灰茶尺蠖的生物學(xué)特性

葛超美，殷坤山，唐美君，肖　強(qiáng)

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 茶葉研究所，浙江 杭州 310008)

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灰茶尺蠖的生物學(xué)特性

葛超美，殷坤山，唐美君，肖強(qiáng)*

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 茶葉研究所，浙江 杭州 310008)

灰茶尺蠖(Ectropis grisescens Warren)在中國廣泛分布，是茶樹主要害蟲之一。通過田間調(diào)查和室內(nèi)觀測，研究了灰茶尺蠖的形態(tài)特征、年生活史、生活習(xí)性和種群生命表。結(jié)果表明：灰茶尺蠖在浙江新昌地區(qū)年發(fā)生6～7代，第1代幼蟲出現(xiàn)在3月下旬至4月下旬，以后約每月發(fā)生一代，10月中下旬陸續(xù)開始以蛹在茶樹根際土壤中越冬，翌年3月中旬羽化?；也璩唧队紫x4～5齡，總食葉量平均736.2 mg·頭-1，3齡后食葉量總計(jì)占96.01%，各齡食葉量呈指數(shù)增長，食葉量(y)與蟲齡(x)的指數(shù)曲線為y = 1.012e1.5857x。在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，灰茶尺蠖每雌平均產(chǎn)卵291.0粒，卵、1～3齡幼蟲、4～5齡幼蟲、預(yù)蛹、蛹和成蟲的存活率分別為93.8%，98.6%，98.6%，98.6%，82.2%和92.0%，雌雄性比為1∶0.85，種群增長指數(shù)為98.9。

灰茶尺蠖；形態(tài)特征；年生活史；生活習(xí)性；種群生命表

灰茶尺蠖(Ectropis grisescens Warren)屬鱗翅目(Lepidoptera)尺蛾科(Geometridae)，由于其與茶尺蠖(Ectropis obliqua Prout)形態(tài)特征極其相似，在生產(chǎn)上難以區(qū)分，常將兩者統(tǒng)稱為茶尺蠖。近年來，在田間使用茶尺蠖核型多角體病毒(EoNPV)防治時，不同地區(qū)“茶尺蠖”的防治效果存在差異。席羽[1]通過研究“茶尺蠖”11個地理種群對EoNPV的敏感性發(fā)現(xiàn)，不同地理種群“茶尺蠖”對EoNPV的敏感性存在差異，其中8個地理種群(浙江衢州、安徽潛山、湖南長沙、湖北武漢和江蘇揚(yáng)州等地)為低敏感性，3個地理種群(浙江杭州、安徽十字鋪和江蘇宜興)為高敏感性。姜楠等[2]進(jìn)一步通過全蟲態(tài)的形態(tài)學(xué)鑒定和基于線粒體COI基因的分子鑒定成功地將茶尺蠖和灰茶尺蠖區(qū)分開，并發(fā)現(xiàn)對EoNPV低敏感性種群為灰茶尺蠖?，F(xiàn)已初步明確灰茶尺蠖分布于浙江、湖北、湖南、福建、江西、江蘇、安徽、河南、廣西和廣東等省，幾乎覆蓋了我國所有產(chǎn)茶省份，而茶尺蠖目前發(fā)現(xiàn)主要分布于浙、蘇、皖三省交界的部分區(qū)域[3]。由此可見，灰茶尺蠖分布區(qū)域更廣，對茶園影響更大。然而，以往的研究大多是針對茶尺蠖的，而對灰茶尺蠖的研究報道極少，對其生物學(xué)特性的了解極其有限。為此，我們通過室內(nèi)觀測和田間調(diào)查，對灰茶尺蠖進(jìn)行了形態(tài)學(xué)和生物學(xué)方面的研究?，F(xiàn)報道如下。

1　材料與方法

1.1供試蟲源

采自浙江新昌地區(qū)(120.99°E，29.50°N)的灰茶尺蠖幼蟲，于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所養(yǎng)蟲室內(nèi)進(jìn)行多代人工擴(kuò)繁。

