中國西門塔爾牛肉用群體重要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

牛　紅，寶金山，吳　洋，朱　波，張文剛，夏江威，宋禹昕，郭　鵬，徐凌洋，陳　燕，高　雪，張路培，高會(huì)江，李俊雅*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193； 2.錫林郭勒盟烏拉蓋管理區(qū)獸醫(yī)局，烏拉蓋 026321)

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中國西門塔爾牛肉用群體重要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

牛紅1，寶金山2，吳洋1，朱波1，張文剛1，夏江威1，宋禹昕1，郭鵬1，徐凌洋1，陳燕1，高雪1，張路培1，高會(huì)江1，李俊雅1*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193； 2.錫林郭勒盟烏拉蓋管理區(qū)獸醫(yī)局，烏拉蓋 026321)

本研究旨在對出生于2008-2013年的中國西門塔爾牛肉用群體的重要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)和方差組分估計(jì)，該群體大小為2 939頭。采用非求導(dǎo)約束最大似然法估計(jì)遺傳力、遺傳相關(guān)和方差組分。結(jié)果顯示，初生重、斷奶重、出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率的遺傳力估計(jì)值分別為0.48、0.44、0.43、0.38、0.31、0.39。其中，初生重和斷奶重的遺傳相關(guān)估計(jì)結(jié)果為0.57，出欄重和胴體重的遺傳相關(guān)為0.94，屠宰率和凈肉率的遺傳相關(guān)為0.89。該群體的生長和屠宰相關(guān)性狀均屬于中高遺傳力性狀，且性狀之間具有較高的遺傳相關(guān)。本研究對中國西門塔爾牛肉用群體重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)做了系統(tǒng)評估分析，為將來制定育種方案和遺傳評估奠定基礎(chǔ)。

中國西門塔爾牛肉用群體；非求導(dǎo)約束最大似然法；方差組分；遺傳參數(shù)

家畜育種的主要目的是不斷改進(jìn)畜群遺傳品質(zhì)，提高個(gè)體生產(chǎn)性能，培育新的品種或品系。然而，一個(gè)育種方案的制定必須以準(zhǔn)確、可靠的遺傳參數(shù)為前提[1-2]。同時(shí)，家畜重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳評估也為確定選種方法，預(yù)測選種效果，制定選擇指數(shù)以及進(jìn)行間接選種提供重要依據(jù)[2]。中國西門塔爾牛于2001通過國家畜禽品種資源委員會(huì)牛品種審定委員會(huì)的審定，成為中國牛培育品種中的一個(gè)新品種。它適應(yīng)性好，抗病力強(qiáng)，耐粗飼，分布范圍廣，在我國多種生態(tài)條件下均能表現(xiàn)出良好的生產(chǎn)性能[3]。由于其良好的生產(chǎn)性能，育種工作者對中國西門塔爾牛進(jìn)行大量的基礎(chǔ)性研究工作。汪春乾等[4]估計(jì)中國西門塔爾牛生長性狀(出生重、斷奶重、周歲重、18月齡重和成年體重)的遺傳參數(shù)為0.11～0.47，周歲重與18月齡重、成年母牛體重間的遺傳相關(guān)分別為0.84和0.64。范大有等[5]估計(jì)了中國西門塔爾牛次級(jí)性狀和生產(chǎn)性狀共19個(gè)性狀的遺傳參數(shù)為0.07～0.41，其中泌乳速度與使用年限和整體評分有較高的遺傳相關(guān)，分別為0.87和0.61。近年來，隨著冷配技術(shù)的不斷實(shí)施，基礎(chǔ)母牛數(shù)量的不斷增加，中國西門塔爾牛肉用群體已具備一定規(guī)模。

為提高育種工作效率，加快遺傳進(jìn)展，以及為今后制定具體育種方案提供依據(jù)，本研究應(yīng)用非求導(dǎo)約束最大似然法[6-7]對內(nèi)蒙古烏拉蓋管理區(qū)的中國西門塔爾牛肉用群體的重要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行了遺傳參數(shù)估計(jì)。

