小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈和不同殺菌劑敏感性的相關(guān)分析

陳宏州，肖婷，許媛，狄華濤，馬圣洲，范婷，楊敬輝

（1江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇句容212400；2江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇句容212400）

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小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈和不同殺菌劑敏感性的相關(guān)分析

陳宏州1，肖婷1，許媛1，狄華濤1，馬圣洲1，范婷2，楊敬輝1

（1江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇句容212400；2江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇句容212400）

為探明江蘇省小麥赤霉病菌［Gibberella zeae（Schwein.）Petch］對(duì)多菌靈的抗藥性和該藥劑與其他殺菌劑的交互抗性，采用區(qū)分劑量法檢測(cè)了采自江蘇省26個(gè)縣（市）的520株小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗藥性，并采用菌絲生長(zhǎng)速率法分別檢測(cè)了對(duì)多菌靈不同敏感性的10個(gè)菌株對(duì)嘧菌酯、吡唑醚菌酯、肟菌酯、唑胺菌酯、氟環(huán)唑、己唑醇、滅菌唑和咯菌腈等殺菌劑的敏感性。結(jié)果表明：江蘇省各縣（市）菌株對(duì)多菌靈的抗性頻率差異較大，總抗性頻率為50.58%；通過(guò)EC50值相關(guān)性分析，小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈和上述殺菌劑之間不存在交互抗性。江蘇省小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗性頻率較高，迫切需要篩選新的殺菌劑防治小麥赤霉病。

小麥赤霉病菌；多菌靈；抗藥性；交互抗性

0　引言

小麥赤霉病菌［Gibberella zeae（Schwein.）Petch］（無(wú)性型為Fusarium graminearum Schwabe），是危害較為嚴(yán)重的植物病原真菌之一，在世界范圍內(nèi)引起小麥和其他谷物的赤霉病［1-2］。小麥赤霉病不僅會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，還因產(chǎn)生真菌毒素而嚴(yán)重威脅食品安全［3-4］。由于缺乏有效的抗性品種，小麥赤霉病的防治主要依靠殺菌劑。在中國(guó)，苯并咪唑類殺菌劑，尤其是多菌靈，一直是防治小麥赤霉病的主導(dǎo)藥劑，用于防治小麥赤霉病已超過(guò)30年。

中國(guó)自1992年首次發(fā)現(xiàn)小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗性菌株以來(lái)，在江蘇省、上海市和安徽省均檢測(cè)到了抗性種群［5-6］。由于出現(xiàn)了抗性種群，1998年以后在江蘇和浙江省，多菌靈對(duì)小麥赤霉病的防效急劇下降［6］。隨著抗性種群的發(fā)展與蔓延，一旦小麥揚(yáng)花期遇多雨年份可引起抗藥性病害流行，再噴施多菌靈等苯并咪唑類殺菌劑可能會(huì)導(dǎo)致藥劑防效喪失。近年來(lái)，小麥赤霉病導(dǎo)致中國(guó)每年有超過(guò)500萬(wàn)hm2（大約20%）的小麥種植區(qū)域發(fā)生顯著的減產(chǎn)，從2008至2012年在長(zhǎng)江中下游地區(qū)發(fā)生了1次嚴(yán)重和2次中等的病害流行［7］，并且逐步蔓延到中國(guó)北方的淮河和黃河流域［8］。為治理小麥赤霉病菌的抗藥性，中國(guó)許多研究人員篩選或研發(fā)新的殺菌劑如咪酰胺［6］、戊唑醇［9］、福美雙［10］、氰烯菌酯［11］、申嗪霉素［12］和氟啶胺［13］等用于防治小麥赤霉病。目前，中國(guó)登記用于防治小麥赤霉病的殺菌劑產(chǎn)品有將近300個(gè)，但超過(guò)半數(shù)產(chǎn)品有效成分為多菌靈或甲基硫菌靈，其他產(chǎn)品有效成分主要為咪酰胺、福美雙、戊唑醇和氰烯菌酯等幾種藥劑，抗性治理的形勢(shì)仍然十分嚴(yán)峻。

