西藏尼洋河水生生物群落時(shí)空動(dòng)態(tài)及與環(huán)境因子關(guān)系：4.浮游動(dòng)物*

劉海平，葉少文2，楊雪峰4，張良松5，張惠娟1，范麗卿1，李鐘杰2**

（1：西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝860000）

（2：中國科學(xué)院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430072）

（3：中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

（4：錫林浩特市第六中學(xué)，錫林浩特026000）

（5：福建省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，福州350003）

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西藏尼洋河水生生物群落時(shí)空動(dòng)態(tài)及與環(huán)境因子關(guān)系：4.浮游動(dòng)物*

劉海平1，2，3，葉少文2，楊雪峰4，張良松5，張惠娟1，范麗卿1，李鐘杰2**

（1：西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝860000）

（2：中國科學(xué)院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430072）

（3：中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049）

（4：錫林浩特市第六中學(xué)，錫林浩特026000）

（5：福建省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，福州350003）

于2008-2009年按照季節(jié)調(diào)查西藏地區(qū)尼洋河浮游動(dòng)物群落的組成、豐度和多樣性，并運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)方法定量分析浮游動(dòng)物的空間和季節(jié)變化特征及其與主要環(huán)境因子之間的關(guān)系.結(jié)果顯示，尼洋河浮游動(dòng)物包括原生動(dòng)物、輪蟲、枝角類和橈足類，其中原生動(dòng)物9目13科14屬，輪蟲1目7科17屬，枝角類僅1目1科1屬，橈足類2目2科2屬.原生動(dòng)物以砂殼蟲和瞬目蟲屬為主，輪蟲則以橘輪蟲屬和單趾輪蟲屬為主.尼洋河浮游動(dòng)物的物種豐富度和生物量隨尼洋河海拔高度不斷提升呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，夏季浮游動(dòng)物生物量、物種豐富度、總豐度較低，其中夏季浮游動(dòng)物物種豐富度最低，而浮游動(dòng)物生物量和總豐度則僅高于冬季.受到水體穩(wěn)定性的影響，尼洋河浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在交匯處較低；季節(jié)方面，夏季最低，冬季次之.尼洋河原生動(dòng)物和輪蟲總豐度在季節(jié)方面存在相似的演替規(guī)律，即出現(xiàn)2次高峰和2次低谷，2次高峰分別出現(xiàn)在春季和秋季，2次低谷分別出現(xiàn)在夏季和冬季.尼洋河浮游動(dòng)物沿程變化方面，浮游動(dòng)物群落4個(gè)指標(biāo)不存在顯著差異.尼洋河浮游動(dòng)物季節(jié)變化方面，僅總豐度秋季和冬季之間存在顯著差異，其他3個(gè)指標(biāo)在各個(gè)季節(jié)之間均不存在顯著差異.典范對(duì)應(yīng)分析表明，原生動(dòng)物類群里，砂殼蟲屬豐度受水體溶解氧濃度的影響較大，前管蟲、袋座蟲、腎形蟲、瞬目蟲和斜口蟲屬豐度受水體礦化度的影響較大，鱗殼蟲屬豐度則主要與水體中氨氮濃度關(guān)聯(lián)較大；輪蟲類群里，單趾輪蟲、無柄輪蟲、枝胃輪蟲、囊足輪蟲屬豐度與水體的礦化度關(guān)聯(lián)較大，龜甲輪蟲屬豐度則與總磷濃度有著較大的關(guān)聯(lián).分類回歸樹模型預(yù)測(cè)了尼洋河浮游動(dòng)物時(shí)空分布與主要環(huán)境因子之間的定量關(guān)系，結(jié)果表明尼洋河浮游動(dòng)物總豐度受到硬度、季節(jié)、海拔以及河道底質(zhì)等因素的影響，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)受到總堿度、季節(jié)、硬度和水溫的影響，均勻度指數(shù)受到總堿度、總磷濃度和水溫的影響.這些關(guān)鍵環(huán)境因子對(duì)尼洋河水域浮游動(dòng)物的時(shí)空變化有著重要的指示作用，建議加強(qiáng)對(duì)浮游動(dòng)物及這些環(huán)境因子的關(guān)注，推動(dòng)尼洋河水域生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展.

