林下套種對南方紅豆杉樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)及干形變化的影響

歐建德　吳志莊

(1. 明溪縣林業(yè)局，福建 三明 365200；2. 國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

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林下套種對南方紅豆杉樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)及干形變化的影響

歐建德1吳志莊2

(1. 明溪縣林業(yè)局，福建 三明 365200；2. 國家林業(yè)局竹子研究開發(fā)中心浙江省竹子高效加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

為實(shí)現(xiàn)南方紅豆杉高效培育，以福建明溪林下套種與純林模式培育的15年生紅豆杉林分為研究對象，對其樹冠結(jié)構(gòu)特征、側(cè)枝垂直分布規(guī)律、枝長與枝徑生長關(guān)系進(jìn)行分析研究。結(jié)果表明：培育模式對南方紅豆杉樹冠結(jié)構(gòu)特征有顯著影響；不同模式的南方紅豆杉側(cè)枝垂直分布、枝長與枝徑生長及冠內(nèi)干形變化差異顯著；林下套種模式的南方紅豆杉形成有利于截獲光照、光合能力較強(qiáng)的寬大、圓滿的圓錐形樹冠，側(cè)枝數(shù)量較小，冠內(nèi)干形圓滿，利于節(jié)少、節(jié)稀且圓滿的干材形成，是其林分速生、優(yōu)良干材形成的重要因素。培育模式對南方紅豆杉枝長、枝徑生長影響顯著。

林下套種；純林培育；南方紅豆杉；樹冠結(jié)構(gòu)；干形；垂直分布

樹冠結(jié)構(gòu)是樹木生長及其與環(huán)境相互作用、反饋調(diào)節(jié)的綜合結(jié)果，也是經(jīng)營措施對樹木生長產(chǎn)生影響的具體表現(xiàn)[1]。樹冠結(jié)構(gòu)決定了葉片的排列、分布， 進(jìn)而影響光的截獲、水分和養(yǎng)分分布[1-5]，側(cè)枝數(shù)量、密度以及枝長、枝徑分布生長規(guī)律更是影響木材質(zhì)量因素，因此研究樹冠結(jié)構(gòu)、枝條垂直分布及干形變化對于揭示林木產(chǎn)量及其干形形成機(jī)制，提高森林培育管理水平具重大意義。Ruark 等[6]提出了異速生長模型, 通過結(jié)合一些容易測得的樹木特征 (如樹高、胸徑) 來估測干物質(zhì)積累或蓄積的增加, 但是用于樹冠結(jié)構(gòu)的研究較少[1-2,7]。

南方紅豆杉 (Taxuschinensisvar.mairei) 是福建省大力推廣的優(yōu)良鄉(xiāng)土珍貴用材樹種，種植模式的優(yōu)化是提高成效的重要基礎(chǔ)性研究工作。林下套種是充分利用林下空間，根據(jù)樹種對時間和空間資源的差異性和互補(bǔ)性，經(jīng)適宜的時間配置和空間組合，形成合理的復(fù)層林結(jié)構(gòu)的資源培育模式。林下套種模式 (以下簡稱林下套種) 已在閩楠 (Phoebebournei) 等珍貴樹種的資源培育成功應(yīng)用，效果理想[8-10]。有關(guān)南方紅豆杉樹冠結(jié)構(gòu)、枝條垂直分布及干形變化方面的研究較少。鑒于此，本研究以南方紅豆杉15年生林下套種與純林培育模式林分與標(biāo)準(zhǔn)木為對象，系統(tǒng)研究樹冠形態(tài)特征、一級側(cè)枝垂直分布、側(cè)枝枝長枝徑生長關(guān)系、冠內(nèi)干形變化規(guī)律，為揭示培育模式間的生長及干形差異的內(nèi)在機(jī)制提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)林概況及培育模式

試驗(yàn)地位于福建省明溪縣沙溪林業(yè)局，地處亞熱帶，海拔高度280 m，年氣溫平均值15.7～18.6 ℃，年降水量1 700～2 000 mm，大于10 ℃的積溫4 525.8～5 472.9 ℃，年均無霜期261 d，坡向東，坡度10°～15°；土壤為砂巖發(fā)育的山地紅壤，土層厚度100 cm，pH 4.5。試驗(yàn)采用2種培育模式，培育方法如下：