為探明江蘇省小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗藥性現(xiàn)狀，以及對(duì)其他甲氧基丙烯酸酯類（嘧菌酯、吡唑醚菌酯、肟菌酯和唑胺菌酯）、三唑類（氟環(huán)唑、己唑醇和滅菌唑）和吡咯類（咯菌腈）等3類8種殺菌劑的交互抗性，筆者從江蘇省的26個(gè)縣（市）采集了520株小麥赤霉病菌，然后檢測(cè)了小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗藥性以及對(duì)上述8種殺菌劑的敏感性，以期為小麥赤霉病的防治和抗藥性的治理提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試培養(yǎng)基

馬鈴薯培養(yǎng)基（PDA）［14］，用于小麥赤霉病菌的單孢分離、保存以及室內(nèi)藥劑試驗(yàn)。

1.2供試菌株

2015年5月27—29日，分別從江蘇省句容市等26個(gè)縣（市）采集小麥病穗樣品，每田塊采1～2個(gè)病樣，每個(gè)病樣分別存放于紙質(zhì)樣品袋內(nèi)，防止交叉污染。采用平板稀釋畫(huà)線分離法對(duì)病樣進(jìn)行小麥赤霉病菌的單孢分離［15］，經(jīng)單孢分離后將菌株保存?zhèn)溆?，菌株的采集地點(diǎn)見(jiàn)表1。

表1　江蘇省小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗性檢測(cè)

1.3供試藥劑

97.09%多菌靈（Carbendazim），上海升聯(lián)化工有限公司；96.6%嘧菌酯（Azoxystrobin），江蘇耘農(nóng)化工有限公司；95%吡唑醚菌酯（Pyraclostrobin），德國(guó)巴斯夫股份有限公司；97%肟菌酯（Trifloxystrobin），江蘇耕耘化學(xué)有限公司；97%唑胺菌酯（pyrametostrobin），沈陽(yáng)化工研究院有限公司；97%氟環(huán)唑（Epoxiconazole），北京綠色農(nóng)華植?？萍加邢薰荆?5.9%己唑醇（Hexaconazole），江蘇耘農(nóng)化工有限公司；96%滅菌唑（Triticonazole），陜西美邦農(nóng)藥有限公司；98%咯菌腈（Fludioxonil），上海開(kāi)榮化工科技有限公司。將97.09%多菌靈用適量0.1 mol/L的鹽酸溶液溶解，其他藥劑分別用適量丙酮溶解，然后用無(wú)菌水定容至所需體積，并加入5%的吐溫-80作為乳化劑，8種供試殺菌劑均配制成10000 μg/mL的母液置于冰箱中冷藏備用。

99%水楊肟酸（Salicylhydroxamic acid，簡(jiǎn)寫為SHAM），美國(guó)Acros Organics公司，用適量甲醇溶解，配制成50000 μg/mL的母液置于冰箱中冷藏備用。

1.4小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗藥性檢測(cè)

采用區(qū)分劑量法，以10 μg/mL多菌靈為區(qū)分劑量，以不加藥劑為對(duì)照。將保存的供試菌株移植到PDA平皿中，在25℃下活化3天，然后在菌落邊緣用打孔器制取直徑為5 mm的菌餅，并分別移植到上述含藥劑和對(duì)照平皿中，25℃下培養(yǎng)2天，每個(gè)處理重復(fù)3次。供試菌株能在含10 μg/mL多菌靈的平皿上生長(zhǎng)，則鑒定為抗性菌株（R），不能生長(zhǎng)的為敏感菌株（S）［6］。

1.5不同殺菌劑對(duì)小麥赤霉病菌的毒力檢測(cè)

