植物對重金屬的耐受性和吸收·轉(zhuǎn)運(yùn)特性的研究進(jìn)展

韓旭 丁國華

摘要綜述了植物修復(fù)技術(shù)的研究進(jìn)展，從減少植物對重金屬的吸收、細(xì)胞壁的阻礙作用、植物的螯合作用、加速體內(nèi)重金屬的外排、體內(nèi)重金屬的區(qū)室化隔離與植物體的解毒作用幾方面，探討了植物對重金屬的耐受性，從土壤pH、有機(jī)質(zhì)、根系分泌物3個(gè)方面闡述了植物對重金屬吸收的影響因素，從植物根系內(nèi)部的轉(zhuǎn)運(yùn)和地上部分的運(yùn)輸兩方面分析了植物對重金屬的轉(zhuǎn)運(yùn)。

關(guān)鍵詞重金屬；修復(fù)；耐受性；吸收；轉(zhuǎn)運(yùn)

中圖分類號S311；Q945.12文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2016）04-106-04

Research Advances of Plant Tolerance， Absorption and Transport Characteristics of Heavy Metals

HAN Xu1， DING Guohua1，2* （1.Key Laboratory of Plant Biology in Universities of Heilongjiang Province， Harbin Normal University， Harbin， Heilongjiang 150025； 2.College of Life Science and Technology， Harbin Normal University， Harbin， Heilongjiang 150025）

AbstractResearch progress of phytoremediation technology was reviewed.Plant tolerance to heavy metals was discussed from the aspects of reducing plant absorption to heavy metal， hindering effects of cell wall， plant chelation， accelerating the excretion of heavy metal in organism， chamber isolation of heavy metal， and detoxication of plant.Influencing factors of plant absorption of heavy metals were elaborated from three aspects of soil pH value， organic matter and root exudates.Plant transport of heavy metals was analyzed from two aspects of root internal transport and transport of aboveground part.

Key wordsHeavy metal；Soil Remediation；Tolerability；Absorption；Transport

基金項(xiàng)目植物生物學(xué)黑龍江省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（哈爾濱師范大學(xué)）開放基金資助（ZK201201）。

作者簡介韓旭（1989- ），男，黑龍江雙鴨山人，碩士研究生，研究方向：植物分子生物學(xué)。*通訊作者，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事植物抗性生理與分子機(jī)制的研究。

收稿日期20160108隨著現(xiàn)代科技飛速發(fā)展，環(huán)境污染問題日益凸顯，重金屬污染以其隱蔽性、高毒性、易富集和難以去除等特點(diǎn)而倍受關(guān)注[1-4]，科學(xué)界迫切需要切實(shí)可行的措施來緩解和治理土壤重金屬污染。目前應(yīng)用最廣泛且最直接有效的辦法就是土壤挖掘與填埋，但該方法不但容易造成二次污染，而且花費(fèi)巨大，平均每平方米接近250美金[5]。20世紀(jì)70年代后期土壤修復(fù)的概念被提出，40年來世界各國紛紛制訂各種修復(fù)方案并投入巨資[6-8]。對于污染土壤的修復(fù)辦法主要集中于兩大思路，即固定（將污染粒子固定在土壤中，盡可能地減少其擴(kuò)散和被吸收，以降低重金屬的危害）和去除（將重金屬從土壤中分離出來，以達(dá)到凈化土壤的目的）?；谶@兩個(gè)思路，科學(xué)界研究出了物理處理法、化學(xué)處理法和生物處理法，但是物理和化學(xué)法在處理重金屬污染土壤的過程中，一定程度上存在處理目標(biāo)單一、成本巨大、易造成土壤破壞甚至二次污染的問題[9]，而生物修復(fù)可以在一定程度上避免上述問題。生物修復(fù)（Bioremediation）是指利用動物、植物或微生物的生命代謝活動來改變土壤環(huán)境中重金屬的化學(xué)形態(tài)，以降低其毒性，亦或者直接吸收重金屬來降低環(huán)境中重金屬濃度的方法。土壤微生物中的細(xì)菌、真菌、藻類等對重金屬具有解毒作用[10]，研究人員將一些土壤菌株接種于污染土壤，其在底物誘導(dǎo)下可以礦化土壤中的重金屬，并使之最終沉積為穩(wěn)定的鹽類[11]，但是該法作用有限。植物修復(fù)技術(shù)就是利用特定的植物對土壤中的重金屬進(jìn)行吸收并富集，把重金屬移出土壤，達(dá)到生態(tài)修復(fù)的目的[12]，其成本低，效果好，對環(huán)境破壞小，且在一定程度上可以應(yīng)對復(fù)合污染[13-14]。植物修復(fù)可以通過術(shù)植物吸取、植物穩(wěn)定、植物轉(zhuǎn)化、植物過濾、植物揮發(fā)等技術(shù)處理土壤中的有害重金屬。筆者從植物對重金屬的耐受性及吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)方面，綜述了土壤有害重金屬的植物修復(fù)技術(shù)研究進(jìn)展，以期為土壤重金屬的治理與修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1植物對重金屬的耐受性