1　材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)動(dòng)物為出生于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟烏拉蓋管理區(qū)的中國西門塔爾牛肉用群體，該群體自2008年開始建立并記錄數(shù)據(jù)。初生重和斷奶重為實(shí)時(shí)測定，其中初生重?cái)?shù)據(jù)記錄2 939頭，斷奶重?cái)?shù)據(jù)記錄2 910頭。為了便于其他數(shù)據(jù)的測量和采集，將5～9月齡的西門塔爾牛運(yùn)送至北京金維福仁清真食品有限公司肉牛養(yǎng)殖場，在該場期間按照統(tǒng)一的飼養(yǎng)管理方法集中育肥，每3個(gè)月測量一次體尺和體重?cái)?shù)據(jù)。當(dāng)飼養(yǎng)至18～24月齡時(shí)進(jìn)行分批屠宰分割，根據(jù)中華人民共和國國家標(biāo)準(zhǔn)(GB/T 27643-2011)測量收集出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率性狀數(shù)據(jù)。從2008年到2013年共收集1 302頭個(gè)體表型數(shù)據(jù)，其中有個(gè)體系譜記錄的為1 086頭。

1.2影響因素統(tǒng)計(jì)

影響因素的校正可以降低數(shù)據(jù)資料的不平衡性，提高估計(jì)的準(zhǔn)確性。本研究中考慮的影響因素為母親年齡、性別、出生年和季節(jié)效應(yīng)、出生場效應(yīng)，除此之外，出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率還把進(jìn)場重和育肥天數(shù)作為協(xié)變量。試驗(yàn)動(dòng)物群體中母親年齡在9歲和9歲以上數(shù)量較少，因此，將9歲和9歲以上的個(gè)體當(dāng)作同一水平。根據(jù)烏拉蓋地區(qū)的牧戶所在區(qū)域的分布，將出生場效應(yīng)劃分為5個(gè)場，分別命名為1、2、3、4、5場。

表1為1 302頭西門塔爾牛的出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率性狀的各影響因素不同水平的觀察個(gè)數(shù)。而初生重和斷奶重與其他4個(gè)性狀的影響因素一樣，只是不同水平的觀察個(gè)數(shù)不同。

1.3影響因素顯著性檢驗(yàn)

影響因素的處理和顯著性檢驗(yàn)是通過R程序中的GLM進(jìn)行分析，采用的模型是一般線性模型(General linear model)。如下所示：yijklmn=u+dai+sexj+yeark+seasonl+farmm+enterweight+fattenday+eijklmn

(1)

其中，yijklmn是性狀表型值，u為群體均值，dai是母親年齡效應(yīng)，sexj是性別效應(yīng)，yeark是犢牛出生年效應(yīng)，seasonl是犢牛出生季節(jié)效應(yīng)，farmm是犢牛出生場效應(yīng)，enterweight是進(jìn)場重協(xié)變量，fattenday是育肥天數(shù)協(xié)變量，eijklmn是隨機(jī)殘差。在初生重和斷奶重影響因素顯著性檢驗(yàn)分析模型中，不包括進(jìn)場重和育肥天數(shù)協(xié)變量，而出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率影響因素的顯著性檢驗(yàn)分析模型中則包括進(jìn)場重和育肥天數(shù)協(xié)變量?？傊瑢τ诒硇托誀畹男Ｕ?，要把顯著的影響因素加入到校正模型中，而不顯著的影響因素要去掉。

1.4遺傳參數(shù)估計(jì)

遺傳參數(shù)估計(jì)模型：

y=1nu+Zg+e

(2)

其中，y為校正的表型向量；1n是n個(gè)值為1的列向量；u為均值；Z為隨機(jī)效應(yīng)育種值的結(jié)構(gòu)矩陣；g為個(gè)體育種值向量；e為隨機(jī)誤差向量。該模型的期望和方差：

(3)

(4)