西藏；尼洋河；浮游動(dòng)物；時(shí)空動(dòng)態(tài)；主成分分析；典范對(duì)應(yīng)分析；分類回歸樹

?2016 by Journal of Lake Sciences

浮游動(dòng)物是一個(gè)生態(tài)學(xué)范疇的概念，是依據(jù)其生活方式而劃分的一類生物類群，包括原生動(dòng)物、輪蟲、枝角類和橈足類［1］.因其獨(dú)特的生活方式，在水域生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用.一方面浮游動(dòng)物以食物鏈為紐帶，發(fā)揮著上行效應(yīng)和下行效應(yīng)，如以浮游植物為食的浮游動(dòng)物可降低浮游植物的生物量［2］，通過原生動(dòng)物的捕食作用調(diào)節(jié)水細(xì)菌的數(shù)量，推動(dòng)水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)［3］，因此將原生動(dòng)物稱為水中“清道夫”也在情理之中，同時(shí)水體中濾食雜食性魚類能夠顯著影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落的小型化［4］，多元營養(yǎng)捕食和被捕食模型（multi-nutrient Predator-Prey model）指出，有害藍(lán)藻水華會(huì)以犧牲藻類物種豐富度為代價(jià)來獲取自身的生長，以對(duì)抗浮游動(dòng)物的捕食作用，這一點(diǎn)也需引起注意［5］.另一方面由于原生動(dòng)物在不同的污染帶指示種有所不同，因此在水質(zhì)監(jiān)測(cè)中扮演著重要的角色［6］.同時(shí)在全球變暖背景下，溫帶海域北黃海浮游動(dòng)物暖水種種類增加、分布北移，暖溫種豐度升高，與之不同的是，亞熱帶海域東海浮游動(dòng)物暖水種豐度增加、暖溫種豐度降低，這種差異反映了不同生態(tài)類群浮游動(dòng)物對(duì)氣候變化的響應(yīng)不同，從而不同溫度區(qū)系浮游動(dòng)物對(duì)氣候變化的響應(yīng)也不同［7］；由于氣候的變暖，Aleknagik湖的Daphnia和Bosmina 這2種浮游動(dòng)物的生產(chǎn)力和豐度顯著提高［8］，氣候變暖也會(huì)縮小浮游植物和食藻性浮游動(dòng)物生物量高峰之間的時(shí)間間隔［9］.在全球氣候變暖和人類活動(dòng)對(duì)自然影響的框架之下，高原水域生態(tài)安全屏障愈發(fā)突出，通過有效監(jiān)測(cè)浮游動(dòng)物群落，積極推動(dòng)高原水域生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展則顯得尤為重要.

1　實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和數(shù)據(jù)處理

關(guān)于研究區(qū)域概況、采站設(shè)置、采樣時(shí)間、環(huán)境因子的采集和分析、數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析等內(nèi)容參考同系列文章［10-12］.

用25#浮游生物網(wǎng)過濾200 L水樣，加入魯哥氏劑，帶回實(shí)驗(yàn)室，靜置48 h后濃縮.原生動(dòng)物計(jì)數(shù)時(shí)，將濃縮樣充分搖勻后吸取0.1 ml置于計(jì)數(shù)框內(nèi)，在10×20倍顯微鏡下全片觀察，每個(gè)樣品計(jì)數(shù)2次.2次計(jì)數(shù)結(jié)果與其平均數(shù)之差小于10%的結(jié)果有效，否則需計(jì)數(shù)第3片.輪蟲類、枝角類、橈足類需對(duì)采集樣品瓶全瓶觀察并計(jì)數(shù)，根據(jù)相關(guān)參考文獻(xiàn)，將浮游動(dòng)物鑒定到種或?qū)伲?，13-14］.

對(duì)原生動(dòng)物進(jìn)行定量分析，公式為：

使用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J′）、物種豐富度（SR）、總豐度（TA）和浮游動(dòng)物生物量來判別尼洋河浮游動(dòng)物的多樣性.H′和J′計(jì)算公式分別為［15］：

式中，S為浮游動(dòng)物種類數(shù)，pi為浮游動(dòng)物i占所有浮游動(dòng)物的比例（%）.H′max為理論上最大多樣性指數(shù).

物種豐富度：指某一采樣點(diǎn)或者季節(jié)出現(xiàn)的物種個(gè)數(shù).

總豐度：指某一采樣點(diǎn)或者季節(jié)單位體積出現(xiàn)的浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù)量，單位為ind./L.

浮游動(dòng)物生物量：指某一區(qū)域浮游動(dòng)物的重量，單位為mg/L.

出現(xiàn)頻率：指某一浮游動(dòng)物出現(xiàn)的次數(shù)占所有調(diào)查樣點(diǎn)數(shù)的百分比.

相對(duì)豐度：指某一浮游動(dòng)物個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體數(shù)的百分比.

