甜玉米保鮮性狀的遺傳模型研究

黃成威　陳沛君　秦彤非　張大偉　張永順　蔣鋒

摘要：采用長(zhǎng)保鮮期甜玉米自交系T3和短保鮮期自交系T15為親本，配制T3×T15組合的6個(gè)世代（P1、P2、F1、B1、B2和F2），用“主基因+多基因混合遺傳模型”結(jié)合六世代聯(lián)合遺傳分析的方法對(duì)甜玉米保鮮相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳分析，研究甜玉米保鮮相關(guān)指標(biāo)的遺傳規(guī)律及其分子基礎(chǔ)。結(jié)果表明，甜玉米自交系T3的采后含糖量下降速率受2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制；各分離世代以主基因遺傳為主，回交世代B1的主基因遺傳率為74.63%，多基因遺傳率為17.67%；B2的主基因遺傳率為91.98%，多基因遺傳率為0；F2的主基因遺傳率為82.67%，多基因遺傳率為12.93%。

關(guān)鍵詞：甜玉米；保鮮；遺傳模型

中圖分類(lèi)號(hào)：Q81 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）06-1375-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.004

隨著人民生活水平的不斷提高，人們的膳食結(jié)構(gòu)從單一走向多元化，鮮食甜玉米從上市就倍受人們的青睞。然而，由于甜玉米在乳熟期收獲，采收期一般為3～7 d，收獲后只能在常溫下存放3 d左右，3 d后，其食用品質(zhì)和外觀色澤將迅速劣變，導(dǎo)致甜玉米上市時(shí)間比較集中，往往呈現(xiàn)產(chǎn)地、旺季“吃不了”，異地、淡季“吃不到”，難以滿(mǎn)足消費(fèi)者的需求[1，2]。甜玉米劣變的主要原因在于乳熟期呼吸強(qiáng)度大，含糖量、含水率下降迅速，營(yíng)養(yǎng)成分損失較快，從而直接影響了風(fēng)味和食用品質(zhì)，再加上采收后鮮穗保鮮難度大，貨架期短，大大制約了甜玉米的發(fā)展。因此，如何延長(zhǎng)收獲后的保鮮時(shí)間是甜玉米產(chǎn)業(yè)化發(fā)展和解決農(nóng)民增產(chǎn)、增收的迫切問(wèn)題。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)甜玉米采收后不同保存條件下的品質(zhì)變化及保鮮技術(shù)已有較多報(bào)道[3-7]，為超甜玉米采收后確定最佳的保存條件提供了有力的理論依據(jù)。

然而，育種是創(chuàng)新種質(zhì)資源、培育長(zhǎng)保鮮期新品種的惟一途徑。研究甜玉米保鮮相關(guān)指標(biāo)的遺傳規(guī)律可以為選育長(zhǎng)保鮮期的甜玉米新品種提供必要的理論依據(jù)。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者尚未有對(duì)甜玉米保鮮相關(guān)指標(biāo)的遺傳規(guī)律的研究，針對(duì)這一現(xiàn)狀，本研究擬采用多世代聯(lián)合遺傳分析的方法對(duì)甜玉米保鮮相關(guān)性狀進(jìn)行研究，以期為探索保鮮相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律，制定甜玉米長(zhǎng)保鮮期選育策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)采用仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院特種玉米課題組選育的2個(gè)保鮮期差異極顯著的自交系T3和T15。

2012年3月在仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村教學(xué)農(nóng)場(chǎng)利用保鮮期有顯著差異的2個(gè)甜玉米自交系T3和T15配置雜交組合獲得F1雜交種。2012年9月，種植F1，自交獲得F2，同時(shí)將F1與兩親本回交獲得B1、B2群體種子；2013年3月初，種植2個(gè)親本P1（T3）和P2（T15）、F1、B1、B2、F2共6個(gè)世代。行距60 cm，株距30 cm，行長(zhǎng)5 m，四周設(shè)置保護(hù)行，于受粉后22 d（乳熟后期）采收各世代鮮果穗，將每一果穗縱切成2份，取一份用蒽酮硫酸比色法測(cè)定子粒中蔗糖含量[8]，室溫25 ℃貯藏5 d后，取各鮮穗另一半子粒用蒽酮硫酸比色法測(cè)定子粒中蔗糖含量，計(jì)算室溫貯藏5 d的含糖量下降百分率作為衡量保鮮期的測(cè)量指標(biāo)，進(jìn)行遺傳分析。

1.2 數(shù)據(jù)處理

利用P1、P2、F1、F2、B1、B2 6個(gè)世代，應(yīng)用聯(lián)合世代主基因+多基因混合遺傳模型，對(duì)T3×T15組合的各世代果皮厚度進(jìn)行分析。通過(guò)比較各備選模型的極大似然值（MLV）、AIC值和每個(gè)世代的5個(gè)適合性檢測(cè)統(tǒng)計(jì)量（U21、U22、U23、nW2和Dn）的值，確定最佳遺傳模型，應(yīng)用最小二乘法估算出一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)。利用Excel 2003進(jìn)行次數(shù)分布分析，采用植物數(shù)量性狀混合遺傳模型主基因+多基因多世代聯(lián)合分析軟件進(jìn)行模型分析和遺傳參數(shù)估計(jì)[9，10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 六世代群體含糖量下降率的頻數(shù)分布

