川麥冬種質(zhì)資源多樣性研究進(jìn)展

趙丹 陳杰 戴維等

摘要從形態(tài)學(xué)變異、細(xì)胞學(xué)變異、染色體變異和化學(xué)成分變異4個(gè)方面綜述了四川盆地及周邊地區(qū)麥冬[Ophiopogon japonicus（L.f.）KerGawl.]種質(zhì)資源多樣性研究概況，為麥冬優(yōu)良品種的選育提供了參考。

關(guān)鍵詞麥冬；種質(zhì)資源；遺傳多樣性

中圖分類號(hào)S567.23+2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2016）04-037-02

Research Progress on the Diversity of Ophiopogon japonicus Germplasm Resource in Sichuan

ZHAO Dan，CHEN Jie，DAI Wei et al （Institute of Industrial Crops，Mianyang Academy of Agricultural Sciences，Mianyang，Sichuan 621023）

AbstractThe research advances on the diversity of Ophiopogon japonicus germplasm resource in Sichuan Basin and its surrounding areas were reviewed from aspects of variation in morphology，cytology，chromosome and chemical composition，which will provide a reference for the breeding of fine varieties of Ophiopogon japonicus.

Key wordsOphiopogon japonicus； Germplasm resource； Genetic diversity

麥冬，又名沿階草、書帶草、麥門冬等，為百合科沿階草屬植物。麥冬塊根為傳統(tǒng)中藥，始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，為歷版中國(guó)藥典收載，具有養(yǎng)陰潤(rùn)肺、清心除煩、益胃生津之功效，主治肺燥干咳、吐血、咯血、肺痿、肺癰、虛勞煩熱、消渴、熱病津傷、咽干口燥、便秘[1-2]。

四川是麥冬的傳統(tǒng)產(chǎn)地之一，所產(chǎn)麥冬稱為川麥冬，川麥冬主要栽培于涪江流域的綿陽(yáng)市三臺(tái)縣。川麥冬品質(zhì)優(yōu)良，種植歷史悠久，種植面積大，產(chǎn)量高，在麥冬類藥材供應(yīng)中占主導(dǎo)地位[3]。然而，川麥冬主產(chǎn)區(qū)栽培品種較為單一，并且長(zhǎng)期采用分株繁殖，從而使川麥冬生產(chǎn)面臨著品種退化、抗性衰退及塊根品質(zhì)下降等多重風(fēng)險(xiǎn)。因此，新品種選育是川麥冬生產(chǎn)上亟待解決的問題。由于四川盆地及周邊地區(qū)的麥冬種質(zhì)資源十分豐富，筆者從農(nóng)藝性狀、染色體、DNA和化學(xué)成分4個(gè)方面綜述了四川盆地及周邊地區(qū)的麥冬種質(zhì)資源多樣性研究概況，以期為川麥冬新品種選育提供參考。

1形態(tài)學(xué)變異

四川盆地及周邊地區(qū)的麥冬形態(tài)學(xué)變異十分豐富。川麥冬主產(chǎn)區(qū)綿陽(yáng)三臺(tái)縣的栽培麥冬植株形態(tài)主要有直立型和匍匐型2種類型。匍匐型麥冬又細(xì)分為寬葉匍匐型麥冬和細(xì)葉匍匐型麥冬[4]。直立型和匍匐型不僅在株型方面存在明顯差異，在其他農(nóng)藝性狀如葉長(zhǎng)、塊根數(shù)量和干重、須根數(shù)量和長(zhǎng)度、地上部分干重、地下部分干重、分枝數(shù)等方面，也存在較大差異。直立型麥冬的地上部不如匍匐型麥冬發(fā)達(dá)，但地下部性狀及塊根產(chǎn)量在一定程度上優(yōu)于匍匐型麥冬。匍匐型麥冬不同植株間農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)較大。相反，直立型麥冬不同植株間農(nóng)藝性狀變異較小，生產(chǎn)性能更穩(wěn)定，是川麥冬主產(chǎn)區(qū)栽培量最大的一種類型[5]。

相比栽培麥冬，野生麥冬種質(zhì)資源多樣性更豐富。高娟[6]對(duì)從樂山、自貢、宜賓、瀘州、簡(jiǎn)陽(yáng)、重慶、達(dá)州等地收集的19份野生居群樣本的株重、葉重、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)、分蘗數(shù)、須根重、須根數(shù)、塊根重、花色等形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行了考察。部分麥冬開花，其中有花色為淡紫色的；19份麥冬葉寬變異范圍為3.02～4.64 mm，葉長(zhǎng)變異范圍為17.64～20.30 cm；分蘗數(shù)變異范圍為2.60～8.33 mm；葉片數(shù)變異范圍為53.60～160.02；根長(zhǎng)變異范圍為17.60～26.02 cm；須根數(shù)變異范圍為15.00～62.00；須根重變異范圍為3.48～18.97 g；塊根數(shù)變異范圍為4.40～26.00；地上干重變異范圍為6.31～33.08 g；塊根重變異范圍為1.56～8.55 g。更重要的是，發(fā)現(xiàn)有5個(gè)居群表現(xiàn)出單株塊根重大于川麥冬主產(chǎn)區(qū)的直立型和匍匐型栽培材料。上述研究結(jié)果表明，野生川麥冬的形態(tài)學(xué)變異十分豐富，存在優(yōu)質(zhì)野生種質(zhì)資源，在川麥冬產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程中應(yīng)充分加以選育利用。