其中，E(y)，E(g)和E(e)分別為表型向量、個(gè)體育種值向量和隨機(jī)誤差向量的期望，V(g)，V(e)和V(y)分別為個(gè)體育種值向量、隨機(jī)誤差向量和表型向量的方差，G為遺傳方差結(jié)構(gòu)矩陣，R為隨機(jī)誤差方差結(jié)構(gòu)矩陣，Z′為矩陣Z的轉(zhuǎn)置矩陣。

表1出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率性狀影響因素不同水平的觀察個(gè)數(shù)

Table 1The number of observations at different levels of influencing factors in marketing weight，carcass weight，dressing percentage and meat percentage

出生年Yearofbirth出生季Seasonofbirth出生場Farmofbirth母親年齡Ageofdam性別Sex水平Level觀察值個(gè)數(shù)N水平Level觀察值個(gè)數(shù)N水平Level觀察值個(gè)數(shù)N水平Level觀察值個(gè)數(shù)N水平Level觀察值個(gè)數(shù)N200813513051135255公11962009286229626553165母10620102433346318841642011296435541035356201225552216236201387710081589～1268

其中出生年單位為年；出生季1、2、3、4指代春季、夏季、秋季、冬季；母親年齡單位為歲

The unit of born year is the number of year；The unit of born season 1，2，3，4 means spring，summer，autumn and winter，respectively；The unit of age of dam is the age

方程組：

(5)

(6)

(7)

(8)

其中，h2為遺傳力，rA為遺傳相關(guān)，rP為表型相關(guān)，a1，a2為兩性狀的育種值，p1，p2為兩性狀的表型值。

2　結(jié)　果

2.1主要性狀的基本統(tǒng)計(jì)量

表2列出了各性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，從表2中可以看出，初生重、斷奶重、出欄重和胴體重的均值分別為39.98、183.22、508.73和274.02，該群體的屠宰率和凈肉率平均值為53.74%和45.72%。這些與體重和屠宰性狀相關(guān)的群體平均值相對于國內(nèi)外的其他品種均處于較高的水平。但體重相關(guān)性狀的變異系數(shù)為13.74%～24.59%，顯示出這些性狀在不同的場、年、季、性別等不同環(huán)境效應(yīng)條件下有較大的波動(dòng)。而屠宰率和凈肉率的變異系數(shù)均在10%以下，表現(xiàn)出相對的穩(wěn)定性。圖1為各個(gè)性狀表型值每年均值的變化圖。

2.2影響因素的顯著性結(jié)果

如表3中所示，通過顯著性檢驗(yàn)可以得知，母親年齡效應(yīng)對初生重和斷奶重性狀影響極顯著(P<0.01)，對出欄重影響顯著(P<0.05)，而對胴體重、屠宰率和凈肉率影響不顯著。性別效應(yīng)對出欄重性狀影響極顯著(P<0.01)，對其他性狀影響均為顯著(P<0.05)。出生場效應(yīng)、年效應(yīng)和季節(jié)效應(yīng)對于不同性狀有不同的影響。進(jìn)場重對出欄重性狀影響為極顯著，對胴體重、屠宰率和凈肉率性狀影響均為顯著，而育肥天數(shù)對出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率性狀影響均為極顯著。因此，在校正固定效應(yīng)的時(shí)候，把顯著的因素加入到模型進(jìn)行校正，而不顯著的因素去掉。

圖1　重要經(jīng)濟(jì)性狀不同年份的平均表型值變化圖Fig.1　The mean value of important economic traits for each year

表2重要經(jīng)濟(jì)性狀的表型基本統(tǒng)計(jì)量

Table 2Summary of important economic traits

性狀Trait記錄個(gè)數(shù)Number均值Mean標(biāo)準(zhǔn)差Standarderror變異系數(shù)Variablecoefficient初生重/kgBirthweight293939.989.8324.59斷奶重/kgWeaningweight2910183.2238.8824.49出欄重/kgMarketingweight1302508.7369.9113.74胴體重/kgCarcassweight1302274.0244.8916.38屠宰率/%Dressingpercentage130253.742.845.29凈肉率/%Meatpercentage130245.722.946.44