甜玉米含糖量下降率表現(xiàn)為數(shù)量性狀特性，從表1可以看出，T3×T15組合的P1、P2、F1、B1、B2和F2六世代之間含糖量下降率表現(xiàn)差異明顯。T3（25株）平均下降率為（50.01±1.66）%，T15（25株）為（73.12±1.84）%，雙親差異顯著，F(xiàn)1（10株）群體平均果皮厚度為（64.17±1.72） μm，介于雙親之間，略表現(xiàn)為偏高親優(yōu)勢(shì)，偏向于T15；B1（79株）群體平均下降率為（60.66±5.79）%，B2（70株）群體平均果皮厚度為（69.33±5.69） μm；F2（295株）群體平均果皮厚度為（62.21±7.67） μm。

2.2 甜玉米含糖量下降率的主基因+多基因混合遺傳模型

2.2.1 備選模型的篩選 根據(jù)6世代的遺傳分析方法，通過(guò)計(jì)算A-1～E-6共5類(lèi)24個(gè)遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值確定各個(gè)模型的符合程度，進(jìn)而篩選出幾個(gè)較符合的備選模型（表2）。根據(jù)遺傳模型選擇的原則，即AIC值最小準(zhǔn)則選定備選模型，模型間AIC值差異不大時(shí)，可以有幾個(gè)備選模型，再進(jìn)行一組樣本分布與模型所代表的理論分布間的適合性檢驗(yàn)，確定最佳模型。依據(jù)表2，AIC值最小且接近的4個(gè)模型為D-3、E-0、E-1和E-3，可作為備選模型。

2.2.2 備選模型的適合性檢驗(yàn) 對(duì)表2的4個(gè)模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，得適合性檢驗(yàn)參數(shù)值（表3），只有E-1模型的30個(gè)適合性參數(shù)均未達(dá)到顯著水平，D-3、E-0和E-3模型分別有5個(gè)、3個(gè)和3個(gè)適合性參數(shù)達(dá)到顯著水平。且E-1模型的AIC值最小，因此，可認(rèn)為T(mén)3×T15組合甜玉米含糖量下降率的最佳遺傳模型為E-1，即甜玉米含糖量下降率性狀表現(xiàn)為2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳（圖1、圖2和圖3）。

2.3 遺傳模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

根據(jù)遺傳模型選擇的原則，選擇AIC二乘法估計(jì)模型的遺傳參數(shù)。由表4可知，T3×T15組合甜玉米含糖量下降率的遺傳體系由2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳構(gòu)成。甜玉米6個(gè)家系含糖量下降率的總體均值m=54.49。由一階遺傳參數(shù)中主基因加性效應(yīng)看出，T3×T15組合的 |da|>|db|，說(shuō)明第一對(duì)主基因的加性效應(yīng)作用比第二對(duì)主基因大。從兩對(duì)主基因顯性效應(yīng)與加性效應(yīng)的比值來(lái)看，|ha/da|>1，|hb/db|>1，即顯性效應(yīng)值都大于相應(yīng)的加性效應(yīng)值，說(shuō)明控制含糖量下降率的兩對(duì)主基因都以顯性效應(yīng)為主。從表4二階參數(shù)看出，B1群體主基因遺傳率為74.63%，多基因遺傳率為17.67%；B2群體的主基因遺傳率為91.98%，多基因遺傳率為0.00%；F2群體的主基因遺傳率為82.67%，多基因遺傳率為12.93%，主基因遺傳率大于相應(yīng)分離世代的多基因遺傳率。由此可見(jiàn)含糖量下降率性狀以主基因遺傳為主。

總體而言，T3×T15組合含糖量下降率的遺傳主要由主基因顯性效應(yīng)所決定。加性效應(yīng)基因作用相對(duì)較小，多基因效應(yīng)對(duì)該組合含糖量下降率具有一定的影響，環(huán)境對(duì)其影響很小。

3 小結(jié)與討論

鮮食甜玉米以生產(chǎn)未成熟的果穗為目的，適時(shí)采收十分重要[11]。迄今已報(bào)道的確定適收期的方法，諸如測(cè)定子粒含水量、可溶性糖含量；吐絲至采收期的時(shí)間等方法多是以子粒中可溶性糖及含水量的變化為基礎(chǔ)提出的。另外，有學(xué)者提出有效積溫與甜玉米子粒含糖量的變化及子粒灌漿均有一定的相關(guān)關(guān)系，且年際間較穩(wěn)定，可作為確定甜玉米適收期的一種方法[12]。學(xué)者普遍認(rèn)為鮮食甜玉米適收期在受粉后23～27 d[13，14]。

