西瓜在結(jié)瓜初期光合特性和生長對不同程度缺氮的響應

王明友，張　紅，李士平，井大煒

(德州學院，山東 德州 253023)

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西瓜在結(jié)瓜初期光合特性和生長對不同程度缺氮的響應

王明友，張紅，李士平，井大煒

(德州學院，山東 德州 253023)

以黑彤K-8西瓜植株為試驗材料，研究了不同程度缺氮條件下西瓜葉片的光合特性和生長生理變化規(guī)律，旨在為檢測和診斷西瓜的缺氮程度并科學指導施肥提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：隨著缺氮程度的加劇，西瓜葉片的葉綠素和可溶性蛋白含量均明顯下降，其中葉綠素含量的下降幅度大于可溶性蛋白含量；葉片的凈光合速率(Pn)和氣孔導度亦顯著降低，且西瓜植株的總生物量減小，根冠比增大，表明缺氮對西瓜植株的生長及光合生理特性具有顯著的抑制作用。葉綠素熒光動力學結(jié)果表明，缺氮處理的葉片F(xiàn)v/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo均明顯低于對照，并隨缺氮程度的加劇而呈遞減趨勢，其中Sm對缺氮最為敏感，而ABS/CSo，TRo/CSo和DIo/CSo等參數(shù)對缺氮并不敏感。此外，從相關(guān)性分析顯示，Sm與Pn、Fv/Fm、總生物量的相關(guān)性均達極顯著水平。說明葉綠素熒光動力學參數(shù)可以靈敏檢測出缺氮西瓜葉片光合特性的變化，可作為診斷西瓜缺氮程度的指標。

西瓜；光合特性；葉綠素熒光

氮素是植物所需要的大量營養(yǎng)元素之一，也是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素和一些激素等的重要組成部分，氮素缺乏不僅影響作物的生長發(fā)育，也會直接或間接影響作物的光合作用[1]。光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用，與傳統(tǒng)的“表觀性”的氣體交換指標相比，葉綠素熒光動力學參數(shù)更能反映植物的“內(nèi)在性”特征，可以用它快速、靈敏和非破壞性地分析逆境因子對光合作用的影響機理[2]。葉綠素熒光與光合作用中各個反應過程緊密相關(guān)，任何逆境對光合作用各過程產(chǎn)生的影響都可通過體內(nèi)葉綠素熒光誘導動力學變化反映出來。近年來，許多學者關(guān)于葉綠素熒光在作物缺氮方面做了大量的研究。比如，Terashima等[3]、Verhoeven等[4]在菠菜上的研究認為，缺氮能顯著降低單位葉面積上的類囊體數(shù)量，并使凈光合速率(Pn)和葉綠素含量也明顯下降。郭衛(wèi)東等[5]在佛手上的研究表明，缺氮還能明顯降低PSⅡ的最大光化學效率(Fv/Fm)。相似的結(jié)果也出現(xiàn)在玉米[6]、冬小麥[7]和大豆[8]等作物的研究中。可見，葉綠素熒光作為一種新型的植物活體測定和營養(yǎng)診斷方法受到了越來越多的重視。

西瓜(Citrullus lanatus)是我國重要的園藝作物，果實甘甜多汁，清爽解渴，是盛夏佳果；且含有大量葡萄糖、果糖、蘋果酸、番茄素及維生素C等物質(zhì)，而不含脂肪和膽固醇，是一種營養(yǎng)豐富、食用安全的食品[9]。隨著我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，其種植面積也在日益擴大，目前，已成為農(nóng)民增收的主要經(jīng)濟作物之一[10]。但在氮肥實際施用中仍然存在著氮素施用過多和過少的問題從而影響西瓜的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)[11]。因此，建立一套合理高效的氮肥施用指導方法對提高西瓜生產(chǎn)綜合效益顯得尤為重要。目前關(guān)于西瓜葉綠素熒光動力學特性方面的研究相對較少，尤其在氮素缺乏的條件下葉綠素熒光的診斷規(guī)律研究尚未見報道。為此，本試驗將葉綠素熒光技術(shù)應用到西瓜結(jié)瓜初期缺氮程度的判斷研究中，結(jié)合相關(guān)的生理指標，用以快速判斷西瓜在結(jié)瓜期的缺氮程度，從而為此時期的合理追肥提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1　材料與方法