在預(yù)試驗(yàn)基礎(chǔ)上，采用菌絲生長(zhǎng)速率法［17］，分別將甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑（嘧菌酯、吡唑醚菌酯、肟菌酯和唑胺菌酯）、三唑類殺菌劑（氟環(huán)唑、己唑醇和滅菌唑）和吡咯類殺菌劑（咯菌腈）的母液，依次稀釋至一定濃度，再將1 mL藥液與9 mL PDA培養(yǎng)基在培養(yǎng)皿內(nèi)混勻，制成含系列梯度濃度藥劑的PDA培養(yǎng)基。甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑（嘧菌酯、吡唑醚菌酯、肟菌酯和唑胺菌酯）、三唑類殺菌劑（氟環(huán)唑、己唑醇和滅菌唑）和吡咯類殺菌劑（咯菌腈）的系列梯度濃度分別設(shè)計(jì)為50～0.78125 μg/mL、10～0.15625 μg/mL和5～0.078125 μg/mL，均為2倍遞減稀釋的7個(gè)不同濃度梯度的含藥PDA培養(yǎng)基，采用無(wú)菌水作對(duì)照，甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑的處理與對(duì)照中均加入100 μg/mL的旁路氧化酶抑制劑SHAM，各處理重復(fù)4次。將采自江蘇省洪澤縣高良澗鎮(zhèn)，對(duì)多菌靈敏感菌株1-5（S）和抗性菌株1-1（R）分別移植到PDA平皿中，在25℃下活化3天，然后在菌落邊緣用打孔器制取直徑為5 mm的菌餅，并分別移植到上述2倍遞減稀釋配制的含藥和對(duì)照的平皿中，25℃下培養(yǎng)3天后采用十字交叉法量取菌落直徑。

計(jì)算菌落直徑平均值，并按照公式（1）計(jì)算菌絲生長(zhǎng)平均抑制率。

采用DPSv7.05版數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)，分別計(jì)算嘧菌酯、吡唑醚菌酯、肟菌酯、唑胺菌酯、氟環(huán)唑、己唑醇、滅菌唑和咯菌腈等8種殺菌劑對(duì)供試小麥赤霉病菌菌絲生長(zhǎng)抑制的毒力回歸方程、EC50及其95%置信限。

1.6多菌靈與不同作用機(jī)制殺菌劑的交互抗性檢測(cè)

在預(yù)試驗(yàn)基礎(chǔ)上，采用菌絲生長(zhǎng)速率法，分別檢測(cè)10株對(duì)多菌靈不同敏感程度的菌株（5株敏感，5株抗性）對(duì)苯并咪唑類殺菌劑（多菌靈）、甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑（嘧菌酯、吡唑醚菌酯、肟菌酯和唑胺菌酯）、三唑類殺菌劑（氟環(huán)唑、己唑醇和滅菌唑）和吡咯類殺菌劑（咯菌腈）等4類9種殺菌劑的敏感性。方法同1.5，其中多菌靈的系列梯度濃度設(shè)計(jì)與三唑類殺菌劑相同。采用Excel軟件進(jìn)行多菌靈和上述殺菌劑之間對(duì)不同菌株EC50值的相關(guān)性分析并制圖。

2　結(jié)果與分析

2.1小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗藥性

抗藥性檢測(cè)結(jié)果得出，2015年5月采自江蘇省句容市等26個(gè)縣（市）的小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗性頻率最低為15.00%，最高達(dá)89.29%，不同地區(qū)菌株抗性頻率差異較大，總抗性頻率達(dá)50.58%（表1）。這表明，江蘇省小麥赤霉病抗藥性病原群體在多菌靈選擇壓下發(fā)展迅速，抗性頻率已上升到較高水平，一旦遇到病害流行并繼續(xù)用多菌靈等苯并咪唑類殺菌劑防治，就可能會(huì)對(duì)小麥赤霉病失去控制。

2.2不同殺菌劑對(duì)小麥赤霉病菌的敏感性

分別以對(duì)多菌靈敏感菌株1-5（S）和抗性菌株1-1（R）為靶標(biāo)，比較不同殺菌劑對(duì)小麥赤霉病菌的毒力。以敏感菌株1-5（S）為靶標(biāo)時(shí)，8種殺菌劑的毒力由弱到強(qiáng)依次為嘧菌酯、唑胺菌酯、肟菌酯、吡唑醚菌酯、己唑醇、氟環(huán)唑、滅菌唑和咯菌腈；以抗性菌株1-1（R）為靶標(biāo)時(shí)，8種殺菌劑的毒力由弱到強(qiáng)依次為嘧菌酯、肟菌酯、唑胺菌酯、吡唑醚菌酯、己唑醇、氟環(huán)唑、滅菌唑和咯菌腈（表2）。這表明，供試的甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑對(duì)小麥赤霉病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制活性整體相對(duì)較低，其中吡唑醚菌酯的抑制活性最強(qiáng)；三唑類殺菌劑對(duì)病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制活性居中，其中滅菌唑的抑制活性最強(qiáng)；吡咯類殺菌劑（咯菌腈）對(duì)病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制活性最強(qiáng)。