幼蟲飼喂新鮮茶樹嫩梢，每日更換或添加1次，直至化蛹。蛹羽化為成蟲后，將1對成蟲置于放有白色卵條的500 mL玻璃瓶(高×直徑=11.5 cm×8.0 cm)中，放入茶樹老葉保濕，用軟紙(13.5 cm×13.5 cm)套上橡皮筋封口，任其交配和產(chǎn)卵。

環(huán)境條件：溫度為(24±2)℃；光周期為13 h(L)/11h(D)；相對濕度為75%～80%。

1.2室內(nèi)觀測

1.2.1形態(tài)特征的觀察

將孵化的幼蟲(n=100)單頭飼養(yǎng)在一次性塑料培養(yǎng)皿(直徑×高=90 mm×15 mm)中，逐日觀察記錄幼蟲形態(tài)特征，測量幼蟲的體長和體質(zhì)量。幼蟲化蛹后，觀察記錄蛹(n=87)的形態(tài)特征并測量蛹的體長和體質(zhì)量。羽化為成蟲后，觀察成蟲(n=82)的形態(tài)特征以及交配后所產(chǎn)卵的形態(tài)特征，并測量成蟲的體長和翅展。上述各蟲態(tài)形態(tài)特征的觀察均在體視顯微鏡(SZ2-ILST，OLYMPUS)下進(jìn)行。

1.2.2幼蟲食葉量的測定

將初孵幼蟲(n=200)單頭飼養(yǎng)在一次性塑料培養(yǎng)皿(直徑×高=90 mm × 15 mm)中，每個培養(yǎng)皿中放入2～3個茶葉嫩梢，記錄嫩葉初始質(zhì)量，當(dāng)幼蟲蛻皮時，更換茶葉。每次換葉時，分別稱取殘剩茶葉和加入新茶葉的質(zhì)量。另設(shè)無蟲處理為對照，同時稱量，求出由于自然萎凋產(chǎn)生的損失量，對每次食葉量進(jìn)行校正。飼養(yǎng)過程中分別統(tǒng)計(jì)各齡幼蟲食葉量，最后用Excel軟件，建立食葉量與幼蟲齡期間的曲線回歸方程式。

校正公式：

食葉量=初始葉質(zhì)量-校正殘留葉質(zhì)量。

1.2.3生活習(xí)性的觀察

在養(yǎng)蟲籠(40 cm×40 cm×60 cm)內(nèi)水培茶樹帶葉枝條，將約150頭初孵幼蟲接在枝條上，任其自然生長，及時更換枝條，觀察幼蟲生活習(xí)性。幼蟲化蛹時，觀察其化蛹情況。開始羽化時，每隔4 h觀察一次羽化情況。將當(dāng)日羽化未交尾的成蟲1～2對，接入玻璃瓶中，每隔2 h觀察一次交尾情況，并記錄雌蟲產(chǎn)卵情況。

1.2.4種群生命表的觀測

幼蟲孵化當(dāng)天，將幼蟲(n=300)置于500 mL玻璃瓶中，約30頭·瓶-1，記錄初始幼蟲數(shù)，每日飼喂茶樹鮮葉，同時觀察記錄死蟲數(shù)，至幼蟲化蛹時，統(tǒng)計(jì)幼蟲總數(shù)及幼蟲存活率；同樣，分別記錄預(yù)蛹和蛹的死亡數(shù)，統(tǒng)計(jì)預(yù)蛹和蛹的存活率。成蟲羽化后，記錄雌蟲和雄蟲數(shù)，統(tǒng)計(jì)性比。同時，將成蟲單對配對，產(chǎn)卵后，統(tǒng)計(jì)每雌產(chǎn)卵量；孵化后，統(tǒng)計(jì)卵的存活率。最后，根據(jù)灰茶尺蠖各發(fā)育階段的生存率制作實(shí)驗(yàn)種群生命表。

