不同施氮方法對粳稻灌漿成熟期蔗糖代謝相關(guān)酶活性及品質(zhì)性狀影響

金正勛，朱方旭，郭雪冬，張忠臣（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱150030）

不同施氮方法對粳稻灌漿成熟期蔗糖代謝相關(guān)酶活性及品質(zhì)性狀影響

金正勛，朱方旭，郭雪冬，張忠臣
（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱150030）

選用寒地粳稻穗數(shù)型高產(chǎn)品種松粳6號和穗重型超級稻品種松粳9號，通過盆栽試驗研究氮不同蘗穗肥比例對水稻灌漿過程中籽粒與劍葉蔗糖代謝相關(guān)酶活性及稻米品質(zhì)性狀影響。結(jié)果表明，減少分蘗肥施氮量增加穗肥施氮量極顯著提高水稻葉片和籽粒蔗糖合成酶（SuS）和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性，但蔗糖酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）活性受施氮方式影響不顯著；籽粒和葉片蔗糖含量因酶活性增加而增加；穗數(shù)型品種松粳6號各淀粉含量隨穗肥施氮量增加呈先升后降趨勢，穗重型品種松粳9號則隨穗肥施氮量增加而下降；不同類型品種對蘗穗肥比例反應(yīng)不同，穗數(shù)型品種松粳6號20%N+30%N蘗穗氮肥處理稻米品質(zhì)最好，穗重型品種松粳9號40%N+10%N蘗穗氮肥處理稻米品質(zhì)最好。

粳稻；施氮方法；灌漿成熟期；蔗糖代謝酶；品質(zhì)

網(wǎng)絡(luò)出版時間2016-6-17 15:22:17[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20160617.1522.020.htm l

金正勛,朱方旭,郭雪冬,等.不同施氮方法對粳稻灌漿成熟期蔗糖代謝相關(guān)酶活性及品質(zhì)性狀影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2016,47(6):1-7.

Jin Zhengxun,Zhu Fangxu,Guo Xuedong,et al.Effect of different nitrogen application methods on activity of sucrose metabolism correlation enzymes and quality in rice at filling stage[J].Journal of Northeast Agricultural University,2016,47(6):1-7.(in Chinese with English abstract)

稻米淀粉含量，尤其是直鏈淀粉含量是影響稻米品質(zhì)重要因素之一。蔗糖是合成淀粉基礎(chǔ)物質(zhì)，含量直接影響淀粉合成與積累。蔗糖在蔗糖合成酶（SuS）和脲苷二磷酸（UDP）作用下分解為脲苷二磷酸葡萄糖（UDPG）和果糖，UDPG作為淀粉合成前體促進(jìn)籽粒中淀粉合成[1-3]。蔗糖含量及蔗糖代謝酶活性變化可作為衡量稻米淀粉變化趨勢重要指標(biāo)。

由于寒地水稻插秧時溫度低緩苗慢，前期養(yǎng)分吸收利用能力差，因此前期過量施用氮素水稻無法全部利用導(dǎo)致肥料浪費，而孕穗期氮素供應(yīng)不足又影響后期籽粒灌漿。將分蘗肥氮素后移至穗肥中施用可使水稻增產(chǎn)，但對稻米品質(zhì)影響尚不清楚。水稻中蔗糖累積由SuS、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）共同作用。對甜菜、玉米等多種作物研究發(fā)現(xiàn)，氮素對SuS和SPS活性有影響[4-6]。對蔗糖合成酶基因缺失突變體玉米植株研究發(fā)現(xiàn)玉米籽粒淀粉含量下降20%[7]，在馬鈴薯和水稻中蔗糖合成酶作為首要代謝酶為淀粉合成提供前體[8-9]。關(guān)于水稻淀粉合成關(guān)鍵酶活性、淀粉積累及氮素間關(guān)系國內(nèi)外多有報道，但蔗糖代謝相關(guān)酶活性、淀粉積累及氮素間關(guān)系研究報道鮮見。

本研究選用寒地粳稻高產(chǎn)品種分析不同施氮方法對蔗糖代謝相關(guān)酶活性及稻米品質(zhì)性狀影響，旨在明確不同施氮方法對水稻灌漿過程蔗糖代謝酶活性及淀粉積累影響，為水稻優(yōu)質(zhì)施肥栽培技術(shù)建立提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗處理