利用鄧肯多重比較研究固定效應(yīng)中的兩個(gè)影響因素(場效應(yīng)和年效應(yīng))對初生重、斷奶重、出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率的影響，見表4，可以看出，除初生重和出欄重不隨場的變化而變化外(P>0.05)，斷奶重、胴體重、屠宰率和凈肉率4個(gè)性狀均呈現(xiàn)隨場效應(yīng)顯著變化的趨勢(P<0.05)，而6個(gè)性狀均呈現(xiàn)隨年效應(yīng)顯著變化的趨勢(P<0.05)。

2.3主要性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

各性狀的方差組分估計(jì)結(jié)果見表5。將表中的方差組分估計(jì)值帶入相應(yīng)的遺傳力計(jì)算公式，便可以得出遺傳力h2的估計(jì)結(jié)果。從表中可以看出，中國西門塔爾牛肉用群體的生長和屠宰相關(guān)性狀的遺傳力均屬于中高遺傳力(0.31～0.48)。

初生重、斷奶重、出欄重、胴體重、屠宰率和凈肉率的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)的估計(jì)結(jié)果見表6。從表中我們可以看出初生重和斷奶重、出欄重和胴體重、屠宰率和凈肉率之間均呈現(xiàn)出較高的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)。

表3不同性狀影響因素的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果(P值)

Table 3Significance test results of factors affecting different traits

性狀Trait母親年齡Dam性別Sex場Farm年Year季節(jié)Season進(jìn)場重Enterweight育肥天數(shù)Fattenday初生重Birthweight0.003**0.018*0.0520.018*0.026*--斷奶重Weaningweight0.001**0.024*0.003**0.043*0.014*--出欄重Marketingweight0.044*0.007**0.0580.006**0.027*0.002**0.001**胴體重Carcassweight0.0580.012*0.023*0.005**0.044*0.017*0.004**屠宰率Dressingpercentage0.0680.041*0.016*0.014*0.035*0.026*0.002**凈肉率Meatpercentage0.0720.038*0.028*0.026*0.039*0.014*0.005**

*.P<0.05；**.P<0.01

表4不同性狀主要影響因素(場效應(yīng)和年效應(yīng))的多重比較

Table 4Multiple comparison of the major influence factors (farm and year) for different traits

因素Factor初生重/kgBirthweight斷奶重/kgWeaningweight出欄重/kgMarketingweight胴體重/kgCarcassweight屠宰率/%Dressingpercentage凈肉率/%Meatpercentage場效應(yīng)Farm137.28a174.84a505.33a316.79a56.26a47.49a237.88a188.35ac501.54a268.71b53.47b45.51b337.54a212.84b509.86a257.06b52.55c44.60c437.65a212.50b508.09a296.16c54.91d46.94ad537.72a197.35bc504.63a288.33c54.61d46.51d年效應(yīng)Year200834.01a153.32a460.38a231.71a50.31a41.23a200937.64b207.57b508.25b269.65b52.26b44.05b201037.02b155.76a465.94a243.76a53.02b45.32c201139.57c209.32b496.76b270.83b54.43c46.17c201239.22c201.39b547.46c302.62c54.61c46.33c201340.51d205.75b578.49d315.93d55.15c47.43d

各影響因素中同一列數(shù)值右肩的不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)

The letters on numerical right shoulder in the same line for different influence factors indicate significant difference (P<0.05)

表5重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

Table 5Genetic parameters of important economic traits

性狀Trait表型方差σ2p加性方差σ2a殘差方差σ2e遺傳h2初生重Birthweight73.4335.4537.980.48斷奶重Weaningweight1485.97646.47839.490.44出欄重Marketingweight1895.36806.661088.700.43胴體重Carcassweight709.38269.37440.010.38屠宰率Dressingpercentage5.921.814.210.31凈肉率Meatpercentage6.232.423.810.39