1) 林下套種模式。于1998年對24年生杉木 (Cunninghamialanceolata) 林進(jìn)行撫育間伐，伐后林分郁閉度0.6，于1999年2月采用1年生南方紅豆杉裸根苗在林窗中栽植，初植密度1 200株/hm2，連續(xù)撫育4 a，每年于4月、9月進(jìn)行全面鋤草，翌年造林4月，結(jié)合撫育穴施復(fù)合肥50 g/株；并與2005年擇伐林冠層杉木，伐后林冠層郁閉度約0.4。調(diào)查時林分總體郁閉度約0.9，南方紅豆杉保留密度約1 000株/hm2，平均胸徑13.6 cm，平均樹高5.83 m；杉木林冠層郁閉度約0.5，杉木保留密度300株/hm2，平均胸徑27.9 cm，平均樹高18.6 m。

2) 純林培育模式。于1998年對杉木林進(jìn)行皆伐，1999年2月采用1年生南方紅豆杉裸根苗造林，初植密度3 000株/hm2，撫育管理措施同林下套種模式。調(diào)查時林分保留密度約2 000株/hm2，林分總體郁閉度0.85，南方紅豆杉平均胸徑8.9 cm，平均樹高4.56 m。

1.2調(diào)查方法

1.2.1樹冠形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

2014年11月分別于2種培育模式林分隨機(jī)選擇50株南方紅豆杉進(jìn)行樹高、枝下高、冠幅、一級側(cè)枝數(shù)量統(tǒng)計，并按冠長=樹高-枝下高，冠長率=冠長/樹高，樹冠圓滿度 (CFR)=冠幅/冠長，計算冠長、冠長率、樹冠圓滿度 (CFR)。

1.2.2標(biāo)準(zhǔn)株測定

于2種培育模式林分中各選擇3株主干單一的標(biāo)準(zhǔn)木，要求標(biāo)準(zhǔn)木的胸徑、樹高、冠幅、冠長接近平均值。伐倒南方紅豆杉標(biāo)準(zhǔn)株，從冠頂而下，逐個測量各盤枝的一級側(cè)枝枝長、枝徑并記錄枝長著枝深度，測量每盤枝基部樹干直徑，相對著枝深度=著枝深度/冠長。

1.3異速生長方程及應(yīng)用

異速生長方程是將異速生長率Y看作是1個隨X變化的函數(shù)，能夠較好地擬合樹冠垂直分布規(guī)律[1-2,11]，本試驗(yàn)應(yīng)用異速生長方程對南方紅豆杉人工林的樹冠結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。

1.3.1一級側(cè)枝枝長與枝徑垂直分布擬合

1級側(cè)枝平均枝長與枝徑為該盤枝條的平均值，1級側(cè)枝平均枝長與枝徑垂直分布擬合數(shù)學(xué)模型：

BLRDINC, BDRDINC=aRDINCbeCRDINC

(1)

式中：BLRDINC和BDRDINC分別代表著枝深度為RDINC處1級側(cè)枝平均枝長和平均枝徑, RDINC為1級側(cè)枝所處的相對著枝深度，a 、b、c 是參數(shù)[1-2]。

1.3.2枝的各性狀指標(biāo)關(guān)系擬合數(shù)學(xué)模型

BL=aBDbeCBD

(2)

式中：BL和BD分別代表一級側(cè)枝枝長和枝徑，a、b、c 是參數(shù)[1-2]。

1.3.3冠內(nèi)干形變化

形率是樹干直徑變化的相對比較值。為分析樹冠冠內(nèi)干形變化規(guī)律，本研究引進(jìn)冠內(nèi)正形率系列這一概念。冠內(nèi)正形率系列 (qRDINC) 定義為相對著枝深度處樹干直徑與樹冠基部樹干直徑的比值。冠內(nèi)正形率系列 (qRDINC) 的數(shù)學(xué)表達(dá)式：

qRDINC=dRDINC/d1.0

(3)

式中：dRDINC代表相對著枝深度為RDINC處冠內(nèi)樹干直徑，d1.0為為樹冠基部樹干直徑，即相對著枝深度1.0處的樹干直徑。

冠內(nèi)干形變化擬合數(shù)學(xué)模型：

fRDINC=aRDINCbeCRDINC

(4)

式中： fRDINC分別代表著枝深度為RDINC處冠內(nèi)正形數(shù), RDINC為相對著枝深度，a 、b、c 是參數(shù)[1-2]。

1.4數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

應(yīng)用SPSS 12進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1樹冠結(jié)構(gòu)特征