1.1試驗地點與供試材料

試驗地點設(shè)在德州市運河經(jīng)濟開發(fā)區(qū)蘆莊村九龍灣生態(tài)園，供試土壤為輕壤土，土壤速效氮、磷和鉀的含量分別為92.07，35.18，105.49 mg·kg-1，有機質(zhì)含量為14.89 g·kg-1。所用化肥為尿素(含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O512%)和硫酸鉀(含K2O 50%)。西瓜品種為黑彤K-8，拱棚栽培，密度為7 500株·hm-2。

1.2試驗設(shè)計

西瓜種子經(jīng)過40 d的育苗后，在2013年3月24日移栽到拱棚里，隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)5個處理：100%(對照，正常施氮量)；缺氮處理的施氮量分別為對照的0，10%，30%，50%。每個處理重復3次，每小區(qū)面積為45 m2，共計15個小區(qū)。對照的N含量相當于315 kg·hm-2，而缺氮處理的N含量分別相當于0，31.5，94.5，157.5 kg·hm-2；各處理的P2O5和K2O含量一致，分別相當于75和240 kg·hm-2。所有處理的肥料均在移苗前一次性施入土壤。在2013年5月5日(結(jié)瓜初期：幼果直徑5 cm左右)，測定相關(guān)生理和生長指標。

1.3測定項目與方法

1.3.1凈光合速率和氣孔導度的測定

采用美國CID公司CI-310便攜式光合儀，于上午9:00—11:00，測定葉片的凈光合速率(Pn)和氣孔導度(Gs)[12]。

1.3.2葉綠素熒光動力學參數(shù)的測定

測定前首先將葉片暗適應30 min，然后用Handy PEA (Plant Efficiency Analyser;Hansatech Instrument Ltd.，UK)測定葉綠素熒光動力學參數(shù)。測定光源為6個發(fā)光二極管提供的波長為650 nm的紅光，光照強度為3 000 μmol·m-2·s-1，光聚集在直徑為4 mm2的實驗材料上，熒光信號的記錄時程為2 s，10次重復[13]。

Fv/ Fm表示PSⅡ最大光化學效率；Sm= Area/Fv，表示標準化面積，它與質(zhì)體醌庫的大小成正比；ABS/CSo表示單位激發(fā)態(tài)橫切面剛開始吸收的能量；TRo/CSo表示單位激發(fā)態(tài)橫切面被反應中心吸收的能量；ETo/CSo表示單位激發(fā)態(tài)橫切面用于電子傳遞能量；DIo/CSo表示單位激發(fā)態(tài)橫切面以熱能形式耗散的能量；RC/CSo表示單位激發(fā)態(tài)橫切面含有的反應中心數(shù)目[14]。

1.3.3葉綠素和可溶性蛋白含量的測定

葉綠素含量參照Wellburn[15]推薦的二甲基甲酰胺方法進行測定；可溶性蛋白含量的測定參考Bradford[16]的方法，以牛血清白蛋白作為標準，各重復10次。

1.3.4整株生物量和根冠比的測定

分別從每個處理中選擇有代表性的15棵西瓜植株，在根莖結(jié)合處將植株剪開，于80℃烘至恒重，分別測定地上部、根部和整株生物量，并計算根冠比。

2　結(jié)果與分析

2.1缺氮對西瓜生長的影響

從圖1可見，0，10%和30%施氮處理西瓜的總生物量分別較對照明顯降低46.35%，34.99%和24.71%；而50%施氮處理的總生物量與對照相比下降并不明顯。由圖1還可知，西瓜地上部對缺氮的敏感性明顯高于根部，0，10%和30%施氮處理的地上部干重分別較對照顯著降低48.59%，36.48%和25.71%，而根部干重分別顯著降低19.21%，16.91%和12.53%；50%施氮處理的地上部和根部干重分別為對照的92.89%和96.87%，差異并不顯著。通過進一步分析得出，隨著氮肥施用量的遞減，西瓜植株的根冠比呈逐漸增大的趨勢，0，10%，30%和50%施氮處理的根冠比分別為0.130，0.108，0.097和0.086，分別是對照的1.57，1.30，1.17和1.04倍。方差分析得出，50%施氮處理的根冠比與對照無顯著性差異。數(shù)據(jù)表明，施氮量低于30%的氮素脅迫顯著抑制了西瓜植株的生長。