2細(xì)胞學(xué)變異

川麥冬染色體核型存在豐富的變異。麥冬的細(xì)胞學(xué)研究始于20世紀(jì)40年代。1942年，Sato[7]首次同時(shí)報(bào)道了2n=36的二倍體和2n=72的四倍體2種核型。Sharma等[8]報(bào)道了2n=36的二倍體和2n=72的四倍體2種核型。另有研究者發(fā)現(xiàn)高達(dá)2n=108的麥冬[6]?；谠缙诘恼J(rèn)識(shí)，人們認(rèn)為麥冬的染色體基數(shù)是x=18。后來，2n=67、2n=68、2n=70這類亞型四倍體相繼被發(fā)現(xiàn)[9-10]。近年來，在我國(guó)重慶金佛山等地又相繼發(fā)現(xiàn)2n=34的麥冬。因此，x=17和x=18這2種染色體基數(shù)可能共存于麥冬居群中[11]。

粱國(guó)魯?shù)萚12]報(bào)道了直立型和匍匐型（大葉型和小葉型）栽培川麥冬，核型均是2n=68，染色體基數(shù)為x=17。曹毅等[13]報(bào)道了直立和匍匐2種川麥冬的核型為2n=68。但王淑芬等[12]發(fā)現(xiàn)有川麥冬居群的核型為2n=36，染色體基數(shù)為x=18，同時(shí)在同株上發(fā)現(xiàn)2n=54的三倍體和2n=72的植株，是典型的混倍體植物。通過隨體分析，川麥冬被認(rèn)為是典型異源多倍體植物。同時(shí)，不同居群的麥冬在相對(duì)長(zhǎng)度范圍內(nèi)其最長(zhǎng)與最短染色體的比值及平均臂比值存在差異，麥冬的核型類型與居群地理分布的聯(lián)系并不緊密，麥冬核型上的差異難以與外觀形態(tài)的差異建立規(guī)律性的聯(lián)系[6]。因此，川麥冬的染色體核型變異十分復(fù)雜，這為優(yōu)良品種選育奠定了良好的基礎(chǔ)。

3染色體變異

麥冬植物本身具有十分豐富的遺傳多樣性。 基于RAPD分子標(biāo)記技術(shù)，喬代蓉等[14]對(duì)四川、湖北、浙江、上海等地 9個(gè)不同生態(tài)型的麥冬進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地及樣品的擴(kuò)增條帶相互間存在差異，多態(tài)性達(dá)86.6%。

川麥冬在DNA水平上的遺傳多樣性依然十分豐富，更重要的是這種遺傳差異與形態(tài)差異聯(lián)系密切?；贗SSR分子標(biāo)記技術(shù)，徐柯等[15]分析了直立型和匍匐型2種栽培麥冬，結(jié)果表明2種麥冬的DNA序列存在差異，品種間的相關(guān)系數(shù)為0.818 2，與利用染色體、同工酶技術(shù)進(jìn)行分類鑒別所得結(jié)果基本一致，存在形態(tài)學(xué)上的關(guān)聯(lián)性。同樣基于ISSR分子標(biāo)記技術(shù)，高娟[6]對(duì)四川的20個(gè)麥冬野生居群進(jìn)行了系統(tǒng)的遺傳多樣性研究，采用8個(gè)具有多態(tài)性的引物擴(kuò)增出78條帶，長(zhǎng)度在0.2～2.0 kb，其中，有差異的條帶有73條，占總條帶數(shù)的93.6%。不同引物擴(kuò)增條帶數(shù)在6～13條不等，平均每個(gè)引物產(chǎn)生9.8條帶；這些居群的遺傳距離變化范圍在0.051～0.564，平均為0.331，暗示川麥冬各居群之間有較高的遺傳分化，而這種遺傳變化與形態(tài)聚類結(jié)果十分一致。基于DNA水平的遺傳多樣性研究表明，四川的野生麥冬有豐富的遺傳多樣性基礎(chǔ)，從而奠定了不同的經(jīng)濟(jì)性狀，因此，在種質(zhì)資源收集選育過程中應(yīng)充分利用野生資源進(jìn)行選育[6]。

