PEG脅迫下不同胡麻品種種子萌發(fā)期抗旱性鑒定

王宗勝，張建平，米　君，李聞娟

(1.甘肅省平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)研究所, 甘肅 平?jīng)?744000; 2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所, 甘肅 蘭州 730070;3.張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 河北 張家口 075000)

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PEG脅迫下不同胡麻品種種子萌發(fā)期抗旱性鑒定

王宗勝1，張建平2，米君3，李聞娟2

(1.甘肅省平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)研究所, 甘肅 平?jīng)?744000; 2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所, 甘肅 蘭州 730070;3.張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 河北 張家口 075000)

以14份胡麻新品種為材料，采用0(對(duì)照)、21%濃度聚乙二醇(PEG-6000)處理模擬干旱脅迫，以研究干旱脅迫下不同胡麻品種萌發(fā)期抗旱特性的反應(yīng)差異。結(jié)果表明: 21%PEG脅迫下，不同品種的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚芽長、相對(duì)胚芽鮮重、相對(duì)胚根長、相對(duì)胚根鮮重、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)9個(gè)指標(biāo)表現(xiàn)并不一致，抗旱性評(píng)價(jià)需要進(jìn)行多指標(biāo)的綜合考慮。采用隸屬函數(shù)值和抗旱指標(biāo)權(quán)重相結(jié)合的抗旱性度量值進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)，14個(gè)品種的D值在0.323～0.868，差異明顯，晉亞11號(hào)的抗性居第一位，D值達(dá)到了0.868，其次為壩亞12號(hào)，D值為0.787，居第二位；伊亞4號(hào)、晉亞10號(hào)的D值分別為0.381、0.323，位列最后，抗性最差。

PEG脅迫；胡麻；品種；萌發(fā)期；抗旱性

干旱嚴(yán)重制約著作物生產(chǎn)[1]，選育抗旱性品種是解決干旱條件下作物生產(chǎn)的有效途徑。我國干旱、半干旱地區(qū)約占全國土地面積的52.5%，主要集中在西北地區(qū)[2]。胡麻(LinumusitatissimumL.)即油用亞麻，是西北和華北旱作農(nóng)業(yè)區(qū)重要的油料作物，該區(qū)大部分地區(qū)年降水量400～500 mm，北部只有200～300 mm，屬重度干旱生態(tài)區(qū)。干旱成為限制胡麻產(chǎn)量提高的重要非生物脅迫因素。岳國強(qiáng)等[3]采用盆栽限水模擬干旱脅迫，比較了寧夏胡麻地方品種苗期(4葉期后)抗旱能力，并在田間條件下，對(duì)胡麻忍耐或抵御干旱脅迫的能力進(jìn)行了初步鑒定。石倉吉[4]利用灌溉地和旱地分組測(cè)定15個(gè)品種的11個(gè)性狀, 通過對(duì)灌溉地和旱地各性狀進(jìn)行差異顯著性分析、抗旱系數(shù)及抗旱指數(shù)評(píng)價(jià)，評(píng)價(jià)亞麻抗旱性。祁旭升等[5]采用綜合抗旱系數(shù)與隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法，對(duì)胡麻種質(zhì)資源成株期的抗旱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。

胡麻屬于春播作物，播種期一般在3月中下旬和4月上中旬，這一時(shí)期北方春旱發(fā)生頻繁，土壤墑情差，易于造成播種和出苗困難，對(duì)生產(chǎn)影響較大, 因此，胡麻種子萌發(fā)和出苗期干旱是當(dāng)前生產(chǎn)中重要的非生物逆境之一。利用聚乙二醇(PEG)高滲溶液模擬干旱脅迫已成為不同作物種子萌發(fā)期抗旱性研究的重要手段[6-11]。汪磊[12]等研究不同濃度PEG模擬干旱對(duì)3個(gè)胡麻品種種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，但對(duì)不同胡麻種質(zhì)資源萌發(fā)期抗旱差異研究較少。本試驗(yàn)采用PEG脅迫測(cè)定14個(gè)新品種種子萌發(fā)特性，以期建立胡麻種子萌發(fā)期抗旱鑒定方法和評(píng)價(jià)指標(biāo)，為篩選發(fā)芽期抗旱品種提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