2　結(jié)果分析

2.1尼洋河浮游動(dòng)物種類以及優(yōu)勢(shì)種

尼洋河原生動(dòng)物9目13科14屬，輪蟲1目7科17屬，枝角類僅1目1科1屬，橈足類2目2科2屬.原生動(dòng)物以砂殼蟲和瞬目蟲為主，出現(xiàn)頻率分別為43.75%和43.75%，相對(duì)豐度分別為21.70%和23.80%，合計(jì)超過了45%；輪蟲則以橘輪蟲和單趾輪蟲為主，出現(xiàn)頻率分別為37.50%和25.00%，但相對(duì)豐度均未超過1%（表1）.

2.2尼洋河浮游動(dòng)物時(shí)空變化特征

尼洋河浮游動(dòng)物以原生動(dòng)物和輪蟲為主（表1），尼洋河原生動(dòng)物與輪蟲總豐度在季節(jié)方面存在相似的演替規(guī)律（圖1），即出現(xiàn)2次高峰和2次低谷，2次高峰分別出現(xiàn)在春、秋季，2次低谷分別出現(xiàn)在夏季和冬季，尼洋河原生動(dòng)物與輪蟲生物量在季節(jié)方面演替則有所不同，原生動(dòng)物生物量只有1個(gè)低谷，出現(xiàn)在夏季，而輪蟲生物量則有2個(gè)低谷，分別出現(xiàn)在夏季和冬季.在尼洋河沿程方面，隨著海拔的升高，原生動(dòng)物總豐度和生物量基本呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，輪蟲的總豐度和生物量均在秋季出現(xiàn)高峰.

用PCA方法探究尼洋河浮游動(dòng)物時(shí)空特征（圖2），結(jié)果表明，尼洋河下游較其它河段浮游動(dòng)物豐富，夏、秋季與冬、春季浮游動(dòng)物有較大的不同，底質(zhì)為砂石的河段浮游動(dòng)物較底質(zhì)為粘土的河段豐富，可見底質(zhì)為砂石的河道對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有著很重要的影響.

為了更進(jìn)一步反映尼洋河浮游動(dòng)物群落的時(shí)空特征，本文選擇物種豐富度、總豐度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)以及生物量，分析以上5個(gè)指標(biāo)在尼洋河沿程及季節(jié)浮游動(dòng)物群落變化情況，結(jié)果如圖3所示.

尼洋河浮游動(dòng)物沿程變化方面，浮游動(dòng)物群落5個(gè)指標(biāo)不存在顯著差異（P＞0.05）.隨著海拔的升高，尼洋河浮游動(dòng)物豐富度和生物量呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)，豐富度最大值為7，最小值也超過了2，生物量最大值超過了0.20 mg/L，最小值則維持在0.02 mg/L左右.Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律，即：均出現(xiàn)2個(gè)波峰和2個(gè)低谷，2個(gè)波峰分別出現(xiàn)在尼洋河中上游和中下游，2個(gè)低谷則分別出現(xiàn)在尼洋河中游和下游；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)介于0.5～1.0之間，均勻度指數(shù)則介于0.4～0.9之間.尼洋河浮游動(dòng)物總豐度波峰出現(xiàn)在尼洋河中下游，高于600 ind./L，最小值則出現(xiàn)在尼洋河下游，在200 ind./L以上.

尼洋河浮游動(dòng)物季節(jié)變化方面，僅總豐度秋季和冬季之間存在顯著差異（P＜0.05），其他4個(gè)指標(biāo)在各個(gè)季節(jié)之間均不存在顯著差異（P＞0.05）.浮游動(dòng)物總豐度和生物量變化趨勢(shì)相似，均表現(xiàn)為秋季＞春季＞夏季＞冬季，總豐度最大值超過600 ind./L，最小值則低于200 ind./L，生物量最大值超過0.20 mg/L，最小值則低于0.02 mg/L.浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)表現(xiàn)為相似的變化趨勢(shì)，即：均在夏季出現(xiàn)1個(gè)低谷，最大值出現(xiàn)在秋季；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)介于0.4～1.2之間，均勻度指數(shù)介于0.3～0.9之間.浮游動(dòng)物物種豐富度最大值出現(xiàn)在春季，在7左右，最小值出現(xiàn)在夏季，在2左右.