種群增長指數(shù)(I)= 每雌產(chǎn)卵量×世代存活率×1/2

其中，世代存活率 = 卵存活率×幼蟲存活率×預(yù)蛹存活率×蛹存活率×成蟲存活率

1.3田間調(diào)查

自2014年3月初開始，在浙江新昌茶樹良種示范場的茶園內(nèi)進(jìn)行為期1年的定點(diǎn)調(diào)查，記錄灰茶尺蠖各蟲態(tài)的發(fā)生時間和發(fā)生情況。

2　結(jié)果與分析

2.1形態(tài)特征

2.1.1成蟲

雌成蟲體長10.0～14.2 mm，平均12.4 mm；翅展30.5～41.3 mm，平均35.3 mm。雄成蟲體長9.0～12.3 mm，平均10.5 mm；翅展25.5～31.0 mm，平均28.4 mm。復(fù)眼棕色，觸角線狀。體色有灰白色和黑色之分，灰白色個體體表覆被灰白色鱗片，并散布黑點(diǎn)；翅面灰白色，前翅內(nèi)橫線、外橫線、亞外緣線和外緣線呈黑色波狀，外橫線中部外側(cè)有一黑斑，前緣中上部有一黑褐色圓斑，外緣有7個小黑點(diǎn)；后翅外橫線、亞外緣線以及外緣線黑褐色波狀，外緣有6個小黑點(diǎn)；3對胸足灰白色，散布黑斑，前足脛節(jié)無刺，中足脛節(jié)末端1對刺，后足脛節(jié)約2/3處和末端各1對刺；腹部灰白色，各腹節(jié)背面均有一對黑斑，其中第2腹節(jié)上的兩斑塊最為明顯；觸角背面灰白色，腹面黃棕色。黑色個體體表覆有黑色鱗片，翅面無明顯斑紋，僅可見翅脈；觸角背面黑色，腹面黃棕色；胸足黑色，節(jié)間灰白色；腹部黑色(圖1-A)。

2.1.2卵

橢圓形。長徑701～721 μm，短徑461～475 μm[2]。初產(chǎn)時青綠色，后變成黃綠色，孵化前為黑色。常成塊狀，每塊有幾十至幾百粒卵不等，卵塊上覆有白色絮狀物(圖1-B)。

2.1.3幼蟲

幼蟲多為4齡，少數(shù)為5齡。初孵幼蟲體長約3.86 mm，黑色，胸腹部各節(jié)均環(huán)列白點(diǎn)、縱列白線；后期白點(diǎn)白線漸不明顯。2齡初幼蟲體長5.11 mm，頭部和腹部末節(jié)為黑褐色，其余為棕褐色，白點(diǎn)白線消失，腹部第1，2節(jié)背部均有1對黑斑，第8腹節(jié)黑斑不明顯。3齡初幼蟲體長8.85 mm，黃褐色，第1節(jié)腹背黑點(diǎn)明顯，第2節(jié)腹背黑斑呈“八”字形，腹部第5節(jié)背面出現(xiàn)黑褐色斑塊，第8節(jié)有明顯倒“八”字形黑斑。4 齡初幼蟲體長17.20 mm，茶褐色，中胸兩側(cè)有褐色突起，腹背可見明顯的褐色背線和亞背線，第1～7腹節(jié)背面均有黑點(diǎn)圍成的褐色菱形斑紋，其中第2腹節(jié)最為明顯；4齡后期幼蟲頭至第4腹節(jié)背面體色較深，灰褐色，第5～10腹節(jié)背面黃褐色；末期幼蟲體長達(dá)26.59 mm。5齡幼蟲最終體長可達(dá)29.68 mm，特征與4齡幼蟲相似(圖1-C)。

A:成蟲； B:卵； C:末齡幼蟲； D:蛹圖1　灰茶尺蠖成蟲、卵、末齡幼蟲和蛹的形態(tài)特征Fig.1　Morphological characteristics of adults，eggs，last instar larvae and pupae of E.grisescens