表6重要經(jīng)濟(jì)性狀兩兩間的遺傳相關(guān)估計(jì)

Table 6Genetic correlation among important economic traits

性狀Trait初生重Birthweight斷奶重Weaningweight出欄重Marketingweight胴體重Carcassweight屠宰率Dressingpercentage凈肉率Meatpercentage初生重Birthweight10.570.040.040.010.03斷奶重Weaningweight0.5510.130.11-0.04-0.06出欄重Marketingweight0.260.5210.940.230.20胴體重Carcassweight0.240.500.9210.520.45屠宰率Dressingpercentage0.090.230.380.6210.89凈肉率Meatpercentage0.080.280.440.640.751

其中上三角為遺傳相關(guān)，下三角為表型相關(guān)

Genetic correlations are given above the diagonal and phenotypic correlations below the diagonal

3　討　論

西門塔爾牛以其優(yōu)良的乳肉特性和良好的適應(yīng)性逐漸成為中國地方黃牛雜交改良的首選品種。近年來，隨著人們生活水平的提高，對牛肉的需求量正在逐年增加[3，9]。由于西門塔爾牛具有生長速度快、耐粗飼、繁殖力強(qiáng)等特性，這使得中國西門塔爾牛肉用群體的建立顯得十分必要。人們可以立足已建立的中國西門塔爾?；蚪M選擇肉用參考群體的基礎(chǔ)上，完善肉牛的育種技術(shù)和建立全基因組選擇技術(shù)平臺(tái)，開展肉牛全基因組選擇、新基因發(fā)掘和功能解析等方面的研究[10-11]，提供使肉牛種業(yè)可持續(xù)發(fā)展的技術(shù)支撐平臺(tái)，并培育我國自主的肉用西門塔爾牛新品系，擺脫我國肉牛種業(yè)依賴進(jìn)口的局面，為全國肉牛進(jìn)一步遺傳改良提供借鑒和參考。

遺傳參數(shù)的估計(jì)因世代、畜群結(jié)構(gòu)、畜群飼養(yǎng)管理及參數(shù)估計(jì)時(shí)所采用方法的不同，結(jié)果也有所差異。本研究采用非求導(dǎo)約束最大似然法估計(jì)了中國西門塔爾牛肉用群體的生長和屠宰性狀的遺傳力，均屬于中高遺傳力性狀，所估計(jì)的遺傳力均處于文獻(xiàn)報(bào)道的范圍之內(nèi)[12-13]。對于初生重遺傳力估計(jì)值，K.D.Bullock等[14]估計(jì)的海福特牛的遺傳力為0.49，R.Alenda[15]估計(jì)安格斯牛的遺傳力為0.46，M.G.Jeyaruban等[16]估計(jì)澳大利亞西門塔爾牛的遺傳力為0.36。國內(nèi)對于西門塔爾牛群體初生重的遺傳力估計(jì)值為0.32[4]。斷奶重則反映肉牛早期生長狀況，Winder[17]估計(jì)安格斯牛斷奶重的遺傳力為0.39，L.L.Benyshek[18]估計(jì)的西門塔爾牛群體的斷奶重遺傳力為0.34，D.J.Garrick等[19]運(yùn)用多性狀模型得出西門塔爾牛公犢、母犢遺傳力分別為0.32和0.39，均與本研究相近。在出欄重和胴體重遺傳參數(shù)的報(bào)道中，R.L.Baker[20]估計(jì)海福特群體的成年牛體重遺傳力為0.38，F(xiàn).Mukai等[21]在日本和牛群體中估計(jì)的胴體重遺傳力為0.39。屠宰率和凈肉率的相關(guān)報(bào)道中，L.L.Benyshek[13]和C.A.Morris等[22]估計(jì)群體的遺傳力均為0.31。以上報(bào)道均說明本研究對于該群體的遺傳參數(shù)估計(jì)結(jié)果與國內(nèi)外報(bào)道較為一致。