在以往的對(duì)玉米含糖量下降率的遺傳分析中，只能對(duì)基因的總體效應(yīng)進(jìn)行估測(cè)，而不能對(duì)單個(gè)基因座的遺傳效應(yīng)進(jìn)行解析，數(shù)量性狀是由效應(yīng)較大的主基因控制和效應(yīng)較小的多基因控制，主基因+多基因混合遺傳模型實(shí)現(xiàn)了生統(tǒng)遺傳學(xué)和孟德?tīng)栠z傳學(xué)的統(tǒng)一[15]。利用主基因+多基因遺傳模型不但能檢測(cè)主基因的存在，而且能計(jì)算主基因的遺傳率，該研究方法對(duì)育種工作具有非常重要的指導(dǎo)意義。主基因+多基因模型能更全面、深入地分析數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。如果一個(gè)數(shù)量性狀由少數(shù)主基因控制，則一般采用主基因的育種方法，通過(guò)雜交、回交轉(zhuǎn)移主基因等方法進(jìn)行遺傳改良和選擇；如果一個(gè)數(shù)量性狀由主基因和多基因共同控制，則需先明確是主基因?yàn)橹鬟€是多基因?yàn)橹?，以便采用相?yīng)的育種方法[16]。

本次研究中采摘后的甜玉米含糖量的下降率遺傳分析是采用主基因+多基因混合遺傳模型進(jìn)行的，結(jié)果顯示該遺傳與“加性-顯性”模型相符，而且都不存在上位效應(yīng)。本研究表明，含糖量下降率以主基因遺傳為主，且為顯性遺傳，該結(jié)果與前人研究有一致之處也有不同之處，這與不同的試驗(yàn)方法及不同材料的遺傳背景有關(guān)。為了在更大程度上去除環(huán)境和遺傳背景帶來(lái)的影響，以后還需要在不同的年份、地點(diǎn)、群體、組合中進(jìn)行研究，得出的遺傳模型是建立在不同的環(huán)境與遺傳背景下的，為甜玉米的分子輔助選擇、遺傳改良等提供理論基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 胡建廣，尹 艷.我國(guó)甜玉米保鮮研究進(jìn)展[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002（5）：21-23.

[2] 卲金良，劉家富，黎其萬(wàn)，等.甜玉米鮮苞采后貯藏保鮮技術(shù)研究[J].玉米科學(xué)，2007，15（5）：144-147.

[3] 孫政才，陳國(guó)平.甜玉米與普通玉米子粒發(fā)育過(guò)程中碳水化合物及氨基酸消長(zhǎng)規(guī)律的比較研究[J].作物學(xué)報(bào)，1992，18（4）：301-305.

[4] 翟廣謙，陳永欣，田福海.糯玉米速凍加工技術(shù)研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1998，26（1）：76-79.

[5] 季益清，張進(jìn)疆，陳 明，等.鮮食玉米保鮮技術(shù)的試驗(yàn)方案[J].農(nóng)產(chǎn)品加工，2009（10），126-129.

[6] MCDANIEL M R.Evaluation of high temperature-shot time（HTST）blanched frozen sweet corn[J]. Journal of Food Science，1988，53（3）：760-764.

[7] 王玉蘭，喬春貴，孫占林，等.速凍保鮮甜玉米的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)分析[J].玉米科學(xué)，1994（2）：74-76.

[8] 蔣思霞，賈 琦，鄧德祥，等.貯藏條件對(duì)超甜玉米鮮果穗籽粒含糖量的影響[J].江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1997，18（1）：73-76.

[9] 孫企達(dá).真空冷卻氣調(diào)保鮮技術(shù)及應(yīng)用[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2004.

[10] 楊艷芬，蘇新國(guó)，蔣躍明，等.我國(guó)果蔬氣調(diào)貯藏保鮮技術(shù)的研究進(jìn)展[J].福建農(nóng)機(jī)，2003（2）：18-19.

[11] 蒙盛華，張素梅.中華獼猴桃在氣調(diào)貯藏中過(guò)氧化物酶活性和蛋白質(zhì)的變化及乙烯和呼吸的關(guān)系[J].園藝學(xué)報(bào)，1982，9（1）：27-31.

[12] ARPAIA M L.MITCHELL F G，MAYER G.The effect of ethylene and high CO2 on the storage of fruit[J]. HortScience，1980（15）：423-425.

[13] 張維一，張之菱，張友杰.蘋(píng)果氣調(diào)貯藏中高CO2的生理效應(yīng)[J].園藝學(xué)報(bào)，1982，9（1）19-26.

[14] 尤艷莉，蘇新國(guó)，蔣躍明，等.真空包裝對(duì)采后龍眼果實(shí)特性的影響[J].食品科學(xué)，2004，25（10）：327-331.

[15] KE D，GORSEL H V，KADER A A. Physiological and quality responses of ‘Barlett pears to reduced O2 and enhanced CO2 levels and storage temperature[J]. Journal of American Society Horticulture Science，1990（15）：435-439.

[16] 孫立榮，許金芳，郭玉秋，等.鮮食糯玉米真空保鮮技術(shù)研究[J].食品研究與開(kāi)發(fā)，2001，22（6）：67-69.