2種培育模式南方紅豆杉15年生人工林樹冠形態(tài)特征性狀統(tǒng)計分析結(jié)果見表1。表1顯示，培育模式內(nèi)南方紅豆杉的冠幅、冠長、冠長率、樹冠圓滿度與一級側(cè)枝數(shù)量等樹冠形態(tài)性狀變幅較大。純林培育的極值比 (極大值/極小值) 分別為3.07、3.43、1.49、2.12、1.27，變異系數(shù)介于7.9%～28.4%；林下套種的極值比分別為2.29、2.04、1.31、1.77、1.23，變異系數(shù)介于5.0%～19.4%。比較模式間的性狀變幅與變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，純林培育的樹冠性狀變幅與變異系數(shù)均大于林下套種，表明純林培育的樹冠結(jié)構(gòu)分化情況較林下套種嚴(yán)重，可能由純林培育的較強(qiáng)光照條件形成的不適宜生境，較高林分密度加劇個體競爭，2種因素疊加所造成的。

表1　不同培育模式南方紅豆杉樹樹冠特征

注：**表示差異極顯著。

方差分析結(jié)果 (表1) 表明，林下套種南方紅豆杉的冠幅、冠長、樹冠圓滿度顯著大于純林培育，但1級側(cè)枝數(shù)量顯著小于純林培育，但模式間冠長率無顯著性差異。林下套種南方紅豆杉的呈現(xiàn)樹冠較長、較寬且較樹冠圓滿度大，側(cè)枝數(shù)量較少，樹冠近圓錐形變化，與林下套種的南方紅豆杉與上層杉木樹冠間層次分明，形成合理的復(fù)層林結(jié)構(gòu)且林分密度較低有關(guān)，其樹冠形態(tài)對林下光環(huán)境與林分密度雙因素作出的響應(yīng)，并表現(xiàn)出強(qiáng)烈的表型可塑性。林下套種南方紅豆杉樹冠結(jié)構(gòu)這種變化，究其原因，在庇蔭條件下，植物在形態(tài)上提高其對光的截獲能力[12]，形成冠體較大且樹冠圓滿度較大的圓錐形樹冠，從而提高光合作用能力。同時，林下套種通過抑制一級側(cè)枝萌發(fā)[13]，降低一級側(cè)枝密度[14]，充分發(fā)揮主干生長頂端優(yōu)勢，利于干形的培育。

2.21級側(cè)枝枝長與枝徑垂直分布分析

為揭示南方紅豆杉培育模式間樹木形態(tài)變化內(nèi)在機(jī)理，本文進(jìn)行培育模式間的南方紅豆杉枝條空間變化情況擬合。以標(biāo)準(zhǔn)木每盤枝條為研究對象，以相對著枝深度為自變量，以標(biāo)準(zhǔn)木每盤枝條的平均枝長與枝徑為因變量進(jìn)行擬合，林下套種：BLRDINC=119.223 9RDINC1.037 0e-0.155 6RDINC,R=0.943 7；BDRDINC=5.241 3RDINC1.231 5e-1.145 7RDINC,R=0.848 8； 純林培育：BLRDINC=107.400 3RDINC0.971 4e-0.188 9RDINC,R= 0.879 6；BDRDINC= 2.145 5RDINC0.811 6e0.178 8RDINC，

R= 0.929 5；結(jié)果表明運(yùn)用異速生長方程能夠較好地擬合南方紅豆杉1級側(cè)枝枝長、枝徑垂直分布情況。

變化規(guī)律結(jié)果見圖1。圖1表明：在枝長方面，純林培育模式枝長與相對著枝深度呈現(xiàn)拋物線關(guān)系，林下套種表現(xiàn)為明顯正相關(guān)類線性關(guān)系；在相對著枝深度 ≤ 0.4樹冠內(nèi)，純林培育南方紅豆杉枝長略高于林下更新；自相對著枝深度為0.4起，林下套種的枝長高于純林培育，且隨著相對著枝深度增加，差異更加明顯。圖1表明從相對著枝深度為0.5起，純林培育的枝徑高于林下套種，且隨著相對著枝深度增加，模式間枝徑差異更加明顯；但在相對著枝深度時 ≤ 0.5，培育模式間的枝徑大小相近。

圖1林下更新與純林培育樣木枝長、枝徑垂直分布

Fig.1Distribution for average branch length, vertical distribution of branch diameter in the forest regeneration pattern and the pure forest cultivation pattern cultivated plantation