2.3多菌靈與不同作用機(jī)制殺菌劑的交互抗性

以10株對(duì)多菌靈不同敏感程度的菌株（5株敏感，5株抗性）為靶標(biāo)，分別檢測(cè)對(duì)苯并咪唑類殺菌劑（多菌靈）、甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑（嘧菌酯、吡唑醚菌酯、肟菌酯和唑胺菌酯）、三唑類殺菌劑（氟環(huán)唑、己唑醇和滅菌唑）和吡咯類殺菌劑（咯菌腈）的敏感性。通過(guò)EC50值線性回歸分析得出，多菌靈與嘧菌酯、吡唑醚菌酯、肟菌酯、唑胺菌酯、氟環(huán)唑、己唑醇、滅菌唑和咯菌腈的決定系數(shù)分別為0.1051、0.0061、0.0818、0.0092、0.0261、0.0832、0.1065和0.0468，在P=0.05水平上均不顯著（圖1）。這表明，多菌靈與上述8種殺菌劑之間不存在交互抗性。

表2　不同殺菌劑對(duì)小麥赤霉病菌的室內(nèi)毒力

圖1　小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈與不同殺菌劑敏感性的相關(guān)分析

3　討論

相關(guān)的研究表明，江蘇、浙江和上海等地小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗性已普遍發(fā)生，不同年份和地區(qū)的抗性菌株頻率差異較大，在藥劑選擇壓力下，抗性菌株頻率呈上升趨勢(shì)［6，16-17］。本研究采用區(qū)分劑量法檢測(cè)了2015年江蘇省26個(gè)縣（市）的520株小麥赤霉病對(duì)多菌靈的抗藥性，結(jié)果表明不同地區(qū)間菌株抗性頻率差異較大，最高達(dá)89.29%，全省菌株抗性頻率為50.58%。由于在江蘇省各地區(qū)取樣的樣本偏少，可能沒(méi)有完全反映江蘇省小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗藥性現(xiàn)狀。根據(jù)筆者的研究結(jié)果并結(jié)合各地區(qū)小麥赤霉病的防治現(xiàn)況，江蘇省小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈的抗藥性已整體發(fā)展到了更高水平，在部分地區(qū)噴施多菌靈等苯并咪唑類殺菌劑防治小麥赤霉病意義不大。

當(dāng)前，篩選防治小麥赤霉病的替代殺菌劑，對(duì)保障小麥高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)，甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑（嘧菌酯、吡唑醚菌酯、肟菌酯和唑胺菌酯）、三唑類殺菌劑（氟環(huán)唑、己唑醇和滅菌唑）和吡咯類殺菌劑（咯菌腈）等3類8種殺菌劑對(duì)小麥赤霉病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制活性均較強(qiáng)，其中滅菌唑和咯菌腈的抑菌活性尤為突出。甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑，是繼三唑類殺菌劑之后極具發(fā)展?jié)摿褪袌?chǎng)活力的新型殺菌劑。該類殺菌劑，通過(guò)阻止細(xì)胞色素bcl復(fù)合物中Qo位點(diǎn)的電子傳遞，阻止ATP合成，從而干擾呼吸抑制真菌生長(zhǎng)；同時(shí)還能提高產(chǎn)量，延緩植物衰老，這是其他類殺菌劑所不及的［18-19］。本研究中，該類殺菌劑對(duì)小麥赤霉病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制活性與相關(guān)的報(bào)道有較大的差異［20］，這可能是由于本研究進(jìn)行敏感性檢測(cè)時(shí)加入了旁路氧化酶抑制劑SHAM，能更好的反應(yīng)出該類藥劑在田間對(duì)病原菌的抑制活性［21］。唑胺菌酯，是該類殺菌劑中由沈陽(yáng)化工研究院自主研發(fā)的殺菌劑，內(nèi)吸傳導(dǎo)性優(yōu)異，兼具保護(hù)和治療效果［22］，對(duì)小麥赤霉病菌抑制活性也較強(qiáng)。近年來(lái)，三唑類殺菌劑戊唑醇在治理小麥赤霉病抗藥性中發(fā)揮了較大的作用，本研究發(fā)現(xiàn)氟環(huán)唑等其他三唑類殺菌劑也具備較好的應(yīng)用潛力。咯菌腈為吡咯類殺菌劑，作用機(jī)理獨(dú)特，殺菌譜廣，毒性低［23］，在供試的8種殺菌劑中對(duì)小麥赤霉病菌的毒力最強(qiáng)。