選用我國近年來新審(鑒)定的14個(gè)品種，參試材料及來源見表1。

表1　試驗(yàn)材料及來源

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

采用質(zhì)量濃度分別為0%(對(duì)照)和21%(處理) PEG-6000溶液，每個(gè)品種挑選成熟、飽滿且大小適中、均勻一致的種子720粒，每40粒為一份，先用0.1%的升汞溶液浸潤10 min，再用無菌水清洗三遍，放于直徑為9 cm的發(fā)芽皿中，用2層中速濾紙做發(fā)芽床，分別用不同濃度的PEG溶液6 ml將濾紙浸濕，至濾紙飽和且表面無明水，置于培養(yǎng)柜25℃、暗培養(yǎng)，三次重復(fù)。以萌發(fā)的幼芽達(dá)到種子長度1/2為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每24 h調(diào)查一次發(fā)芽情況，連續(xù)調(diào)查7次。試驗(yàn)中根據(jù)需要補(bǔ)充相應(yīng)濃度的PEG溶液。

1.3測(cè)定內(nèi)容及方法

按照汪磊、Zhang、成廣雷和崔紅艷[12-14]等的方法，計(jì)算發(fā)芽勢(shì)(GE, Germination energy, %)、發(fā)芽率(GR, Germination rate, %)、發(fā)芽指數(shù)(GI, Germination index)、活力指數(shù)(VI, Vitality index)和萌發(fā)指數(shù)(SI, Sprout index),公式如下：

GE=前3天內(nèi)的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100

GR=第7天發(fā)芽總數(shù)/供試種子數(shù)×100

GI=Σ(DG/DT),DG為逐日發(fā)芽數(shù),DT為相應(yīng)DG的發(fā)芽天數(shù)

VI=GI×幼苗生長量

SI=(1.00)nd1+(0.75)nd3+(0.50)nd5+(0.25)nd7，其中nd1、nd3、nd5、nd7分別為第1、3、5、7天的種子萌發(fā)率，1.00、0.75、0.50、0.25分別為相應(yīng)萌發(fā)天數(shù)所賦予的系數(shù)。

傷害率(%)=21%PEG處理/對(duì)照×100%

第7天調(diào)查發(fā)芽率完畢后，在每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)抽取10株測(cè)量，剪下根芽，分別測(cè)量胚芽長、胚根長，稱胚芽、胚根鮮重。

1.4數(shù)據(jù)處理

相對(duì)發(fā)芽勢(shì)(RGE)、相對(duì)發(fā)芽率(RGR)、相對(duì)活力指數(shù)(RVI)、相對(duì)萌發(fā)指數(shù)(RPI)、相對(duì)胚芽長(RGL)、相對(duì)胚芽鮮重(RGFW)、相對(duì)胚根長(RRL)和胚根鮮重(RRFW)按照“相對(duì)性狀指標(biāo)(%)=滲透脅迫處理下各性狀測(cè)定值/對(duì)照各性狀測(cè)定值×100”進(jìn)行計(jì)算。

利用Microsoft Excel 2003和SPSS 10.5進(jìn)行材料間各指標(biāo)的差異性檢驗(yàn)。參照邱麗娟[15]、祁旭升[5]和王曙光等[16]的方法，采用隸屬函數(shù)和抗旱指標(biāo)權(quán)重相結(jié)合的方法對(duì)抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，計(jì)算公式為：