本試驗選用寒地粳稻穗數(shù)型高產(chǎn)品種松粳6號和穗重型超級稻品種松粳9號，于2015年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院進(jìn)行盆栽試驗。方盆規(guī)格，長?寬?高為0.6m?0.4m?0.4m。盆栽用土過篩后混拌均勻等量裝盆，每盆裝0.084m3水稻土。插秧前3 d灌水浸泡，施入基肥與上層20 cm土壤混拌均勻。4月5日等距離單粒點播催芽籽，大棚旱育秧管理，5月10日插秧，選擇葉齡相同，長勢相近秧苗插秧，每盆8穴，每穴2株。試驗共設(shè)4個處理，每個處理8盆，兩品種共64盆。分蘗肥在秧苗第5片葉完全展開后施入，穗肥在倒2葉展開約1/3時施入。施氮量為純氮135 kg·hm-2，N?P2O5?K2O比例為1?0.5?1，施用肥料為分析純度尿素、磷酸二銨、硫酸鉀，按照盆面積計算肥料施用量，每盆總施肥量為尿素5.6 g，磷酸二胺3 g，硫酸鉀6 g。施肥處理見表1。

表1　氮素施用方法Table 1 M ethods of nitrogen application

1.2取樣方法

以穗部抽出葉鞘3 cm為準(zhǔn)掛牌標(biāo)記抽穗日期，分別在抽穗后5、10、15、20、25、30 d取同期抽穗的穗和劍葉。各處理檢測用葉片取劍葉中間部分5 cm長，籽粒取灌漿程度基本一致穗中部籽粒去穎殼。樣品一部分105℃殺青10min，65℃烘干；另一部分液氮冷凍處理，-80℃保存，備用。收獲時各處理按單株收獲，自然干燥，供室內(nèi)考種和品質(zhì)分析。

1.3蔗糖含量測定方法

水稻葉片和籽粒蔗糖含量測定參照文獻(xiàn)[10]方法，稍有改動。

1.4蔗糖代謝相關(guān)酶活性測定

1.4.1粗酶液提取

稱取葉片或籽粒0.50 g，加入5m L提取緩沖液（100 mmol·L-1Tris-HCl pH 7.0、10 mmol·L-1MgCl2、2mmol·L-1EDTA、2%乙二醇、20mmol· L-1巰基乙醇）冰浴中快速研磨成勻漿。轉(zhuǎn)移至5 mL離心管，4℃12 000 r·min-1離心30min。取3 mL上清液過Sephsdex G-25（5mL）柱去除小分子物質(zhì)，收集洗脫液用于酶活力測定。

1.4.2SuS活性測定

取0.3 m L反應(yīng)混合液（50 mmol·L-1Tris-HCl pH 7.0、10mmol·L-1MgCl2、2mmol·L-1EDTA、2%乙二醇、20mmol·L-1巰基乙醇、15mmol·L-1果糖、3 mmol·L-1UDPG），另加入0.2 mL酶液37℃水浴反應(yīng)30min，沸水浴保溫4min，流水冷卻，測定反應(yīng)體系蔗糖變化量。

1.4.3SPS活性測定

取0.3mL反應(yīng)混合液（50mmol·L-1Tris-HCl pH 7.0、10 mmol·L-1MgCl2、2 mmol·L-1EDTA、2%乙二醇、20mmol·L-1巰基乙醇、15mmol·L-16-磷酸果糖、3mmol·L-1UDPG），另加入0.2mL酶液30℃水浴反應(yīng)30min，沸水浴保溫4min，流水冷卻，測定反應(yīng)體系蔗糖變化量。

1.4.4AI活性測定

取0.3mL反應(yīng)混合液（50mmol·L-1Tris-HCl pH 4.5、10mmol·L-1MgCl2、2mmol·L-1EDTA、2%乙二醇、20mmol·L-1巰基乙醇、15mmol·L-1蔗糖），另加入0.2mL酶液37℃水浴反應(yīng)30min，沸水浴保溫4min，流水冷卻，測定反應(yīng)體系蔗糖變化量。

