好的植株進行采樣。

1.2方 法

2014年6月底開始對供試植株進行掛牌標記并采樣，每隔10 d采樣一次，直到10月中旬結(jié)束為止。每次從樹冠外圍短果枝上均勻采取30個芽(花芽)，將采集的花芽放入5 mL離心管內(nèi)并用FAA固定液(70%酒精∶福爾馬林∶冰醋酸=90∶5∶5)保存。在實驗室內(nèi)觀察供試材料花芽外部形態(tài)，并用游標卡尺測量花芽的大小。采用常規(guī)石蠟法進行切片并制片，切片厚度10 μm，將制作好的切片用番紅、固綠染液進行分染，最后用中性樹膠封片。將制作好的切片進行鏡檢，并根據(jù)花芽形態(tài)確認分化時期，統(tǒng)計各個采樣時期內(nèi)花芽各分化期的比率，選擇供試材料花芽分化形態(tài)較為清晰且結(jié)構(gòu)完整的切片并用MoticBA400 TYPE102M顯微成像系統(tǒng)及Motic Images Advanced 3.2顯微圖像分析系統(tǒng)軟件進行觀察，拍照。

2　結(jié)果與分析

2.1花芽外部形態(tài)

葉城紫杏和晚熟佳娜麗均為紅褐色花芽，黃果櫻桃李為棕黃色。葉城紫杏花芽雌蕊基本分化完成時的大小分別為3.06 mm×1.85 mm(長×寬)，晚熟佳娜麗為3.32 mm×2.23 mm，黃果櫻桃李為1.99 mm×1.41 mm。葉城紫杏花芽較晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李細和長，花芽的大小介于兩者之間，葉城紫杏的花芽長大于寬，而晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李則長寬差異不大。葉城紫杏花芽呈橢圓錐形，晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李均呈圓錐形。

2.2花芽分化進程

根據(jù)各時期花芽分化形態(tài)切片的不同對葉城紫杏花芽分化進程進行觀察。將葉城紫杏花芽分化進程分為未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期6個階段。

未分化期：花芽瘦小被芽鱗片緊緊包裹，花芽頂端較尖，芽體呈尖圓錐形，花芽長大于寬，整個花芽緊緊貼于樹枝?；ㄑ績?nèi)部的生長點體積較小，頂端較尖呈小圓錐狀且分化原基分生細胞也較小，排列較整齊(圖1A)。

分化初期：芽體明顯增大，內(nèi)部鱗片不斷增加，芽體基部較尖，芽體依舊被外層鱗片緊緊包裹。芽內(nèi)生長點開始膨大、突起，呈半球狀，并向上伸長、變寬，頂端逐漸趨于平滑，分生組織細胞同時也向上伸長(圖1B)。研究表明，6月下旬進入分化初期，持續(xù)至7月中旬，7月上旬達到高峰期。三個供試材料均于6月下旬進入分化初期，且均持續(xù)至7月中旬。

萼片分化期：芽體不斷增大變長，外層鱗片開始出現(xiàn)松動，芽體呈圓錐形，基部較平。生長點變的寬而扁平，平滑的生長點頂端中心部位相對凹入，之后周圍產(chǎn)生突起，此突起即為花萼片原基(圖1C)。7月中旬進入萼片分化期，持續(xù)至7月下旬，7月下旬達到高峰期。葉城紫杏進入萼片分化期最晚，此階段與晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李持續(xù)時間較接近。

花瓣分化期：芽體繼續(xù)增大變長，芽體頂層鱗片開始松動。花萼原基逐漸伸長并向內(nèi)彎曲，隨著萼片原基不斷的生長和發(fā)育，在伸長的萼片原基內(nèi)側(cè)產(chǎn)生新一輪的突起，即為花瓣原基(圖1D)。研究表明，葉城紫杏于7月中旬進入花瓣分化期，持續(xù)至8月下旬，8月上旬達到高峰期。三種材料均于7月中旬進入花瓣分化期，但葉城紫杏此階段的持續(xù)時間較晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李長20 d。