同一指標不同處理間沒有相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。圖1　不同缺氮處理對西瓜植株生長的影響Fig.1　Effects of different nitrogen deficiency treatments on the growth of watermelon

2.2缺氮對西瓜葉片葉綠素和可溶性蛋白含量的影響

葉綠素是植物光合作用中吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量是反映光合強度的重要生理指標。由圖2可知，缺氮西瓜葉片的葉綠素含量均低于對照。無氮處理的葉綠素含量相比對照降低44.21%；10%和30%施氮處理分別較對照降低29.75%和19.01%，差異均達顯著水平；而50%氮濃度處理的葉綠素含量與對照差異不顯著。

蛋白質(zhì)是生物功能最重要的載體，氮素供應不足必定影響蛋白質(zhì)的合成，使作物的各項生命活動無法正常運行。從圖2還可見，缺氮不僅影響葉片葉綠素的含量，可溶性蛋白含量也隨著施氮量的減少呈下降趨勢，但下降的幅度明顯小于葉綠素。0，10%，30%和50%施氮處理的可溶性蛋白含量分別較對照降低17.75%，17.14%，9.89%和1.04%。

圖2　不同缺氮處理對西瓜葉片葉綠素和可溶性蛋白含量的影響Fig.2　Effects of different nitrogen deficiency treatments on chlorophyll and soluble protein contents in leaves of watermelon

2.3缺氮對西瓜凈光合速率和氣孔導度的影響

葉片光合產(chǎn)物是各器官生長的物質(zhì)基礎(chǔ)，凈光合速率能直接反映出單位葉面積的物質(zhì)生產(chǎn)力。從圖3可見，0，10%和30%施氮處理的西瓜葉片Pn分別較對照顯著降低73.05%，60.68%和28.56%，而50%施氮處理的Pn與對照無顯著性差異。

從圖3還可見，隨著施氮量的遞減，Gs亦明顯下降，呈現(xiàn)出與Pn基本一致的變化規(guī)律。0，10%，30%和50%氮濃度處理的西瓜葉片Gs分別為對照的37.50%，51.79%，66.07%和92.86%。由此可見，施氮量低于30%的缺氮程度對西瓜葉片的凈光合速率和氣孔導度產(chǎn)生了顯著的抑制作用。

圖3　不同缺氮處理對西瓜葉片凈光合速率和氣孔導度的影響Fig.3　Effects of different nitrogen deficiency treatments on Pn and Gs in leaves of watermelon

2.4缺氮對西瓜葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響

光合作用系統(tǒng)中，PSⅡ?qū)ν饨绛h(huán)境最為敏感，而葉綠素熒光動力學則是反映PSⅡ光化學反應過程的靈敏探針，能精確測定和研究光合作用光反應過程的動態(tài)變化。由表1可知，西瓜葉片的Fv/Fm，Sm，ETo/CSo，RC/CSo等熒光動力學參數(shù)均隨施氮量的遞減而呈明顯下降趨勢，其中無氮處理西瓜葉片的上述指標分別較對照顯著降低15.11%，47.48%，19.60%，24.33%，這表明缺氮對西瓜葉片的PSⅡ最大光化學效率、質(zhì)體醌庫大小、單位激發(fā)態(tài)橫切面用于電子傳遞能量、單位激發(fā)態(tài)橫切面含有的反應中心數(shù)目等方面均具有明顯的影響，其中質(zhì)體醌庫的大小(Sm)對缺氮最為敏感。而ABS/CSo，TRo/CSo，DIo/CSo等參數(shù)在不同缺氮處理條件下的變化較小，各處理間差異均未達顯著水平。