1.1原理植物受到重金屬的毒害程度不同，這不僅取決于脅迫處理時(shí)間、脅迫處理濃度、植物總體生理狀態(tài)，還取決于這些元素是否為必需元素，如Cu、Mn、Zn和Ni等在植物的生長發(fā)育過程中均扮演著重要角色[15]，在正常條件下植物體內(nèi)有著一整套完備的調(diào)控體系來確保重金屬微量元素在體內(nèi)的穩(wěn)定與平衡，只有這個(gè)體系出現(xiàn)問題，同時(shí)這些微量重金屬元素的濃度又升高到一個(gè)臨界點(diǎn)，這些微量元素才會體現(xiàn)出毒性。但是對于植物體非必需金屬元素，即使在很低濃度下也會導(dǎo)致植物細(xì)胞的毒害反應(yīng)[16]，如Cd是一種強(qiáng)大的酶活抑制劑，它可以使有絲分裂紊亂，破壞線粒體、葉綠體等。在重金屬的脅迫下，對非必需重金屬的解毒和清除對于植物的生存有著重要意義。在高等植物中通常有以下幾種潛在的途徑來避免重金屬毒害或者對其耐受：①減少對重金屬的吸收；②植物的螯合作用；③加速體內(nèi)重金屬的外排；④體內(nèi)重金屬的區(qū)室化隔離；⑤植物體的解毒作用。

1.2減少對重金屬的吸收

1.2.1根際微生物的影響。根際微生物可以改變根際土壤的pH，從而影響金屬的溶解性、移動性、利用性和專一性[17]。根菌是一種專一的土壤真菌，與大多數(shù)植物根部有著互利共生的關(guān)系，可增強(qiáng)植物對重金屬的耐受性及解毒能力。目前已知的銅綠假單胞菌可以通過提高自身對土壤中Cd 的利用率來減少有毒重金屬進(jìn)入其宿主體內(nèi)[18]。

1.2.2細(xì)胞壁阻礙作用。細(xì)胞壁是植物的最外層結(jié)構(gòu)，也就是最先接觸重金屬離子的結(jié)構(gòu)，它對于重金屬離子有著很強(qiáng)的阻礙作用；木質(zhì)素、纖維素堆積而成的細(xì)胞壁可以在一定程度上控制各種物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞[19]；低聚果糖也可以結(jié)合一些2價(jià)3價(jià)金屬離子[20]。因此，植物可以通過細(xì)胞壁成分的變化來阻擋重金屬的進(jìn)入，如對Cd敏感的擬南芥等植物可以利用木質(zhì)素來減少重金屬離子對自身的傷害，研究發(fā)現(xiàn)在Cd脅迫下擬南芥中木質(zhì)素生物合成基因和細(xì)胞增大基因的表達(dá)量變多[21]。

1.3植物螯合作用植物體內(nèi)可以螯合重金屬離子的主要物質(zhì)是植物螯合肽（PCs），有研究發(fā)現(xiàn)，Cd、Hg、Ni、Cu等可以誘導(dǎo)植物細(xì)胞合成PCs[22-23]。在高等植物體內(nèi)這些PCs對于緩解有害重金屬對植物體的毒害有著重要作用。低分子量的PCs與重金屬形成復(fù)合物，可減少細(xì)胞溶質(zhì)中游離的重金屬離子濃度，同時(shí)低分子量的螯合復(fù)合物還可以通過液泡膜轉(zhuǎn)移至液泡中。以擬南芥Cd脅迫為例，在擬南芥Cd敏感突變體中PCs合成酶和C-谷氨酰-半胱氨酸合成酶發(fā)生突變，結(jié)果使得PCs合成受到嚴(yán)重影響，該突變型對Cd脅迫敏感，由此可知，PCs對植物重金屬的耐受性有著重要作用[24-25]。