表1　尼洋河浮游動(dòng)物種類出現(xiàn)頻率和相對(duì)豐度Tab.1 Occurrence frequency and relative abundance of zooPlankton sPecies in Niyang River

2.3尼洋河浮游動(dòng)物與環(huán)境因子關(guān)系及關(guān)鍵預(yù)測(cè)因子

為了更加清晰地闡釋尼洋河浮游動(dòng)物與環(huán)境因子之間的關(guān)系，我們將浮游動(dòng)物主要的2個(gè)類群（原生動(dòng)物和輪蟲）與9項(xiàng)環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行CCA分析，9項(xiàng)環(huán)境指標(biāo)包括表層水溫、表層PH值、硬度、礦化度、表層溶解氧、總氮、氨氮、總磷、總堿度，詳見圖4.結(jié)果顯示，原生動(dòng)物類群里，砂殼蟲屬豐度受水體溶解氧濃度的影響較大，前管蟲、袋座蟲、腎形蟲、瞬目蟲和斜口蟲屬豐度受水體礦化度的影響較大，鱗殼蟲屬豐度則主要與水體中氨氮濃度關(guān)聯(lián)較大.輪蟲類群里，單趾輪蟲、無柄輪蟲、枝胃輪蟲、囊足輪蟲豐度與水體礦化度關(guān)聯(lián)較大，龜甲輪蟲豐度則與總磷濃度有著較大的關(guān)聯(lián).

圖1　尼洋河原生動(dòng)物、輪蟲豐度和生物量的時(shí)空演替特征Fig.1 SPatio-temPoral succession characteristics of abundance and biomass for Protozoa and rotifera in Niyang River

圖2　基于PCA分析尼洋河浮游動(dòng)物時(shí)空特征（圖中數(shù)字為樣點(diǎn)標(biāo)記，其中1、2、3、4分別為采樣點(diǎn)Ⅰ的春、夏、秋、冬季；5、6、7、8分別為采樣點(diǎn)Ⅱ的春、夏、秋、冬季；9、10、11、12分別為采樣點(diǎn)Ⅲ的春、夏、秋、冬；13、14、15、16分別為采樣點(diǎn)Ⅳ的春、夏、秋、冬季. S1～S4分別指采樣點(diǎn)Ⅰ～Ⅳ；浮游動(dòng)物編號(hào)同表1.第1主成分解釋率為25.4%（圖中左上圖第1條黑色柱所示），第2主成分解釋率為15.8%（圖中左上圖第2條黑色柱所示），前兩個(gè)主成分解釋率和達(dá)41.2%）Fig.2 SPatio-temPoral character for zooPlankton in Niyang River based on PCA

選擇浮游動(dòng)物總豐度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)3項(xiàng)指標(biāo)，采用CART模型預(yù)測(cè)浮游動(dòng)物群落與環(huán)境因子的相互作用關(guān)系（圖5），結(jié)果顯示，尼洋河浮游動(dòng)物總豐度受到硬度、季節(jié)、海拔以及河道底質(zhì)等因素的影響.具體來講，在春、冬季，在硬度≥2.305°DH的水體中，浮游動(dòng)物總豐度為1.67 ind./L；在夏、秋季，在硬度≥2.305°DH的水體中，浮游動(dòng)物總豐度為256 ind./L；在海拔高于3086 m的水域里，當(dāng)硬度＜2.305°DH時(shí)，浮游動(dòng)物總豐度為0 ind./L；冬季，在海拔低于3086 m的水域中，當(dāng)硬度＜2.305°DH時(shí)，浮游動(dòng)物總豐度為16.68 ind./L；在春、夏和秋季，在海拔低于3086 m的水域中，當(dāng)硬度＜2.305°DH，同時(shí)底質(zhì)為砂石時(shí)，浮游動(dòng)物總豐度為125 ind./L；在春、夏和秋季，在海拔低于3086 m的水域中，當(dāng)硬度＜2.305°DH，同時(shí)底質(zhì)為黏土?xí)r，浮游動(dòng)物總豐度為500 ind./L.綜上所述，CART模型顯示，冬季浮游動(dòng)物總豐度較低，高海拔時(shí)，浮游動(dòng)物總豐度也比較低.

圖3　尼洋河浮游動(dòng)物時(shí)空變化特征（“·”表示尼洋河浮游動(dòng)物評(píng)價(jià)參數(shù)的平均值，用Duncan法檢驗(yàn)各采樣點(diǎn)以及季節(jié)之間浮游動(dòng)物參數(shù)差異性，不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平（P＜0.05））Fig.3 SPatio-temPoral dynamic character for zooPlankton in Niyang River

圖4　基于CCA方法分析尼洋河原生動(dòng)物（a）以及輪蟲（b）與環(huán)境因子、采樣點(diǎn)的關(guān)系Fig.4 RelationshiPs among Protozoa（a）or rotifera（b），environment factors and samPling sites in Niyang River based on CCA

尼洋河浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)受到總堿度、季節(jié)、硬度和水溫的影響較大.具體來講，當(dāng)總堿度＜25.69 mg/L時(shí)，浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.099；在冬、夏季，在總堿度≥25.69 mg/L的水體中，同時(shí)硬度≥1.72°DH時(shí)，浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0；在冬、夏季，當(dāng)總堿度≥25.69 mg/L的水體中，同時(shí)硬度＜1.72°DH時(shí)，浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0.562；在春、秋季，水溫≥7.75℃的水體中，當(dāng)總堿度≥25.69 mg/L時(shí)，浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0.693；在春、季，水溫＜7.75℃的水體中，當(dāng)總堿度≥25.69 mg/L時(shí)，浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0.740.綜上所述，CART模型顯示，低總堿度、低硬度的水體，浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較高，春、秋季的浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)也較高.