幼蟲各齡期體長和歷期詳見表1。老熟幼蟲體長21.30～34.00 mm，平均28.18 mm；體重93～258 mg，平均164 mg。幼蟲腹部10節(jié)，2對腹足，分別著生在第6，10腹節(jié)上，腹足趾鉤雙序。

2.1.4蛹

長橢圓形，頭端大，末端漸細(xì)，棕紅色。雌蛹一般比雄蛹大，雌蛹體長11.8～16.0 mm，平均13.7 mm；雄蛹體長9.4～13.2 mm，平均11.6 mm。雌蛹重95～223 mg，平均142 mg；雄蛹重59～117 mg，平均82 mg。蛹前期為淺綠色，后變成棕黃色，最后至棕紅色。尾部臀棘近三角形，末端有一分叉的短刺(圖1-D)。

表1灰茶尺蠖各齡幼蟲體長和歷期(24℃)

Table 1Body length and duration of each instar larvae of E.grisescens at 24℃

蟲齡體長/mm歷期/d1齡3.86～5.11(4.48)3～5(3.52)2齡5.11～8.85(6.97)2～3(2.18)3齡8.85～17.20(13.00)2～5(2.42)4齡17.20～26.59(21.94)2～6(3.19)5齡21.76～29.68(25.72)2～4(2.96)

注：括號內(nèi)為平均值。

2.2年生活史

灰茶尺蠖在浙江新昌地區(qū)1年發(fā)生6～7代，以蛹在茶樹根際土壤中越冬，翌年3月中旬成蟲羽化交尾并陸續(xù)產(chǎn)卵。第1代幼蟲發(fā)生在4月上中旬，為害春茶。第2，3，4，5，6代幼蟲分別發(fā)生在5月下旬至6月上旬、6月下旬至7月上旬、7月中旬至8月上旬、8月中旬至9月上旬，9月中旬至10月上旬，大致每月發(fā)生一代，為害夏秋茶。10月中下旬陸續(xù)開始化蛹越冬(表2)。在氣溫較高的年份，各代發(fā)生期提前，產(chǎn)生第7代。

表2浙江新昌灰茶尺蠖各代各蟲態(tài)發(fā)生歷期

Table 2Life history of E.grisescens in Xinchang，Zhejiang

代別卵幼蟲蛹成蟲13月中旬—4月中旬3月下旬—4月下旬4月下旬—5月中旬5月中旬—5月下旬25月中旬—5月下旬5月下旬—6月上旬6月上旬—6月中旬6月中旬—6月下旬36月中旬—6月下旬6月下旬—7月上旬7月上旬—7月中旬7月中旬—7月下旬47月中旬—7月下旬7月中旬—8月上旬7月下旬—8月中旬8月上旬—8月下旬58月上旬—8月下旬8月中旬—9月上旬8月下旬—9月中旬9月上旬—9月下旬69月上旬—9月下旬9月中旬—10月上旬9月下旬—越冬(部分)10月上旬—10月中旬710月中旬—10月下旬10月下旬—11月中旬11月下旬—越冬次年3月中旬—4月中旬

2.3生活習(xí)性

2.3.1成蟲

成蟲多于傍晚至夜間羽化，以半夜前后羽化最盛，雄蛾一般較雌蛾早1～2 d羽化。羽化當(dāng)晚或次晚交尾，交尾行為多發(fā)生在夜間23:00至次日1:00之間。在23～25℃條件下，一般當(dāng)晚就可交尾，交尾后次晚開始產(chǎn)卵。成蟲可行多次交尾、多次產(chǎn)卵，但第一次產(chǎn)卵較多、卵塊較大。成蟲趨光性強(qiáng)，日間四翅平展靜伏于茶樹枝葉及周圍林木基干上，夜間活動。

2.3.2卵

雌蛾將卵多產(chǎn)于茶樹葉片、枝葉夾縫或枝皮裂縫中，也可產(chǎn)于土表枯枝落葉、土壤縫隙間或雜草上，并覆有白色絮狀物。每雌產(chǎn)卵100～500粒，最多可產(chǎn)700粒，平均產(chǎn)卵(291.0±31.8)粒。卵于1周左右開始孵化成幼蟲，孵化率為84.71%～99.22%，平均孵化率為93.84%。