1.5淀粉含量測定方法

總淀粉含量測定參照文獻(xiàn)[11]方法，參照國家標(biāo)準(zhǔn)NY/T83-88測定精米直鏈淀粉含量[12]。

1.6數(shù)據(jù)分析

從表2中可以看出，用于RF-LAMP特異性試驗的15株試驗菌株中，4株沙門氏菌檢測結(jié)果為陽性；其他11株非沙門氏菌檢測結(jié)果為陰性，結(jié)果表明該研究建立的方法特異性強。

數(shù)據(jù)分析使用SPSS16.0和Excel2010，以盆為單位統(tǒng)計處理。

2　結(jié)果與分析

2.1不同施氮方法對稻米淀粉組分含量影響

不同處理間稻米直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量計較結(jié)果見表2。

表2　不同施氮處理稻米淀粉組分含量Tab le2 Content of rice starch among different nitrogen application methods (%)

由表2可知，增加穗肥施氮量對兩個品種稻米淀粉含量影響不同。隨穗肥施氮量增加穗數(shù)型品種松粳6號稻米直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量和總淀粉含量呈先升后降趨勢，各處理間支鏈淀粉含量差異顯著，直鏈淀粉含量差異較小。T2處理稻米直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量最高，T4處理最低；穗重型品種松粳9號稻米直鏈淀粉含量、支鏈淀粉和總淀粉含量則呈小幅下降趨勢，T4處理稻米直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量最高，T1處理最低，只有T1和T4兩處理間差異顯著。說明在一定范圍內(nèi)增加穗肥施氮量會提高穗數(shù)型品種稻米淀粉含量，其中支鏈淀粉含量增加幅度較大，而穗重型品種稻米淀粉含量則隨穗肥施氮量增加而下降。

2.2不同施氮方法對稻米品質(zhì)性狀影響

不同施氮方法對稻米淀粉RVA譜特性和蛋白質(zhì)含量影響結(jié)果見表3。

表3　不同施氮處理稻米淀粉RVA譜特性和蛋白質(zhì)含量Table 3 Rice starch RVA profiles and protein con tent among different nitrogen application methods

由表3可知，兩類型品種稻米蛋白質(zhì)含量均隨穗肥施氮量增加而增加，其中T1處理稻米蛋白質(zhì)含量顯著高于T4處理。穗重型品種松粳9號（8.32%）稻米平均蛋白含量高于穗數(shù)型品種松粳6號（6.65%），且穗重型品種松粳9號稻米蛋白質(zhì)含量隨穗肥施氮量增加幅度更大。說明增加穗肥施氮量可顯著提高稻米蛋白質(zhì)含量，且不同類型品種稻米蛋白含量受穗肥施氮量影響有差異。

圖1　不同施氮處理水稻葉片和籽粒蔗糖含量Fig.1 Con tent of sucrose in leaf and grain of rice among different nitrogen application methods

從稻米淀粉RVA譜特性看，穗數(shù)型品種松粳6號稻米品質(zhì)T2處理最好，穗重型品種松粳9號稻米品質(zhì)T4處理最好。

2.3不同施氮方法對水稻蔗糖含量影響

不同處理間水稻葉片及籽粒蔗糖含量變化動態(tài)比較結(jié)果見圖1。

由圖1可知，穗肥施氮量增加對水稻葉片和籽粒蔗糖含量影響較大，兩類型水稻葉片和籽粒蔗糖含量均隨穗肥施氮量增加而增加，T1處理與T4處理間差異顯著。說明穗肥施氮量增加可顯著提高水稻葉片和籽粒蔗糖含量。兩個不同類型水稻品種葉片和籽粒蔗糖積累變化動態(tài)相似，均呈先升后降單峰曲線變化，但葉片蔗糖含量峰值出現(xiàn)時間不同，穗數(shù)型品種松粳6號峰值出現(xiàn)在抽穗后第10天，穗重型品種松粳9號峰值出現(xiàn)在抽穗后第15天。兩個類型品種籽粒蔗糖含量峰值均出現(xiàn)在抽穗后第15天。

2.4不同施氮方法對水稻蔗糖代謝酶活性影響

不同處理間水稻葉片及籽粒蔗糖代謝酶活性變化動態(tài)比較結(jié)果見圖2。

圖2　不同施氮處理水稻葉片和籽粒蔗糖代謝酶活性Fig.2 Activity of sucrose metabolism enzymes in leaf and grain of rice among different nitrogen application methods