本研究估計(jì)的西門塔爾牛的初生重和斷奶重遺傳相關(guān)為0.57，小于M.B.Long等[23]報(bào)道的海福特牛初生重和斷奶重的遺傳相關(guān)值0.64。同時(shí)本研究估計(jì)的出欄重和胴體重的遺傳相關(guān)為0.94，與D.M.Marshall[24]報(bào)道的海福特牛出欄重和胴體重遺傳相關(guān)0.93相一致。而屠宰率和凈肉率的遺傳相關(guān)，國外未見相關(guān)報(bào)道。本研究中所估計(jì)的遺傳參數(shù)與國外相比，其差異可能與數(shù)據(jù)量和估計(jì)方法有關(guān)。在育種工作中，若兩個(gè)性狀有較高的遺傳相關(guān)，選擇其中一個(gè)性狀的同時(shí)會(huì)間接地改進(jìn)和提高另一性狀的選擇效果。因此，遺傳參數(shù)的估計(jì)在肉牛生產(chǎn)中具有較高實(shí)用價(jià)值，對進(jìn)行下一步的基因組選擇研究和肉牛新品種或新品系的培育有重要意義。

4　結(jié)　論

中國西門塔爾牛肉用群體初生重和斷奶重的遺傳力分別為0.48和0.44，出欄重和胴體重的遺傳力分別為0.43和0.38，屠宰率和凈肉率的遺傳力分別為0.31和0.39，這些性狀的遺傳力均為中等偏上水平。初生重和斷奶重、出欄重和胴體重、屠宰率和凈肉率之間遺傳相關(guān)分別為0.57、0.94和0.89。本研究首次對中國西門塔爾牛肉用群體重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)做了系統(tǒng)評估分析，為將來制定育種方案和遺傳評估奠定基礎(chǔ)。

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(編輯郭云雁)

Estimation of Genetic Parameters for Economic Important Traits in Chinese Simmental Beef Cattle

NIU Hong1，BAO Jin-shan2，WU Yang1，ZHU Bo1，ZHANG Wen-gang1，XIA Jiang-wei1，SONG Yu-xin1，GUO Peng1，XU Ling-yang1，CHEN Yan1，GAO Xue1，ZHANG Lu-pei1，GAO Hui-jiang1，LI Jun-ya1*

(1.InstituteofAnimalScience，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China；2.VeterinaryBureauofUlgaiPrecinctinXilinGolLeague，Ulgai026321，China)

This experiment was conducted to estimate the variance component and genetic parameters including heritability and genetic correlation for economic important traits of 2 939 Simmental beef cattle that were born between 2008 and 2013.These parameters were estimated using derivative-free restricted maximum likelihood method.We found that the estimation of heritability for birth weight，weaning weight，marketing weight，carcass weight，dressing percentage and meat percentage were 0.48，0.44，0.43，0.38，0.31 and 0.39，respectively.Furthermore，the genetic correlation between birth weight and weaning weight，marketing weight and carcass weight，dressing percentage and meat percentage were 0.57，0.94 and 0.89，respectively.The heritabilities of these development traits and carcass traits in Chinese Simmental beef cattle population belong to medium and high heritability，and these traits had high genetic correlation values.Our study conducted the system analysis on genetic parameters of important economic traits in Chinese Simmental beef cattle.And the results lay the foundation for further breeding scheme and genetic evaluation.

Chinese Simmental beef cattle population；derivative-free restricted maximum likelihood；variance component；genetic parameters

10.11843/j.issn.0366-6964.2016.09.009

2016-01-22

“十二五”國家科技支撐計(jì)劃(2011BAD28B04)；國家自然科學(xué)基金(31372294)；國家高技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃(2013AA102505-4)

牛紅(1990-)，女，吉林公主嶺人，碩士生，主要從事分子數(shù)量遺傳學(xué)研究，Tel: 010-62818176，E-mail: nhnh0304@126.com

李俊雅，研究員，E-mail: JL1@iascaas.net.cn

S823；S813.3

A

0366-6964(2016)09-1817-07