4化學(xué)成分變異

麥冬含有皂苷、多糖、黃酮等多種有效的化合物。最主要的皂苷為甾體皂苷，包括以ruscogenin（魯斯考皂苷元）為苷元的麥冬皂苷A、B、C、D和以diosgenin （薯預(yù)皂苷元）為苷元的麥冬皂苷 B′、C′、D′。最主要的黃酮為高異黃酮類化合物，如甲基麥冬黃烷酮A、B，甲基麥冬黃酮A、B，麥冬黃酮A、B，異麥冬黃酮A，去甲基異麥冬黃酮B，以及麥冬黃烷酮A[16]。

劉江等[17-18]對(duì)來自四川的20多份栽培和野生麥冬居群的化學(xué)成分進(jìn)行檢測(cè)。結(jié)果表明，皂苷、多糖、黃酮含量的變異十分豐富。其中，總皂苷含量變異范圍為0.44%～6.17%，平均為2.55%，變異系數(shù)達(dá)61.77%；總黃酮含量變異范圍為0.04%～0.23%，平均為0.12%，變異系數(shù)達(dá)39.38%；可溶性多糖含量變異范圍為0.04%～40.33%，平均為16.68%，變異系數(shù)達(dá)58.57%。說明四川不同居群麥冬的有效成分含量差異大。值得一提的是，目前川麥主產(chǎn)區(qū)的2份栽培麥冬測(cè)得的總皂苷含量分別為2.22%、3.61%，總黃酮含量分別為0.10%、0.15%，可溶性多糖含量分別為22.69%、15.88%，比劉江等所測(cè)的一些野生居群低。因此，四川地區(qū)有豐富的野生麥冬資源值得挖掘利用。

5結(jié)語(yǔ)

無論是從遺傳水平還是從生物性狀以及化學(xué)成分含量來看，四川盆地及周邊地區(qū)的麥冬種質(zhì)資源都有十分豐富的遺傳多樣性，值得在川麥冬產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程中充分發(fā)掘和利用，以選育出適合推廣的優(yōu)良品種。目前，筆者已從四川及周邊地區(qū)廣泛收集的野生麥冬居群材料中發(fā)現(xiàn)一些性狀良好的遺傳材料，為下一步進(jìn)行川麥冬良種選育奠定了基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

[1] 國(guó)家藥典委員會(huì).中華人民共和國(guó)藥典[S].北京：中國(guó)醫(yī)藥科技出版社，2010.

[2] 國(guó)家中醫(yī)藥管理局《中華本草》編委會(huì).中華本草[M].上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1999.

[3] 王冠明.麥冬種質(zhì)資源與遺傳多樣性研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2010.

[4] 曹原湘.川麥冬良種特性及質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的初步研究[D].成都：西南交通大學(xué)，2010.

[5] 吳霞，唐世軍，陶詩(shī)順.涪麥冬兩種株葉型生物學(xué)性狀比較研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，51（2）：336-339.

[6] 高娟.四川野生麥冬居群遺傳多樣性研究[D].雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[7] SATO D.Karyotype alteration and phylogeny in Liliaceae and allied families[J].Journal of Japanese botany，1942，12：57-161.

[8] SHARMA A，CHAUDHURI M.Cytological studies as an aid in assessing the status of Sansevieria，Ophiopogon and Curculigo[J].Nucleus，1964，7：43-58.

[9] ZHOU Q，ZHOU J，CHEN J，et al.Karyotype analysis of medicinal plant Liriope spicata var.prolifera （Liliaceae）[J].Biologia，2009，64：680-683.

[10] DENDA T，NAKAMURA K，YOKOTA M.Karyotype of Ophiopogon reversus （Convallariaceae） from Taiwan and the southern Ryukyus[J].Taiwania，2006，51：117.

[11] 夏涵涵.麥冬Ophiopogon japonicus （L.f.）野生居群細(xì)胞學(xué)與遺傳多樣性研究[D].重慶：西南大學(xué)，2011.

[12] 梁國(guó)魯，楊美全，閻勇.川麥冬核型分析[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，20（4）：27-30.

[13] 曹毅，喬代蓉，鄭鳴，等.四川綿陽(yáng)直立和匍匐麥冬的核型分析[J].四川大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，39（2）：345-348.

[14] 喬代蓉，曹毅，徐柯，等.不同生態(tài)型麥冬特異分子標(biāo)記的選擇與鑒定[J].四川大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，39（2）：361-364.

[15] 徐柯，鄭鳴，曹毅，等.四川麥冬自然居群間RAPD分析[J].中草藥，2002，33（7）：75-79.

[16] 張蓮婷.麥冬藥材資源品質(zhì)評(píng)價(jià)[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[17] 劉江，陳興福，楊文鈺，等.川麥冬野生種質(zhì)資源色譜特征圖譜的建立及其系統(tǒng)聚類分析[J].中國(guó)中藥雜志，2010，35（20）：2726-2730.

[18] 劉江，陳興福，葉茂穎，等.四川盆地麥冬種質(zhì)資源RPHPLC特征圖譜的建立[J].藥物分析雜志，2010，30（2）：247-252.