抗旱性量度值

2　結(jié)果與分析

2.1PEG脅迫對(duì)不同胡麻品種發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響

發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)是衡量種子發(fā)芽能力的重要指標(biāo),分別反映了種子的發(fā)芽能力、發(fā)芽速度。由表2可以看出，滲透脅迫下各品種平均發(fā)芽勢(shì)為52.56%，對(duì)照處理為90.95%，脅迫處理較對(duì)照降低了38.39個(gè)百分點(diǎn)。經(jīng)t測(cè)驗(yàn)，脅迫處理低于對(duì)照，差異極顯著；滲透脅迫下各品種發(fā)芽率平均為87.98%，低于對(duì)照4.82個(gè)百分點(diǎn)， 但是t測(cè)驗(yàn)未達(dá)到顯著水平。表明發(fā)芽率對(duì)脅迫敏感度較低，同時(shí)也表明，脅迫主要導(dǎo)致發(fā)芽速度顯著降低。經(jīng)方差分析，滲透脅迫下不同品種間相對(duì)發(fā)芽勢(shì)差異極顯著，表明不同品種的萌發(fā)速度對(duì)脅迫抗性不同，其中晉亞11號(hào)抗性最高(83.89%)，其次定亞23號(hào)，壩亞12號(hào)也有較高的抗性，而天亞9號(hào)最低(12.97%)。不同品種間相對(duì)發(fā)芽率差異較小，輪選2號(hào)、晉壓11號(hào)、隴亞11號(hào)與伊亞4號(hào)差異顯著，其它品種間差異不顯著。

表2　PEG模擬干旱脅迫對(duì)不同品種間發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率的影響

注：不同小、大寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)。** 代表對(duì)照與處理間差異極顯著(P<0.01)。下同。

Note: Different small letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level. **, significant difference atP<0.01 level. The same below.

2.2PEG脅迫對(duì)不同胡麻品種幼芽生長的影響

胚芽長、胚根長、胚芽鮮重和胚根鮮重是生長發(fā)育的重要指標(biāo)(表3)。在脅迫條件下胚根鮮重、胚芽鮮重和胚芽長的相對(duì)值分別為47.44%,41.34%和31.07%，與對(duì)照相比，脅迫處理下，胚芽長、胚根長、胚芽鮮重和胚根鮮重分別降低了68.59、21.89、58.55和52.94個(gè)百分點(diǎn)。且胚根長相對(duì)值>胚芽長相對(duì)值，胚根鮮重相對(duì)值>胚芽鮮重相對(duì)值，表明胚根生長對(duì)水分脅迫的抗性比胚芽高。

不同品種間幼芽生長抗性不同。胚根鮮重相對(duì)值壩選3號(hào)、隴亞10號(hào)、晉亞11號(hào)較高，分別為58.83%，56.61%和56.52%；晉亞10號(hào)、隴亞8號(hào)較低，分別是27.07%和35.89%，但方差分析差異不顯著。不同品種胚芽鮮重、胚根長和胚芽長的相對(duì)值差異達(dá)5%顯著水平，胚芽鮮重相對(duì)值隴亞雜1號(hào)最高(55.80%)，隴亞11號(hào)次之(51.87%)；晉亞10號(hào)最低，僅17.37%；胚根長相對(duì)值隴亞10號(hào)最高，達(dá)135.77%，晉亞10號(hào)最低(50.88%)；胚芽長相對(duì)值隴亞雜1號(hào)最高，輪選2號(hào)次之，分別是47.38%和39.40%，晉亞10號(hào)最低(9.11%)。

2.3PEG脅迫對(duì)不同胡麻品種種子活力的影響

種子活力與種子發(fā)芽力對(duì)種子發(fā)芽環(huán)境脅迫的敏感性有很大的差異。發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)是種子活力的重要指標(biāo)。與對(duì)照相比，脅迫處理下，發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)分別降低了60.70%，83.08%和48.14%。發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)的相對(duì)值分別為40.45%，20.46%和53.11%(表4)，表明脅迫處理使種子活力極顯著下降。發(fā)芽指數(shù)相對(duì)值品種間差異極顯著，壩亞12號(hào)、定亞23號(hào)和晉亞11號(hào)較高，分別是54.27%、50.98%和50.74%，壩選3號(hào)最低(29.49%)?；盍χ笖?shù)相對(duì)值品種間差異不顯著，隴亞11號(hào)最高(36.61%)，壩選3號(hào)和隴亞雜1號(hào)較低，分別是6.76%和8.75%。萌發(fā)指數(shù)相對(duì)值品種間差異極顯著，壩亞12號(hào)最高，為69.33%，天亞9號(hào)最低，為38.58%。