2.3枝長與枝徑生長關(guān)系

眾多研究結(jié)果表明，植物器官間生長關(guān)系對生長環(huán)境或經(jīng)營措施產(chǎn)生相應(yīng)的變化，或表現(xiàn)出一種權(quán)衡策略。1級側(cè)枝決定著樹冠結(jié)構(gòu)與形態(tài)，其枝長、枝徑生長關(guān)系直接影響著樹冠結(jié)構(gòu)、形態(tài)與干形，影響其光合作用能力及物質(zhì)能量的分配。從植株生態(tài)學(xué)角度研究枝長、枝徑生長關(guān)系對經(jīng)營措施的響應(yīng)，有助于指導(dǎo)南方紅豆杉培育實(shí)踐。本研究以標(biāo)準(zhǔn)木的一級側(cè)枝為對象，以枝長、枝徑為為因變量和自變量進(jìn)行擬合，林下套種：BL=119.223 9 BD1.037 0e-0.156 6BD，R=0.883 0；純林培育：BL=107.400 3 BD0.971 4e-0.188 9BD，R=0.894 2；表明運(yùn)用異速生長方程能夠較好地擬合南方紅豆杉枝長、枝徑生長關(guān)系情況。生長關(guān)系曲線見圖2。

圖2林下更新與純林培育樣木枝徑、枝長生長關(guān)系

Fig.2The growth relationship between branch length and branch diameter in the forest regeneration pattern and the pure forest cultivation pattern cultivated plantation

圖2顯示：在枝徑 ≤ 0.7 cm，培育模式間的南方紅豆杉枝徑、枝長生長關(guān)系無明顯差別；從枝徑 > 0.7 cm起，同等枝徑的側(cè)枝長度表現(xiàn)為林下套種 > 純林培育，且隨著枝徑增大，差異程度愈加擴(kuò)大。以上研究結(jié)果表明，南方紅豆杉培育模式間枝長、枝徑生長關(guān)系存在明顯可塑性和權(quán)衡關(guān)系，即在林下套種南方紅豆杉將更多的物質(zhì)能量用于枝長生長，從而抑制了側(cè)枝徑的生長，進(jìn)而形成冠體較大，以獲得更多的光合作用能力，并利于干形的培育。這一研究結(jié)論與前文2.2枝長、枝徑垂直分布規(guī)律相吻合。

2.4冠內(nèi)干形變化

鑒于南方紅豆杉自然整枝能力較弱，冠內(nèi)主干是木材收獲主要來源，研究揭示模式間的冠內(nèi)干形變化規(guī)律十分必要。本研究以標(biāo)準(zhǔn)木為對象，以每盤枝基部處的冠內(nèi)正形率、相對著枝深度為因變量和自變量進(jìn)行擬合，林下套種：fRDINC=1.034 7RDINC0.946 7e-0.035 4RDINC，R=0.984 9；純林培育：fRDINC=0.414 1RDINC0.971 4e-0.188 9RDINC，R=0.983 3；表明運(yùn)用異速生長方程能夠較好地擬合南方紅豆杉冠內(nèi)干形變化情況。擬合曲線見圖3。

圖3林下更新與純林培育樣木冠內(nèi)干形擬合

Fig.3Fitting stem form in crown for the forest regeneration pattern and the pure forest cultivation pattern cultivated plantation standard trees

圖3顯示，在相對著枝深度為0～0.2時，培育模式間的冠內(nèi)正形率變化相當(dāng)，即冠內(nèi)干形變化無明顯差異；從相對著枝深度0.2起，培育模式間的南方紅豆杉冠內(nèi)正形率相分離，表現(xiàn)出相應(yīng)的林下套種冠內(nèi)正形率明顯大于純林培育，說明林下套種冠內(nèi)主干直徑變化較小、干形更圓滿，利于優(yōu)良干材的培育，這一總論與2.1林下套種南方紅豆杉側(cè)枝數(shù)量與密度較小，2.2枝徑垂直分布規(guī)律及2.3林下套種抑制側(cè)枝徑生長的結(jié)論相驗(yàn)證。