由圖2可知，氮素對水稻葉片和籽粒SuS、SPS、AI活性均有不同程度影響。兩個不同類型水稻品種葉片和籽粒SuS和SPS活性均隨穗肥施氮量增加而大幅提高，T1和T4處理間差異極顯著，穗數(shù)型品種松粳6號葉片和籽粒AI活性分別在抽穗后5~ 20 d和15~20 d內(nèi)T1和T4兩個處理間差異顯著，其他時間段差異不顯著。穗重型品種松粳9號葉片和籽粒AI活性分別在抽穗后5~30 d和15~30 d內(nèi)差異顯著，但AI活性增加程度小。說明增加穗肥施氮量會不同程度增加灌漿過程中葉片SuS、SPS、AI活性，其中SuS和SPS活性受氮素影響較大，AI受氮素影響較小。

兩個不同類型水稻品種葉片和籽粒SuS活性變化動態(tài)相似，均呈單峰曲線變化。穗數(shù)型品種松粳6號葉片和籽粒SuS活性峰值分別出現(xiàn)在抽穗后第15天和第20天。穗重型品種松粳9號葉片和籽粒SuS活性均在抽穗后第20天活性達(dá)到最高，之后逐漸下降。穗數(shù)型品種松粳6號葉片SPS活性從抽穗后5 d開始一直呈下降趨勢，籽粒中則呈單峰曲線變化，在抽穗后15天酶活性達(dá)最大；穗重型品種松粳9號葉片SPS活性均呈單峰曲線變化，葉片和籽?；钚苑逯捣謩e出現(xiàn)在抽穗后第10天和第20天。兩個類型水稻品種葉片和籽粒AI活性變化動態(tài)相似，呈一直下降趨勢。說明灌漿過程中不同類型品種三種蔗糖代謝相關(guān)酶活性變化動態(tài)略有差異。

2.5蔗糖合成酶活性、蔗糖含量、淀粉含量間相關(guān)分析

根據(jù)本試驗兩個品種4個肥料處理測定數(shù)據(jù)計算蔗糖合成酶活性、蔗糖含量、淀粉含量間相關(guān)系數(shù)，結(jié)果見表4~5。由表4~5可知，水稻葉片和籽粒蔗糖含量與SPS酶活性呈極顯著正相關(guān)，與SuS呈顯著正相關(guān)，與AI呈不顯著正相關(guān)。籽粒中直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量和總淀粉含量與葉片SPS活性均呈顯著正相關(guān)，與SuS和AI呈不顯著正相關(guān)，與籽粒中SuS活性均呈極顯著正相關(guān)，與SPS呈顯著正相關(guān)，與AI不相關(guān)。水稻葉片和籽粒蔗糖含量與籽粒直鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，與支鏈淀粉和總淀粉含量呈顯著正相關(guān)。說明SuS、SPS和AI活性提高有助于水稻葉片和籽粒蔗糖合成與積累，提高籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉及總淀粉積累。

表4　蔗糖代謝酶活性與蔗糖和淀粉組分含量間相關(guān)系數(shù)Table 4 Relevance of sucrose metabolism enzymes with sucrose and starch content

表5　蔗糖含量與淀粉組分含量間相關(guān)系數(shù)Table5 Relevance of sucrose with starch content

3　討論

孫國才等研究表明，增加穗粒肥比重有利于提高水稻結(jié)實率、千粒重及產(chǎn)量[13]。崔月峰等認(rèn)為，增加穗肥施氮量使水稻產(chǎn)量顯著增加[14]。說明將分蘗氮肥后移至穗肥中施用對水稻產(chǎn)量增加有利。本試驗結(jié)果表明，這種施肥方法同時提高稻米蛋白質(zhì)含量，蛋白質(zhì)含量是影響稻米蒸煮食味品質(zhì)主要內(nèi)在因素之一[15-18]，蛋白質(zhì)含量提高會降低稻米蒸煮食味品質(zhì)，使口感較差[19]。本試驗中，適當(dāng)增加穗肥氮素施用量可升高穗數(shù)型品種稻米最高黏度和崩解值，降低消減值，稻米黏特性優(yōu)，相反穗重型品種稻米最高黏度和崩解值下降，消減值上升，稻米黏特性差。雖然穗數(shù)型品種稻米直鏈淀粉含量和蛋白含量小幅上升，但稻米淀粉黏特性反而變好。萬靚軍等指出，在一定范圍內(nèi)直鏈淀粉含量升高并不降低米飯黏性[20]。因此，根據(jù)品種特性控制總施氮量和蘗穗肥比例是優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻栽培關(guān)鍵。根據(jù)本試驗結(jié)果，穗數(shù)型品種可通過適當(dāng)增加穗肥施氮量（T2）提高稻米淀粉含量及品質(zhì)，而穗重型品種可通過減少穗肥施氮量（T4）降低蛋白質(zhì)含量，提高品質(zhì)。