雄蕊分化期：芽體明顯增大，呈橢圓錐形，內(nèi)部鱗片逐漸露出頂端?；ò暝粩嗌扉L，隨著花瓣原基的生長發(fā)育，在其伸長的原基內(nèi)側(cè)產(chǎn)生多個突狀體，此突狀體為雄蕊分化原基(圖1E)。研究表明，三個供試材料均于8月上旬進入雄蕊分化期，葉城紫杏8月下旬達到高峰期，持續(xù)至10月中旬，葉城紫杏和黃果櫻桃李此階段的持續(xù)時間均為80 d，晚熟佳娜麗為50 d。

雌蕊分化期：芽體繼續(xù)增大變長呈橢圓錐形，頂端的鱗片更松，內(nèi)部鱗片伸出，基部變平變圓?；ㄑ坷^續(xù)分化，花蕾原始體平坦的中心部出現(xiàn)新的突起，即為雌蕊原基(圖1F)。研究表明，葉城紫杏于8月上旬進入雌蕊分化期，持續(xù)至10月中旬，9月中旬達到高峰期。晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李均于7月下旬進入雌蕊分化期，較葉城紫杏早10 d，此階段葉城紫杏的持續(xù)時間最長為70 d，晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李分別為40和60 d，三個供試材料花芽形態(tài)分化各時期均存在交錯重疊現(xiàn)象。

注：A.未分化期；B.分化初期 ；C.萼片分化期 ；D.花瓣分化期 ；E.雄蕊分化期 ；F.雌蕊分化期

Note：A Predifferentiation stage；B Early differentiation stage ；C Sepal differentiation ；D Petal differentiation stage；E Stamen differentiation stage；F Pistil differentiation stage

圖1紫杏花芽分化不同時期的形態(tài)特征
Fig.1The tissue morphological characteristics in different period of flower bud differentiation of Armeniaca. dasycarpa (Ehrh.) Borkh

葉城紫杏從花芽開始形態(tài)分化到雌蕊分化完成共需100 d，較晚熟佳娜麗長30 d，較黃果櫻桃李長10 d，到10月中旬時葉城紫杏仍有3.8%處于雄蕊分化期，而晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李則分別于9月中旬和10月上旬完成雌蕊分化。圖1，表1，表2

表1紫杏花芽分化進程
Table 1The flower bud differentiation process of Armeniaca. dasycarpa (Ehrh.) Borkh

采樣時間Sampletime調(diào)查花芽數(shù)Numberofflowerbuds各時期花芽分化時期及所占比例Percentageofflowerbudsdifferentiationindifferentperiods(%)未分化期Predifferentiationstage分化初期Earlydifferentiationstage萼片分化期Sepaldifferentiationstage花瓣分化期Petaldifferentiationstage雄蕊分化期Stamendifferentiationstage雌蕊分化期Pistildifferentiationstage6月26日Jun.263290.69.47月6日Jul.64254.745.37月16日Jul.162839.342.914.33.57月26日Jul.264080208月6日Aug.62728.666.74.78月16日Aug.163116.161.222.78月26日Aug.26429.576.214.39月6日Sep.62733.366.79月16日Sep.162920.779.310月6日Oct.625178310月16日Oct.16263.896.2

表2紫杏及對照花芽分化進程對比(月·日)
Table 2 Flower bud differentiation processes of Armeniaca. dasycarpa (Ehrh.) Borkh and contrast materials(M·D)

品種Varieties分化時期Differentiationstage分化初期Earlydifferentiationstage萼片分化期Sepaldifferentiationstage花瓣分化期Petaldifferentiationstage雄蕊分化期Stamendifferentiationstage雌蕊分化期Pistildifferentiationstage葉城紫杏Armeniaca.dasycarpa(Ehrh.)Borkh6.26～6.177.16～7.267.16～8.268.6～10.168.6～10.16黃果櫻桃李P.cerasiferaEhrh6.26～7.17.6～7.267.16～8.67.26～10.67.26～10.6晚熟佳娜麗Armeniacavulgariscv.‘Wanshujianali’6.26～7.167.6～8.67.16～8.67.26～9.167.26～9.16