表4　PEG模擬干旱脅迫對(duì)胡麻種子發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)的影響

2.4抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

種子發(fā)芽過程是一個(gè)極復(fù)雜的生理生化過程，而PEG脅迫下影響種子萌發(fā)的因素很多。從以上結(jié)果看，各材料不同抗旱指標(biāo)間的表現(xiàn)趨勢(shì)并不一致，說明作物的抗旱性不能僅通過單一指標(biāo)研究。因此，評(píng)價(jià)抗旱性時(shí)需要進(jìn)行多指標(biāo)綜合考慮。本研究以相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚芽長和鮮重、相對(duì)胚根長和鮮重、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)共9個(gè)指標(biāo)為依據(jù)，采用隸屬函數(shù)值和抗旱指標(biāo)權(quán)重相結(jié)合計(jì)算抗旱性度量值D，對(duì)不同胡麻品種種子萌發(fā)期的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)(表5)。一般而言，綜合評(píng)價(jià)值越大，表明其抗旱能力越強(qiáng)，可以看出晉亞11號(hào)的抗性最強(qiáng)，D值達(dá)到了0.868，其次為壩亞12號(hào)，D值為0.787。輪選2號(hào)、隴亞10號(hào)、定亞23號(hào)、寧亞19號(hào)這4個(gè)品種抗性較強(qiáng)；晉亞10號(hào)、伊亞4號(hào)的抗性相對(duì)最差，D值分別為0.323和0.381。

3　討　論

種子萌發(fā)是種子植物生活史中的關(guān)鍵階段，也是衡量植物抗旱性強(qiáng)弱的重要時(shí)期,直接關(guān)系到植物的出苗情況[17]。發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、種子活力指數(shù)等指標(biāo)反映的是作物種子發(fā)芽速度、發(fā)芽整齊度和幼苗健壯的趨勢(shì)，常作為評(píng)價(jià)種子發(fā)芽的指標(biāo)，是作物育種中重要的衡量指標(biāo)[18-20]。不同濃度的PEG常被用來在各種作物上做模擬干旱脅迫試驗(yàn)[9-10]。本試驗(yàn)中，21%PEG濃度脅迫下，胡麻種子發(fā)芽率、胚根長、發(fā)芽勢(shì)、胚根鮮重、胚芽鮮重和胚芽長均較對(duì)照處理分別降低了4.82，21.89，38.39，52.94，58.55和68.59個(gè)百分點(diǎn)；發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)分別降低了60.70%，83.08%和48.14%?？梢?，21%PEG脅迫抑制了胡麻種子萌發(fā)和幼芽發(fā)育, 但各指標(biāo)敏感程度不同，依次為：發(fā)芽率相對(duì)值>胚根長相對(duì)值>發(fā)芽勢(shì)>胚根鮮重相對(duì)值>胚芽鮮重相對(duì)值>胚芽長相對(duì)值，可見，滲透脅迫對(duì)胚芽的抑制作用大于對(duì)胚根，與王贊等[21]的研究相一致。試驗(yàn)表明，干旱脅迫下胡麻種子能保持相當(dāng)高的發(fā)芽率和胚根伸長能力，但生長發(fā)育的速度受到明顯抑制；表現(xiàn)在發(fā)芽勢(shì)、胚根和胚芽生長量顯著下降，且抗旱性強(qiáng)的品種所受影響明顯低于抗旱性弱的品種。