植物中蔗糖累積由SuS、SPS、AI三個酶共同作用決定。蔗糖是淀粉合成基礎(chǔ)物質(zhì)，在SuS和脲苷二磷酸（UDP）作用下分解為脲苷二磷酸葡萄糖（UDPG）和果糖，UDPG作為淀粉合成前體促進(jìn)籽粒中淀粉合成[21-23]。所以蔗糖含量及蔗糖代謝酶活性變化可衡量稻米淀粉變化趨勢，作為評價施肥方法指標(biāo)可行。本試驗蔗糖含量、蔗糖代謝酶活性及相關(guān)分析結(jié)果表明，增加穗肥施氮量增加水稻葉片和籽粒蔗糖含量及蔗糖代謝酶活性。說明增加穗肥施氮量對水稻籽粒淀粉含量積累有利，穗數(shù)型品種隨穗肥施氮量增加淀粉含量呈上升趨勢，而穗重型品種淀粉含量則小幅下降，這可能與穗重型品種熟期較晚影響籽粒灌漿程度，穗重型品種蛋白質(zhì)含量大幅提高導(dǎo)致淀粉含量降低等有關(guān)，有待進(jìn)一步研究。

4　結(jié)論

a.減少分蘗肥施氮量增加穗肥施氮量明顯提高水稻葉片和籽粒SuS和SPS活性，但AI活性受施氮方式影響不明顯。

b.穗肥施氮量對稻米淀粉組分含量影響因品種類型不同而異，過量施用穗肥施氮量會降低淀粉組分含量，增加穗肥施氮量可提高水稻葉片和籽粒蔗糖含量。

c.穗數(shù)型品種適當(dāng)增加穗肥施氮量、穗重型品種適當(dāng)減少穗肥施氮量，有利于改善稻米品質(zhì)。

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Effect of different nitrogen application methods on activity of sucrose metabolism correlation enzymes and quality in rice at filling stage

JIN Zhengxun,ZHU Fangxu,GUO Xuedong,ZHANG Zhongchen(School of Agriculture,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

In this pot experiment,the multi-panicle type and high yield cultivar Songjing6 and heavy panicle type and super japonica cultivar Songjing9 were used,and we studied the effect of different ratio of nitrogen fertilizer at tillering and panicle stage on rice quality and enzymatic activity of sucrose metabolism enzymes in flag leaf and grain at filling stage.The results showed that the activity of sucrose synthase(SuS), sucrose phosphate synthase(SPS)were increased significantly in leaf and grain by reducing nitrogen application at tillering stage and applying more nitrogen fertilizer at panicle stage,while the activity of sucrose acid invertase(AI)was affected less by the above mentioned fertilization.Moreover,the sucrose content increased as the corresponding enzymatic activity enhanced in grain and leaf.We also discovered that when more nitrogen fertilizers were applied,all the kinds of starch content in multi-panicle type increased firstly and then decreased,while those in heavy panicle type decreased continually.Reaction of different type varieties on different proportions of tiller and panicle were different,the quality of multi-panicle type Songjing6 and heavy panicle type Songjing9 reached the best at 20%N+30%N treatment and 40%N+10%N treatment, respectively.

japonica rice;nitrogen application method;filling period;sucrose metabolism enzymes; quality

S511

A

1005-9369（2016）06-0001-07

2016-03-27

科技部“十三五”科技支撐計劃項目（2015BAD23B05-11）；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)科團(tuán)隊建設(shè)項目；黑龍江省糧食產(chǎn)能提升協(xié)同創(chuàng)新中心項目

金正勛（1960-），男，教授，博士，博士生導(dǎo)師，研究方向為水稻遺傳育種及生物技術(shù)。E-mail:zxjin326@hotmail.com