3　結(jié)論與討論

本研究率先系統(tǒng)分析林下套種與純林培育間南方紅豆杉樹冠形態(tài)特征、枝徑與枝長垂直分布規(guī)律、枝徑、枝長生長關(guān)系以及冠內(nèi)干形變化規(guī)律，揭示了樹冠、干形表現(xiàn)的內(nèi)在機(jī)制，為南方紅豆杉科學(xué)培育提供理論支撐。研究結(jié)果表明培育模式對南方紅豆杉的冠幅、冠長、樹冠圓滿度、一級側(cè)枝數(shù)量與密度有著顯著性影響，且林下套種形成利于截獲光照、光合作用較強(qiáng)的冠體較大、圓滿度較高的圓錐形樹冠。研究結(jié)論認(rèn)為，培育措施影響樹冠結(jié)構(gòu)，科學(xué)培育措施可促進(jìn)高效光合能力的樹冠結(jié)構(gòu)形成，與前人在楊樹 (Populussp.)[1]、乳源木蓮 (Manglietiayuyuanensis)[2]等研究報道一致；樹冠結(jié)構(gòu)形態(tài)特征有著顯著性光環(huán)境可塑性，與前人在紫椴 (Tiliaamurensis)、木荷 (Schimasuperba) 等樹種的研究結(jié)論一致[12-14]。培育模式間南方紅豆杉枝長、枝徑生長關(guān)系存在明顯可塑性與權(quán)衡關(guān)系，林下套種時將更多的物質(zhì)能量用于枝長生長，抑制了側(cè)枝徑的生長，利于較圓滿的主干形成，并充分發(fā)揮主干生長頂端優(yōu)勢，表明培育措施影響林木干形形質(zhì)，通過優(yōu)化措施提高干材質(zhì)量是可行的，驗(yàn)證了前人在油松 (Pinustabuliformis)、馬尾松 (Pinusmassoniana)、濕地松 (Pinuselliottii) 等樹種的結(jié)論[11,15-17]。

研究結(jié)論認(rèn)為，利用異速生長方程可準(zhǔn)確地描述南方紅豆杉樹冠層一級側(cè)枝與冠內(nèi)主干正形率垂直分布、枝徑與枝長生長關(guān)系，與前人的研究果相一致[1-2, 11]。林下套種形成利于截獲光照、光合作用較強(qiáng)的冠體較大、圓滿度較高的圓錐形樹冠，充分發(fā)主干生長頂端優(yōu)勢，利于枝節(jié)較少、較稀且干形較圓滿的主干形成，是其速生優(yōu)干的主要原因，表明林下套種南方紅豆杉的可行性，與前人的結(jié)論相驗(yàn)證[9-10]。林下套種作為南方紅豆杉用材林重要培育渠道，建議生產(chǎn)中：林冠層維持0.3～0.7郁閉度，并在林窗微生境配置造林，造林密度1 000～3 000株/hm2，并根據(jù)林冠層密度、培育目標(biāo)合理調(diào)節(jié)。

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(責(zé)任編輯張坤)

The Effect of Interplant Under the Canopy onTaxuschinensisvar.maireiCrown Structure and Stem Form Changes

Ou Jiande1, Wu Zhizhuang2

(1. Mingxi Forestry Bureau, Mingxi Fujian 365200, China; 2. Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Bamboo Research Center of State Forestry Administration, Hangzhou Zhejiang 310012, China)

In order to realize the efficient cultivation ofTaxuschinensisvar.mairei, the crown structure characteristics, vertical distribution of branches and growth relationship between branch length and branch diameter of the interplant under the canopy pattern and the pure forest cultivation pattern cultivated 15 yearsTaxuschinensisvar.maireistands were studied in Mingxi, Fujian. The results showed that cultivation patterns had significant effects on the crown structureTaxuschinensisvar.maireivertical distribution of branches, growth relationship between branch length and branch diameter and stem form changes in crown had significant difference in different cultivation patterns. With the interplant under the canopy pattern, most trees ofT.chinensisvar.maireiwere available to form the absorption ability of sunlight and the higher photosynthetic with wide and long conical-shaped crown. The smaller first lateral branch number and more full stem form in crown were contributed to cultivate lesser and rarer knot full stem. There were the important factors of fast-growing and excellent timber for the forest regeneration pattern ofT.chinensisvar.mairei. Cultivation patterns had significant effects on the growth of branch length and branch diameter ofT.chinensisvar.mairei.

interplant under the canopy pattern, pure forest cultivation pattern,Taxuschinensisvar.mairei, crown structure, stem form, vertical distribution

10. 11929/j. issn. 2095-1914. 2016. 05. 018

2015-11-23

中央財政林業(yè)科技推廣示范資金項(xiàng)目 (閩林計財 [2015] 76號) 資助。

S753.5

A

2095-1914(2016)05-0106-05

第1作者：歐建德 (1970—)，男，正高級工程師 。研究方向：林木育種、資源培育、森林經(jīng)營及保護(hù)。Email: smmxojd@163.com。