1.4植物促進(jìn)重金屬的排出植物對抗重金屬毒害的另一個(gè)方法就是把已吸收的重金屬釋放出來，也就是將細(xì)胞內(nèi)的重金屬釋放到土壤中或者排放到質(zhì)體外。有研究發(fā)現(xiàn)，在非重金屬耐受性植物中，根系內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白會直接把已經(jīng)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的重金屬再排回土壤；但在超富集植物中則不會這樣，或者比較弱，轉(zhuǎn)而被運(yùn)輸至莖部的過程中，主動排除機(jī)制會直接把重金屬送到木質(zhì)部。如目前研究較多的金屬離子排除蛋白HMA2/4，它們存在于細(xì)胞質(zhì)膜上并可以將重金屬排到質(zhì)體外[26]。

1.5植物的區(qū)室化隔離隔離重金屬離子是一種可有效降低細(xì)胞質(zhì)重金屬濃度的方法，將重金屬離子收集放在一個(gè)易于被調(diào)控的細(xì)胞結(jié)構(gòu)（液泡）內(nèi)。除了重金屬外，植物還會把有機(jī)礦物質(zhì)存儲于液泡中，供植物隨時(shí)使用。非抗逆性物種會在根部液泡中積累相對濃度較高的重金屬離子，以防止重金屬濃度過高，對植物產(chǎn)生傷害；相反，適應(yīng)重金屬脅迫的物種在莖部有很強(qiáng)的隔離能力，可以降低根部液泡的重金屬濃度。有研究發(fā)現(xiàn)，OsHMA3轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白定位在液泡膜上，通過這種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的過量表達(dá)可以明顯降低水稻莖稈籽粒中Cd的濃度，而不會減少其他必需元素[27]。OsHMA3能夠?qū)⑦M(jìn)入細(xì)胞的鎘離子轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中，可以緩解細(xì)胞受到的重金屬毒害作用，并阻止重金屬離子繼續(xù)向地上部分的運(yùn)輸[28]。

1.6植物體的解毒作用除了減少吸入、外排、區(qū)室化隔離之外，植物也需要對已經(jīng)遭到破壞的細(xì)胞進(jìn)行修復(fù)和補(bǔ)救，這就需要解除重金屬的毒性。重金屬的毒性主要表現(xiàn)在其會誘導(dǎo)活性氧基團(tuán)（ROS）的產(chǎn)生，如超氧化物、過氧化氫、羥基等活躍的小分子，這些小分子會和大量細(xì)胞成分反應(yīng)并將核酸、蛋白、糖類、脂肪氧化，這會導(dǎo)致植物細(xì)胞的應(yīng)激反應(yīng)甚至死亡[29]。為了減輕活性氧基團(tuán)對植物體造成的傷害，必須清除ROS才能達(dá)到解毒的目的。植物體內(nèi)諸如超氧化物岐化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等都有著清除活性氧基團(tuán)，進(jìn)而起到保護(hù)植物細(xì)胞的作用[30]。而在一些對重金屬敏感的植物中，并不含有足量的抗氧化物酶，這使得ROS水平快速升高，這一現(xiàn)象最終會導(dǎo)致ROS含量超標(biāo)引發(fā)了細(xì)胞的程序性死亡，并影響植物的生長發(fā)育。

在重金屬富集植物中，CAT、SOD的濃度較高，然而，當(dāng)重金屬離子濃度過高時(shí)這些抗氧化物酶含量會下降，因此在一般情況下這些抗氧化物酶的含量會隨著重金屬濃度的上升呈先上升后下降的趨勢[31]。

2植物對重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)