2.3.3幼蟲

幼蟲4～5齡，4齡居多。同一群體中，4齡的雄性居多，5齡的雌性居多。幼蟲孵化后半天內(nèi)十分活躍，有趨光性，到處亂爬或吐絲下墜分散，但一個卵塊孵化的幼蟲，常集中在一叢茶樹上，分布在茶叢頂層，形成發(fā)蟲中心。3齡后擬態(tài)狀靜止于茶枝，受驚后吐絲下墜。1～2齡幼蟲多聚于茶叢蓬面取食嫩葉，1齡幼蟲取食下表皮和葉肉，形成點(diǎn)狀枯斑，2齡后期開始咀食葉片呈“C”字形缺口。3齡后向下轉(zhuǎn)移，取食成葉與老葉；4齡后可連葉脈將全葉吃光，造成禿枝。幼蟲一生的食葉量為736.2 mg·頭-1，1～2齡期食葉量很少，3齡開始食量增加，4齡為暴食期，占總食葉量的80.9%，3齡后食量占總食葉量的96.01%。幼蟲各齡食葉量呈指數(shù)增長，各齡食葉量(y)與蟲齡(x)的指數(shù)曲線為：y=1.012e1.5857x(圖2)。

圖2　灰茶尺蠖幼蟲各齡期食葉量Fig.2　Food consumption from 1st to 5th instar larvae of E.grisescens

2.3.4蛹

4齡或5齡幼蟲老熟后下墜至地面，爬入淺土中作一蛹室，化蛹于其中?；疾课欢嘣陔x根莖30 cm范圍內(nèi)，入土深度3 cm左右[4]。

2.4種群生命表

在室內(nèi)24℃變溫、光照為13 h(L)/11 h(D)的條件下，灰茶尺蠖卵的孵化率為93.8%，1～3齡幼蟲、4～5齡幼蟲和預(yù)蛹的存活率均為98.6%，蛹的存活率為82.2%，成蟲的存活率為92.0%，所以其世代存活率為68.0%。灰茶尺蠖雌雄性比為1∶0.85。灰茶尺蠖室內(nèi)種群增長指數(shù)(或世代發(fā)展趨勢)為98.9，即室內(nèi)飼養(yǎng)一代至下一代時種群個體將增長98.9倍(表3)。從生命表中可以看出，灰茶尺蠖在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，除蛹期生存力較低外，其余蟲態(tài)的生存率均很高。在田間條件下，由于受天敵、氣候等影響，生存率會降低，發(fā)展速度會減慢。但是，由于灰茶尺蠖年發(fā)生代數(shù)多，在生長季節(jié)，一般1個月就可發(fā)生一代，在各代累積作用下，會出現(xiàn)大暴發(fā)現(xiàn)象。

表3灰茶尺蠖室內(nèi)種群生命表

Table 3Population life tables of E.grisescens in laboratory

發(fā)育階段初始個體數(shù)死亡個體數(shù)死亡率/%存活率/%卵1000626.293.8幼蟲(1～3齡)938131.498.6幼蟲(4～5齡)925131.498.6預(yù)蛹912131.498.6蛹8991607.882.2成蟲739598.092.0雌蟲×2680每雌產(chǎn)卵量/粒291.0 世代存活率/%68.0種群增長指數(shù)98.9

3　討論

灰茶尺蠖是茶樹主要害蟲之一，在我國分布面積廣、發(fā)生面積大，而且該蟲食葉量大、繁殖速度快、年發(fā)生代數(shù)多，對茶葉生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響?；也璩唧对谡憬虏貐^(qū)、湖北和湖南等地區(qū)或省份均年發(fā)生6～7代[5-6]，在其他省份及地區(qū)的年發(fā)生代數(shù)還需進(jìn)一步研究。有資料報道，灰茶尺蠖幼蟲齡期為5齡[6]，而本研究結(jié)果為4～5齡，以4齡居多。