2.5缺氮條件下西瓜植株各生理指標相關(guān)性分析

缺氮條件下西瓜植株不同生理指標之間的相關(guān)關(guān)系及其相關(guān)系數(shù)(表2)可知，可溶性蛋白與葉綠素含量顯著相關(guān)(P<0.05)；Pn與葉綠素含量極顯著相關(guān)(P<0.01)，與可溶性蛋白顯著相關(guān)(P<0.05)，這表明西瓜葉片的葉綠素和可溶性蛋白含量均對凈光合速率有顯著的影響，且葉綠素含量對凈光合速率的影響作用要大于可溶性蛋白含量；Fv/Fm與葉綠素含量、Pn極顯著相關(guān)(P<0.01)，與可溶性蛋白含量、Gs顯著相關(guān)(P<0.05)，說明西瓜葉片的葉綠素含量、凈光合速率、可溶性蛋白含量和氣孔導度均與PSⅡ最大光化學效率有著密切的聯(lián)系；Sm與葉綠素含量、Pn、Fv/Fm達極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與

表1不同缺氮處理對西瓜葉片葉綠素熒光動力學參數(shù)的影響

Table 1Effects of different nitrogen deficiency treatments on chlorophyll fluorescence parameters in leaves of watermelon

葉綠素熒光參數(shù)相對施氮量/%0103050100Fv/Fm0.719±0.09c0.726±0.07c0.764±0.05b0.828±0.11a0.847±0.09aSm12.69±0.61d15.12±0.39c19.48±0.52b22.95±0.76a24.16±0.65aABS/CSo515.93±6.93a509.74±13.24a526.35±12.07a530.14±8.05a518.29±9.32aTRo/CSo395.02±9.01a388.26±16.95a412.76±13.26a393.95±9.87a405.46±10.08aETo/CSo232.81±7.69c240.37±4.73c259.65±8.55b285.16±6.06a289.58±3.54aDIo/CSo121.09±5.36a108.96±15.02a123.59±6.13a109.75±9.82a118.34±7.09aRC/CSo212.17±9.83c243.82±7.22b249.27±9.10b276.21±6.51a280.39±3.89a

注：數(shù)據(jù)為平均值±標準差，同一行中不同列數(shù)據(jù)后沒有相同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

可溶性蛋白含量、Gs顯著相關(guān)(P<0.05)，同時Sm與Pn的相關(guān)性最高，可以推測Sm可能與Pn的內(nèi)在機理緊密相關(guān)；總生物量與葉綠素含量，F(xiàn)v/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo達極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與可溶性蛋白含量、Pn、Gs顯著相關(guān)(P<0.05)，且總生物量與Fv/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo的相關(guān)性均高于它與Pn的相關(guān)性，這一方面表明西瓜葉片的PSⅡ最大光化學效率、質(zhì)體醌庫大小、單位激發(fā)態(tài)橫切面用于電子傳遞能量和單位激發(fā)態(tài)橫切面含有的反應中心數(shù)目與西瓜植株的生長有緊密的內(nèi)在聯(lián)系，它們的下降幅度可以作為西瓜植株缺氮程度的參考指標；另一方面也驗證了葉綠素熒光參數(shù)更能體現(xiàn)作物光合生理的“內(nèi)在性”特征。上述指標間的相關(guān)性說明，作物對缺氮脅迫的響應是多種生理生化過程綜合作用的結(jié)果。

表2缺氮條件下西瓜植株各生理指標的相關(guān)性分析

Table 2Correlation analysis of physiological index of watermelon under nitrogen deficiency

相關(guān)系數(shù)葉綠素含量可溶性蛋白含量PnGsFv/FmSmABS/CSoTRo/CSoETo/CSoDIo/CSoRC/CSo總生物量葉綠素含量1可溶性蛋白含量0.856*1Pn0.943**0.884*1Gs0.879*0.862*0.907**1Fv/Fm0.964**0.847*0.971**0.868*1Sm0.955**0.896*0.994**0.875*0.978**1ABS/CSo-0.582-0.763-0.676-0.529-0.581-0.6851TRo/CSo0.4990.7460.6130.4670.5350.622-0.892*1ETo/CSo0.976**0.849*0.915**0.868*0.969**0.980**-0.5390.4871DIo/CSo-0.422-0.137-0.335-0.572-0.356-0.341-0.1180.256-0.4091RC/CSo0.951**0.836*0.957**0.843*0.931**0.967**-0.5240.4130.960**-0.5481總生物量0.884**0.857*0.919*0.822*0.958**0.981**-0.5960.5370.942**-0.4350.961**1