3　討 論

試驗發(fā)現(xiàn)，葉城紫杏的花芽形態(tài)分化過程可分為未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期等6個時期，這與前人對于杏與李的花芽形態(tài)分化研究結(jié)果相同[9-10]。

研究中的供試材料花芽形態(tài)分化進程均經(jīng)歷了未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期以及雌蕊分化期6個時期，但進入各時期的時間及持續(xù)時間存在差異且葉城紫杏進入各分化階段的時間及整體分化進程均要晚于晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李。

葉城紫杏于7月中旬進入萼片分化期，不僅進入時間較晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李晚10 d且持續(xù)時間也短10 d。究其原因可能是因為葉城紫杏7月中旬成熟，而7月上旬為葉城紫杏的第二次快速生長期，此時果實發(fā)育與花芽分化存在營養(yǎng)競爭，使得樹體養(yǎng)分在二者之間重新分配，果實優(yōu)先得到樹體的營養(yǎng)供給，導致花芽分化推遲。而晚熟佳娜麗果實成熟期較葉城紫杏早，果實6月底就已經(jīng)成熟并進行采收，果實發(fā)育與花芽分化間不存在營養(yǎng)競爭，黃果櫻桃李成熟期較晚，果實于8月上旬成熟此時果實發(fā)育與花芽形態(tài)分化營養(yǎng)競爭相對較弱，所以導致葉城紫杏進入萼片分化期的時間較普通杏和黃果櫻桃李晚。7月中旬紫杏果實成熟并進行采收，從而果實與花芽之間的營養(yǎng)競爭消失，使得花芽獲得更多所需的營養(yǎng)物質(zhì)，加速了花芽分化進程，因而紫杏進入花瓣分化期后分化進程開始加速，與此同時趙世榮等[11]對冬杏研究也認為冬杏花芽形態(tài)分化的各個階段與其他不同成熟期的杏品種相比較晚，是由于冬杏花芽主要分化的時期與冬杏果實發(fā)育期相重合造成的。由此可知，光合產(chǎn)物的流向及樹體不同器官的發(fā)育所需的營養(yǎng)在一定程度上影響了花芽形態(tài)分化的進程[12]。

葉城紫杏于8月上旬進入雌蕊分化期而黃果櫻桃李和晚熟佳娜麗7月下旬就已進入雌蕊分化期，雌蕊分化期樹體的營養(yǎng)狀況直接影響著一個品種雌蕊分化質(zhì)量的好壞，葉城紫杏進入雌蕊分化期較黃果櫻桃李和晚熟佳娜麗晚，可能與其樹體自身的營養(yǎng)狀況有關(guān)，用于試驗的葉城紫杏結(jié)果較少，雌蕊敗育率較高，可能是因為樹體營養(yǎng)生長過于旺盛，從而消耗了大量營養(yǎng)物質(zhì)，導致葉城紫杏花芽分化的起始時間相對較晚。

花芽分化是果樹生理學中的一項重要研究內(nèi)容，果樹開花的數(shù)量、質(zhì)量以及坐果率都受其直接影響，從而影響果實產(chǎn)量。紫杏花芽主要分化的時期在7～9月進行，而此時樹體又在進行著恢復和營養(yǎng)的儲存，是樹體的關(guān)鍵生長季節(jié)，因此根據(jù)花芽的發(fā)育時期及特征制定合理的栽培管理措施在栽培過程中尤為重要。如制定合理的施肥灌水措施、夏季對樹體進行適時的整形修剪，以及噴施生長調(diào)節(jié)劑等都可以促進和調(diào)控花芽分化，從而達到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。此外，紫杏6月下旬進入花芽形態(tài)分化期，于花芽生理分化期和形態(tài)分化初期進行追肥，也可促進花芽分化，減少敗育花，提高坐果率確保優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)[13]。