表5　抗旱指標(biāo)的綜合分析

不同胡麻品種間的抗性差異顯著，通過各指標(biāo)分析表明，代表發(fā)芽速度的指標(biāo)——發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)，品種間顯著差異；而代表生長速度的指標(biāo)——長度和鮮重差異較小，表明品種抗性主要取決于發(fā)芽能力的抗性強(qiáng)弱。

胡麻屬于雙子葉油料作物，針對(duì)萌發(fā)期抗旱性鑒定篩選的研究，抗旱性指標(biāo)沒有統(tǒng)一的定論。本研究以對(duì)相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚芽長和鮮重、相對(duì)胚根長和鮮重、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)等9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，不同胡麻品種萌發(fā)期抗旱指標(biāo)表現(xiàn)趨勢(shì)并不一致，表明胡麻抗旱性與胡麻基因型有關(guān)。這一點(diǎn)，與其他作物上的研究相一致[22-24]。因此，評(píng)價(jià)胡麻抗旱性時(shí)需要進(jìn)行多指標(biāo)的綜合考慮。這樣，不僅可以避免單一指標(biāo)的局限性、不穩(wěn)定性和片面性，而且可以較好地揭示指標(biāo)性狀和抗旱性的關(guān)系。然而，本試驗(yàn)中21%PEG對(duì)不同胡麻品種種子萌發(fā)期生理生化指標(biāo)的影響，不同胡麻品種種子萌發(fā)期在大田試驗(yàn)中相關(guān)指標(biāo)的研究以及指標(biāo)性狀和抗旱性關(guān)系方面還需要做進(jìn)一步探討和研究。本文采用隸屬函數(shù)值和抗旱指標(biāo)權(quán)重相結(jié)合計(jì)算抗旱性度量值D，對(duì)14份材料進(jìn)行評(píng)價(jià)，晉亞11號(hào)和壩亞12號(hào)為高抗性，伊亞4號(hào)和晉亞10號(hào)對(duì)干旱脅迫敏感，其它材料介于二者之間。

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Drought tolerance identification of different oilseed flax varieties at germination stage under PEG stress

WANG Zong-sheng1, ZHANG Jian-ping2, MI Jun3, LI Wen-juan2

(1.PingliangAgriculturalResearchInstitute,PingliangGansu744000,China;2.CropResearchInstitute,GansuAcademyofAgriculturalSciences,Lanzhou730070,China;3.ZhangjiakouAcademyofAgriculturalSciences,ZhangjiakouHebei075000,China)

The experiments were conducted to investigate and identify the response difference of drought resistance traits of different oilseed flax varieties at germination stage, which used 21% PEG-6000 simulation experiments by 14 new varieties of oilseed flax domestic. The results indicated that the nine indexes including relative germination emerge、relative germination rate、relative germ length and fresh weight、relative radicle length and fresh weight、relative germination index、vitality index and sprout index performances were not consistent. The drought resistance evaluation of oilseed flax need comprehensive consideration about multi-index. To use comprehensive consideration evaluation by integrating membership function values and drought resisting index weight, theDvalue ranged from 0.323 to 0.787, the drought resisting obvious difference. The best drought resisting ofDvalue reached 0.868, was Jinya 11, following by Baya 12, itsDvalue was 0.787. TheDvalues of drought resistance of oilseed flax varieties in the last were 0.381 and 0.323, these were Yiya 4 and Jinya 10, respectively.

PEG stress; oilseed flax; variety; germination stage; drought tolerance

1000-7601(2016)04-0118-07

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.04.18

2015-09-10

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金(CARS-17-GW-04)

王宗勝(1965—)，男，甘肅靜寧人，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事雜糧栽培技術(shù)研究。 E-mail: 401101917@qq.com。

張建平(1972—)，男，甘肅天水人，研究員，主要從事亞麻遺傳育種研究。 E-mail:zhangjp72@126.com。

S563.2

A