注：*，**分別表示差異達到顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)水平。

3　討論

本試驗研究表明，0，10%和30%施氮處理使西瓜的總生物量顯著下降，而50%施氮處理的下降并不明顯，這表明施氮量達到對照的50%就基本能滿足西瓜生長的需要，即使再增施氮肥，西瓜植株的生物量也不會明顯增加。同時，隨著缺氮程度的加劇，西瓜植株的根冠比呈遞增的趨勢，進一步說明西瓜地上部干重在缺氮條件下的下降速度快于根部。

葉片中的氮主要由可溶性蛋白氮、類囊體蛋白氮以及膜系統(tǒng)的蛋白氮組成，其中可溶性蛋白氮以核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶(Rubisco)為主，類囊體蛋白氮則以色素蛋白復合物為主[17-18]。本試驗得出，西瓜葉片的葉綠素含量隨施氮量的遞減而呈下降趨勢，這將影響色素蛋白復合體的功能，消弱葉綠體對光能的吸收，從而影響葉片的光合作用；其相似結(jié)果也出現(xiàn)在落葉松[19]、佛手[5]、玉米[20]和棉花[21]的研究中。同時Pn對低于30%的施氮條件非常敏感，呈大幅度下降趨勢，表明西瓜葉片的物質(zhì)生產(chǎn)力也隨著施氮量的減少而明顯減弱。同時從相關(guān)性分析也發(fā)現(xiàn)，Pn與葉綠素含量達極顯著相關(guān)關(guān)系，而與可溶性蛋白含量顯著相關(guān)，這表明供氮水平差異引起的葉綠素含量變化對西瓜植株P(guān)n的變化起到更主要的作用。也有研究認為[22]，低氮供應可導致葉片Rubisco活性的降低，進一步分析得出，氮素缺乏條件下Pn的降低也可能與低Rubisco活性引起的低羧化效率有關(guān)[23]。

葉片的主要功能是進行光合作用，因此可通過測試作物的光合能力來判斷作物的缺氮程度[24]。光合作用的各種反應過程都離不開氮素的參與，尤其是光合色素與蛋白質(zhì)等重要生物分子的合成受阻對光合作用的光反應和暗反應均會產(chǎn)生明顯影響[25]。其中光合作用暗反應活性的測定比較復雜，必須在實驗室內(nèi)進行，并且成本較高。而葉綠素熒光技術(shù)的發(fā)展和便攜式熒光儀的發(fā)明使得光合作用光反應的測定非常容易，已經(jīng)成為一種便攜、快速、靈敏、無損傷且光合信息豐富的測定技術(shù)，這一技術(shù)正被廣泛推廣[26-27]。本試驗利用植物效率分析儀的研究發(fā)現(xiàn)，西瓜葉片的Fv/Fm在缺氮條件下顯著降低，這可能是因為氮缺乏易減弱蛋白的合成能力，導致光破壞的光系統(tǒng)Ⅱ反應中心不能有效被修復，從而產(chǎn)生嚴重的光抑制現(xiàn)象?？梢姽庀到y(tǒng)Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)換效率Fv/Fm的降低是光合作用光抑制的顯著特征，可被作為判斷是否發(fā)生光合作用光抑制的標準。這與Khamis等[28]在玉米上的研究結(jié)果一致，但也有學者在向日葵[29]、高粱[30]和煙草[31]的研究中并未發(fā)現(xiàn)相似的規(guī)律，這種依賴于氮的Fv/Fm變化的分歧可能是源于植物體內(nèi)氮有效循環(huán)機制的不同與葉片內(nèi)潛在氮分配格局的差異。本試驗還得出，西瓜葉片的Sm，ETo/CSo和RC/CSo等熒光參數(shù)對缺氮也較敏感，其中質(zhì)體醌庫的大小(Sm)對缺氮最為靈敏，而ABS/CSo，TRo/CSo，DTo/CSo等參數(shù)在不同缺氮程度下并無顯著變化，這與徐愛東等[6]在玉米幼苗上的研究結(jié)論相似。說明單位激發(fā)態(tài)橫切面剛開始吸收的能量、反應中心吸收的能量和以熱能形式耗散的能量比例對缺氮并不敏感?？梢酝茰y，單位激發(fā)態(tài)橫切面光能的吸收與傳遞過程不受缺氮的影響，而光化學反應和電子傳遞效率受到明顯抑制，這可能是作物在缺氮條件下的重要光合特征。這一現(xiàn)象可以作為診斷西瓜植株是否缺氮的特征性反應。此外，從相關(guān)性分析可得出，西瓜植株的總生物量與葉綠素，F(xiàn)v/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo的相關(guān)性均達極顯著水平，且總生物量與Fv/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo的相關(guān)性均高于它與Pn的相關(guān)性，這表明與Pn相比，F(xiàn)v/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo等葉綠素熒光動力學參數(shù)更能反映作物的內(nèi)在屬性。因此，正常葉片的Fv/Fm，Sm，ETo/CSo和RC/CSo等參數(shù)的下降幅度可以作為診斷西瓜缺氮程度的參考指標。