4 　結(jié) 論

葉城紫杏為紅褐色花芽，花芽外部形態(tài)較細和長，雌蕊基本分化完成時呈橢圓錐形。分化開始6月下旬，依次經(jīng)歷6個分化時期，為未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期，花芽分化的鼎盛時段出現(xiàn)在7到9月，各分化時期錯綜交叉，各時期間界限不是很分明，是逐漸分化形成，從花芽分化開始至雌蕊完成分化共需100 d。

葉城紫杏花芽較晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李細長，花芽的大小介于兩者之間，葉城紫杏和晚熟佳娜麗的花芽顏色均為紅褐色，黃果櫻桃李為棕黃色。葉城紫杏花芽完全分化完成后呈橢圓錐形，晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李呈圓錐形。供試材料花芽形態(tài)分化經(jīng)歷的時期相同，但進入各分化階段的時間及持續(xù)時間存在差異，葉城紫杏分化的整個進程及進入各分化時期的時間均要遲于晚熟佳娜麗和黃果櫻桃李。

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Fund project:Supported by science and technology plan projects of the Xinjiang Uygur Autonomous Region Key technology integration and demonstration of high efficiency and safety production of Xinjiang featured fruit trees (201130102), Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest of China (201304701) and Key Discipline Fund of Pomology of Xinjiang Uygur Autonomous Region.

A Study on Flower Bud Differentiation ofArmeniaca.dasycarpa(Ehrh.) Borkh

XU Gui-xiang1, LIAO Kang1, ZHAO Shi-rong1, DONG Sheng-li2, DU Run-qing2,PANG Hong-xiang1, Mansuf Nasir1

(1.ResearchCentreofFeaturedFruitTrees,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2.LuntaiNationalFruitGermplasmResourcesGardeninXinjiang,LuntaiXinjiang841600,China)

【Objective】 To investigate and study the flower bud morphological differentiation characteristics ofArmeniaca.dasycarpa(Ehrh.)Borkh in order to comprehend the characteristics of flower bud morphological differentiation aboutA.dasycarpa(Ehrh.) Borkh and differences between withArmeniacavulgariscv.andPrunuscerasiferaEhrh to provide theoretical reference for the development and utilization ofA.dasycarpa(Ehrh.)Borkh. 【Method】TakingA.dasycarpaas the research object, the size of the buds were measured, the external form was observed and the flower bud morphological differentiation characteristics were studied by conventional paraffin section method.【Result】The results showed that the color ofA.dasycarpabud was bronzing and it was ellipse cone, the length and width of the buds were 3.06 mm and 1.65 mm. The differentiation of flower buds started in the last ten-day period of June, sepal and petal started in the middle to last ten-day period of July, stamen and pistil started at the first to middle ten-day period of August, the differentiation stage comes from July to September, the pistil differentiation completed in middle October, and there was intersectional phenomenon in each differentiation stage.【Conclusion】 From the starting of the flower bud differentiation to the pistil differentiation, the whole process ofA.dasycarpalasted one hundred days, which was thirty days longer thanArmeniacavulgariscv. 'Wanshujianali', and ten days longer thanP.cerasiferaEhrh.'Hongguoyingtaoli' and the initial time and whole process of flower bud differentiation inA.dasycarpawere later thanArmeniacavulgaris cv. 'Wanshujianali' andP.cerasiferaEhrh.'Hongguoyingtaoli'.

Armeniaca.dasycarpa(Ehrh.) Borkh; flower bud morphological； differentiation characteristics

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.04.003

2015-12-01

新疆維吾爾自治區(qū)科技計劃項目“新疆特色果樹高效安全生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)集成與示范”(201130102)；國家公益性行業(yè)科研專項“新疆特色林果提質(zhì)增效關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(201304701)；新疆維吾爾自治區(qū)果樹重點學科基金

徐桂香(1989-)，女，新疆烏魯木齊人，碩士研究生，研究方向為果樹種質(zhì)資源，(E-mail)366902408@qq.com

廖康(1962-)，男，四川梓潼人，教授，博士生導師，研究方向為果樹資源及栽培生理，(E-mail)liaokang01@163.com

S662.2；S181

A

1001-4330(2016)04-0604-06