通過(guò)EC50值相關(guān)性分析，小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈與嘧菌酯、吡唑醚菌酯、肟菌酯、唑胺菌酯、氟環(huán)唑、己唑醇、滅菌唑以及咯菌腈的敏感性均沒(méi)有顯著相關(guān)性，這表明小麥赤霉病菌對(duì)多菌靈與供試的8種殺菌劑之間均不存在交互抗性。可見(jiàn)，供試的3類8種殺菌劑在防治小麥赤霉病中均具有一定的應(yīng)用前景。本研究?jī)H在離體條件下進(jìn)行了殺菌劑試驗(yàn)，相關(guān)殺菌劑的田間藥效還有待進(jìn)一步驗(yàn)證，同時(shí)在田間應(yīng)用中要科學(xué)合理用藥，以延緩小麥赤霉病菌抗藥性的產(chǎn)生與蔓延。

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Sensibility Correlation Analysis of Gibberella zeae（Schwein.）Petch to Carbendazim and Other Fungicides

Chen Hongzhou1，Xiao Ting1，Xu Yuan1，Di Huatao1，Ma Shengzhou1，F(xiàn)an Ting2，Yang Jinghui1
（1Zhenjiang Institute of Agricultural Science in Hilly Area of Jiangsu Province，Jurong 212400，Jiangsu，China；2Jiangsu Vocational College of Agriculture and Forestry，Jurong 212400，Jiangsu，China）

In order to investigate the resistance of Gibberella zeae（Schwein.）Petch to carbendazim and the cross resistance to carbendazim and other fungicides，the drug resistance of 520 isolates of G.zeae（Schwein.）Petch collected from 26 counties（cities）in Jiangsu Province were detected by the method of distinguishing dosage method，and then 10 isolates with different sensitivities to carbendazim were used to study the cross resistance to azoxystrobin，pyraclostrobin，trifloxystrobin，pyrametostrobin，epoxiconazole，hexaconazole，triticonazol and fludioxonil by the method of mycelium growth rate method.The results showed that the resistance frequency of G.zeae（Schwein.）Petch of different counties（cities）in Jiangsu was different，and the total resistance frequency was 50.58%；correlation analysis of EC50showed that there was no cross resistance between carbendazim and other fungicides.These results suggested that G.zeae（Schwein.）Petch in Jiangsu had relatively high resistance frequency to carbendazim，and it was urgent to screen new fungicide to control fusarium head blight.

Gibberella zeae；Carbendazim；Resistance；Cross Resistance

S435.121

A論文編號(hào)：cjas16040033

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目“稻麥兩熟制高產(chǎn)平衡技術(shù)方案”［CX（15）1002］；鎮(zhèn)江市農(nóng)業(yè)科技支撐項(xiàng)目“小麥赤霉病抗性檢測(cè)與防控技術(shù)研究”（NY2013003）；“市域主要農(nóng)作物病原菌抗藥性檢測(cè)與監(jiān)測(cè)”（NY2015019）。

陳宏州，男，1984年出生，廣西宜州人，助理研究員，碩士，主要從事農(nóng)作物病害抗藥性檢測(cè)與治理研究。通信地址：212400江蘇省句容市弘景路1號(hào)江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，Tel：0511-80978079，E-mail：hongzc_2006@126.com。

楊敬輝，男，1973年出生，云南麗江人，研究員，博士，主要從事植物保護(hù)研究。通信地址：212400江蘇省句容市弘景路1號(hào)江蘇丘陵地區(qū)鎮(zhèn)江農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，Tel：0511-80978079，E-mail：yjhnn32@126.com。

2016-04-29，

2016-07-03。