從西瓜植株的生理和生長指標可以得出，當施氮量降低至對照的30%時，已顯著抑制了西瓜植株的生長。而50%的施氮量就基本滿足了西瓜生長的需要，可推測30%氮是西瓜缺氮程度的一個拐點。此外，從相關(guān)性分析還可發(fā)現(xiàn)，Sm與Pn極顯著相關(guān)，且相關(guān)性最高。所以，當西瓜葉片的Sm降低至正常葉片的81%以下時(表1)，應及時進行科學指導追施氮肥。

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(責任編輯張韻)

Responses of photosynthetic characteristics and growth of watermelon at the initial fructicative period to nitrogen deficiency in different degree

WANG Ming-you，ZHANG Hong，LI Shi-ping，JING Da-wei

(Dezhou University，Dezhou 253023，China)

Effects of different nitrogen deficiency degree on leaf photosynthesis characteristics and physiological indices of watermelon were studied by using watermelon Heitong K-8 as the experimental material，which would provide basis for measuring and diagnosing the degree of nitrogen deficiency and nitrogen fertilization.The results indicated that contents of chlorophyll and soluble protein in leaves of watermelon decreased significantly along with the decrease of nitrogen application amount，and as well as the net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance in leaves and total biomass，while the ratios of root to shoot were increased.These results showed that the growth and photosynthetic and physiological characteristics of watermelon were obviously inhibited under nitrogen deficiency.Results of chlorophyll fluorescence research showed that Fv/Fm，Sm，ETo/CSoand RC/CSoof watermelon leaves under the nitrogen-deficiency treatments were obviously lower than the control leaves，in which Sm was the most sensitive index.However，there was no significant difference among ABS/CSo，TRo/CSoand DIo/CSounder nitrogen-deficiency treatments.In addition，correlation analysis indicated that the correlations of Sm and Pn，F(xiàn)v/Fm and total biomass reached extremely significant level.These results suggested that the chlorophyll fluorescence measurements could detect the changes of photosynthesis of nitrogen-deficiency watermelon leaves，and could be used to diagnose the degree of nitrogen deficiency.

watermelon;photosynthetic characteristics;chlorophyll fluorescence

浙江農(nóng)業(yè)學報Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28(3):457-463http://www.zjnyxb.cn

王明友，張紅，李士平，等.西瓜在結(jié)瓜初期光合特性和生長對不同程度缺氮的響應[J].浙江農(nóng)業(yè)學報，2016，28(3)： 457-463.

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.03.16

2015-07-20

山東省科技發(fā)展計劃項目(2012GNC11108)

王明友(1964—)，男，山東安丘人，教授，從事蔬菜生理生態(tài)方面的教學與研究工作。E-mail:nwmy_sddz@163.com

S651

A

1004-1524(2016)03-0457-07