2.1吸收研究重金屬在植物中的富集、遷移和分布的變化規(guī)律，可為了解植物對重金屬的吸收代謝等過程提供一些基本的理論依據(jù)。吸收重金屬離子及其在體內(nèi)的遷移是由特定的載體和金屬泵控制[32]，這些金屬泵和轉(zhuǎn)運(yùn)載體都是典型的膜蛋白，并且他們源自不同的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族。較早的研究表明，一些2價(jià)重金屬離子可以通過Ca通道進(jìn)入細(xì)胞，近年研究也表明，存在一系列參與植物吸收重金屬和參與重金屬體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)的基因和蛋白組。對比分析擬南芥和Zn-Cd富集植物阿拉伯芥，發(fā)現(xiàn)阿拉伯芥對于Zn的吸收和積累是在ZIP簇鋅傳遞體的大量表達(dá)下體現(xiàn)出來的。而對另外一種Zn-Cd超富集的植物天藍(lán)遏藍(lán)菜的研究發(fā)現(xiàn)，其根系所表現(xiàn)出的高吸收速率也是由于ZIP簇基因尤其是ZNT1基因高表達(dá)所致[33]。擬南芥中分離出的AtNramp3蛋白也可以參與鐵、鎘離子的吸收[34]。植物對重金屬吸收的影響因素包括土壤pH、有機(jī)質(zhì)、根系分泌物3方面。

2.1.1pH。土壤的pH會影響土壤中重金屬的存在形態(tài)，從而改變重金屬的生物有效性。pH較低時(shí)，Cd、Zn等離子濃度會隨著pH上升而降低，但當(dāng)pH上升到一定程度后，重金屬離子的含量和pH值反而呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。對鉛的研究中，隨著pH的升高，土壤中的鉛離子濃度呈下降趨勢。植物對重金屬的吸收量隨著pH增加呈先增大后減小的趨勢[35]。

2.1.2有機(jī)質(zhì)。土壤有機(jī)物以腐殖質(zhì)為主，絕大部分有機(jī)質(zhì)有大量的功能團(tuán)，他們使土壤成為有機(jī)膠體，可對重金屬產(chǎn)生吸附作用。這些腐殖質(zhì)分解出的腐殖酸可以螯合重金屬離子，從而影響重金屬離子的吸收。但是也有報(bào)道指出，Pb、Cd都是親硫元素，利于有機(jī)質(zhì)形成絡(luò)合物，這反而會增加其活性。如在水稻生存土壤中添加一些有機(jī)質(zhì)可以明顯抑制水稻對Cd離子的吸收，但不是濃度越高越好。

2.1.3根系分泌物。植物根系可以分泌出一些低分子量的有機(jī)酸，他們可以提高重金屬離子在土壤中的移動性和活性。同時(shí)根系也可以分泌一些大分子量的有機(jī)酸，其可以抑制重金屬。有研究顯示，根際分泌物中含有的有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、氨基酸、碳水化合物等有機(jī)配體和氯離子根、碳酸根離子等無機(jī)配體，不僅是根系微生物的能源，還可以與重金屬形成絡(luò)合物[36]。因此，根系分泌物的組成和數(shù)量對重金屬的吸收和累積有很大影響。

2.2轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬進(jìn)入根系后開始向植物組織其他各器官進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，這個(gè)過程包括根系內(nèi)的短距離運(yùn)輸和從地下部分向地上部分的長距離運(yùn)輸。

2.2.1根系內(nèi)部的轉(zhuǎn)運(yùn)。在大多數(shù)非重金屬耐受性植物或非重金屬富集植物中，重金屬在根部細(xì)胞中的運(yùn)輸能力在很大程度上取決于植物根部的土壤重金屬的濃度是否達(dá)到致死劑量[37]。以Pb為例，在低濃度的Pb環(huán)境中Pb主要通過非原生質(zhì)體途徑進(jìn)行運(yùn)輸，進(jìn)入根細(xì)胞的Pb離子在根內(nèi)通過質(zhì)外體空間進(jìn)行遷移（如細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙等），穿過皮層組織，并在內(nèi)皮層積累。然而，內(nèi)皮層中的凱氏帶則阻擋了Pb的進(jìn)一步運(yùn)輸，凱氏帶不僅是簡單的加厚細(xì)胞壁，還是一個(gè)整合的結(jié)構(gòu)，凱氏帶的木栓層沉積延伸到了細(xì)胞間層[38]，使得凱氏帶成為一種不可滲透的屏障，以阻止在質(zhì)外體中的重金屬離子進(jìn)入中柱，而且其也可以防止中柱的溶液滲漏[39]。因此，溶液要先經(jīng)過原生質(zhì)體，以起到調(diào)節(jié)水分和其他各種物質(zhì)運(yùn)輸?shù)淖饔?。凱氏帶的屏障作用在于木栓質(zhì)，也源于其獨(dú)特的超微結(jié)構(gòu)。因此，在非致死的低濃度狀態(tài)下只有少量重金屬進(jìn)入中柱組織進(jìn)行長距離運(yùn)輸，這在一定程度上減少了重金屬對于植物地上部分的影響。如大豆在Cd非致死濃度的脅迫處理中，有98%的Cd元素被保留在根系中，僅有2%的Cd被轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部分[40]。