灰茶尺蠖和茶尺蠖為近緣種，兩者形態(tài)極為相似，生產(chǎn)上難以區(qū)別，時有混淆，特別是一直以來偏重茶尺蠖的研究，前期有可能誤將灰茶尺蠖作為茶尺蠖來研究，導(dǎo)致兩者的生物學(xué)習(xí)性、性信息素組份、病毒種類和田間防治等方面的研究結(jié)果與實(shí)際情況存在偏差。因此，亟需進(jìn)一步梳理現(xiàn)有研究進(jìn)展，明確灰茶尺蠖和茶尺蠖的分布范圍，以及是否存在同域分布，這有助于后續(xù)研究工作的開展，更好地指導(dǎo)田間防治工作。

[1]席羽.茶尺蠖地理種群對茶尺蠖核型多角體病毒的敏感性差異及遺傳變異研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，2011.

[2]姜楠，劉淑仙，薛大勇，等.我國華東地區(qū)兩種茶尺蛾的形態(tài)和分子鑒定[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報，2014(4):987-1002.

[3]ZHANG G H,YUAN Z J,ZHANG C X,et al.Detecting deep divergence in seventeen populations of tea geometrid (Ectropis obliqua Prout) in China by COI mtDNA and cross-breeding[J].PLoSOne,2014,9(6):e99373.

[4]張漢鵠，譚濟(jì)才.中國茶樹害蟲及其無公害治理[M].合肥:安徽科學(xué)技術(shù)出版社，2004:169.

[5]毛迎新，劉明炎，王友平，等.灰茶尺蠖核型多角體病毒對灰茶尺蠖的致病性研究[J].華東昆蟲學(xué)報，2007(3):216-219.

[6]張覺晚.灰茶尺蠖在湖南的發(fā)生與防治[J].茶葉通訊，2004(2):18-20.

(責(zé)任編輯陳華平)

Biological characteristics of Ectropis grisescens Warren

GE Chao-mei，YIN Kun-shan，TANG Mei-jun，XIAO Qiang*

(Tea Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Hangzhou 310008，China)

Ectropis grisescens Warren was one of the major pests of tea plant，which widely distributed in China.The morphological characteristics，life history，life habit and population life table of E.grisescens were investigated in this paper based on field investigation and laboratory observation.Results showed that E.grisescens occurred 6-7 generations per year in Xinchang，Zhejiang province.The first generation of larvae occurred from late March to late April，and others occurred monthly.The pupae gradually began to overwinter in rhizosphere soil of tea from mid to late October and feathered in mid-March of the following year.The larvae had 4-5 instars.The total amount of food consumption was 736.2 mg per larva on average，and 96.01% was eaten by instar from 3rdto the last.The food consumption of larvae exponentially increased from 1stto last instar，and the exponential curve between food consumption(y) and larva instar(x) was y = 1.012e1.5857x.Under the condition of laboratory，the number of eggs was 291.0 per female.The survival rates of each stage of E.grisescens were as follows.eggs，93.8%;1st-3rdinstar larvae，98.6%;4th-5thinstar larvae，98.6%;prepupae，98.6%;pupae，82.2%;and adults，92.0%.The F1generation sex ratio (♀∶♂) was 1∶0.85，and the population trend index was 98.9.

Ectropis grisescens Warren;morphological characteristics;life history;life habit;population life table

浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28(3):464-468http://www.zjnyxb.cn

葛超美，殷坤山，唐美君，等.灰茶尺蠖的生物學(xué)特性 [J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2016，28(3):464-468.

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.03.17

2015-09-07

浙江省公益性技術(shù)應(yīng)用研究計(jì)劃(2014C32095)；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程

葛超美(1991—)，女，山東菏澤人，在讀碩士研究生，研究方向?yàn)椴鑸@有害生物綜合治理。E-mail： gehe163@163.com

,肖強(qiáng)，E-mail： xqtea@vip.163.com

S436

A

1004-1524(2016)03-0464-05