然而，在高濃度的重金屬離子作用下，雖然重金屬離子難以從質(zhì)外體途徑直接通過凱氏帶，但是非重金屬耐受性植物的細(xì)胞在高濃度污染物環(huán)境中會受到致命傷害，細(xì)胞膜選擇性下降，透性上升，但細(xì)胞本身并未死亡，重金屬離子借助共質(zhì)體途徑穿過凱氏帶進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管[37]。

對于超積累植物來說，重金屬的根系內(nèi)短距離運(yùn)輸既有質(zhì)外體，又有共質(zhì)體途徑[41]，甚至有些植物具有這2種途徑相互轉(zhuǎn)換的運(yùn)輸能力[42]，這說明超富集植物根組織在細(xì)胞膜上可能具有特殊的膜結(jié)構(gòu)或者存在一些特殊載體。Arazi等[43]在植物中找到了一種特殊的通道蛋白NtCBP4，這種通道蛋白可以攜帶鉛穿過細(xì)胞膜進(jìn)入植物細(xì)胞。這種蛋白通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)在其他植物中進(jìn)行過量表達(dá)后，可以促進(jìn)試驗(yàn)體對于鉛的吸收。

2.2.2從根部向地上部分的運(yùn)輸。木質(zhì)部導(dǎo)管在植物根部向地上部分的長距離運(yùn)輸過程中起著至關(guān)重要的作用，從根表面吸收的重金屬穿過中柱后通過木質(zhì)部進(jìn)入導(dǎo)管組織，然后在根壓和蒸騰作用下從導(dǎo)管向地上部分運(yùn)輸[44]。

有研究表明，在相同水培條件下改變蒸騰速率會影響植物對重金屬的吸收量。2個(gè)品種的番茄幼苗在高蒸騰作用下對Pb和Cd的吸收量比低蒸騰作用下分別增加了1.47～1.73和1.25～1.75倍[45]，這說明蒸騰作用和重金屬吸收有相關(guān)性。

目前，關(guān)于運(yùn)輸過程中重金屬的形態(tài)存在一定爭議，早期的試驗(yàn)認(rèn)為，金屬是以離子形態(tài)進(jìn)行運(yùn)輸，根和葉的胞間溶液中的Cd均以水溶性離子存在[46]，也有研究認(rèn)為其是以復(fù)合物的形態(tài)進(jìn)行運(yùn)輸[47]。運(yùn)輸過程中莖內(nèi)部的陽離子交換位點(diǎn)，這使得離子態(tài)運(yùn)輸?shù)男Ч档蚚48]。

3結(jié)語

近年來，植物修復(fù)技術(shù)突飛猛進(jìn)的發(fā)展和不斷加快的市場化的步伐，決定了其廣闊的前景，需要對重金屬在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)與積累機(jī)制開展更深入的研究。然而，這一機(jī)制是極其繁雜，如轉(zhuǎn)運(yùn)形態(tài)、重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和區(qū)室化隔離的分子機(jī)制，植物如何甄別自身必需的微量重金屬、過量的必需重金屬和不需要的重金屬，以及其他相關(guān)分子調(diào)控機(jī)制等。今后應(yīng)重點(diǎn)研究植物對重金屬的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和耐受性機(jī)制，以更好地篩選出優(yōu)良的耐重金屬品種和超富集品種。

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