尼洋河浮游動(dòng)物均勻度指數(shù)受總堿度、總磷濃度和水溫的影響較大.具體來講，當(dāng)總堿度＜29.08 mg/L時(shí)，浮游動(dòng)物均勻度指數(shù)為1；當(dāng)總堿度≥29.08 mg/L且總磷濃度＜0.05 mg/L時(shí)，浮游動(dòng)物均勻度指數(shù)為0；在水溫＜6.96℃的水體中，同時(shí)總堿度≥29.08 mg/L和總磷濃度＜0.05 mg/L時(shí)，浮游動(dòng)物均勻度指數(shù)為0.36；在水溫≥6.96℃的水體中，同時(shí)總堿度≥29.08 mg/L和總磷濃度＜0.05 mg/L時(shí)，浮游動(dòng)物均勻度指數(shù)為0.55.綜上所述，CART模型顯示，低堿度的水體浮游動(dòng)物均勻度指數(shù)較高，高總堿度、低總磷濃度的水體浮游動(dòng)物均勻度指數(shù)較低，水溫較高的水體浮游動(dòng)物均勻度指數(shù)也較高.

圖5　基于分類回歸樹分析尼洋河浮游動(dòng)物總豐度（a）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（b）、均勻度指數(shù)（c）與環(huán)境因子之間的關(guān)系Fig.5 RelationshiPs between total abundance（a），Shannon-Wiener diversity index（b），Pielou evenness index（c）of zooPlankton and environment factors in Niyang River based on CART

3　討論

海拔決定一個(gè)地區(qū)的溫度和光照等環(huán)境因素的變化，屬于宏觀尺度的環(huán)境因子，通常情況下，由于海拔的升高，水域溫度降低，冰凍期延長［18-19］，物種的豐富度也隨之降低［20］.由此可見，海拔通過對(duì)水溫的直接影響，從而間接影響水生生物的群落結(jié)構(gòu).研究表明隨著溫度的升高，枝角類較橈足類更易適應(yīng)溫度的變化，意味著氣候變暖將改變浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)［21］，水溫對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響不容忽視.小江回水區(qū)浮游動(dòng)物群落現(xiàn)存量與水溫呈顯著正相關(guān)［22］；上海崇明明珠湖原生動(dòng)物密度和生物量均與水溫呈正相關(guān)［23］；溫瑞塘河的水溫是影響浮游動(dòng)物密度變化最主要的因素［24］；樂清灣海域浮游動(dòng)物物種數(shù)與水溫呈極顯著正相關(guān)，豐度與水溫呈極顯著正相關(guān)，生物量與水溫呈極顯著正相關(guān)［25］.這些資料一致顯示，水溫與浮游動(dòng)物密度和生物量存在正相關(guān).回顧本實(shí)驗(yàn)結(jié)果，隨著尼洋河海拔高度不斷提升（自采樣點(diǎn)Ⅳ到采樣點(diǎn)Ⅰ），浮游動(dòng)物的物種豐富度和生物量呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，關(guān)于浮游動(dòng)物總豐度，以尼洋河下游（采樣點(diǎn)Ⅲ）為轉(zhuǎn)折點(diǎn)，這個(gè)河段以上，總豐度與海拔呈負(fù)相關(guān)，尼洋河與雅魯藏布江交匯處浮游動(dòng)物總豐度回落幅度較大，原因有待進(jìn)一步探討.

另外，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)對(duì)營養(yǎng)鹽的響應(yīng)也值得關(guān)注，營養(yǎng)鹽（C）來源有：流域內(nèi)巖石風(fēng)化產(chǎn)物（Cw）、人為因素貢獻(xiàn)（Canth）、大氣降水（Cdry）、大氣干沉降（Cwet）、生物圈貢獻(xiàn)（Cbio）和物質(zhì)再循環(huán)過程中的凈遷移量（Cexch）［26］，可表示為：

研究表明，由于營養(yǎng)鹽的輸入，豐水季的原生動(dòng)物多樣性指數(shù)與種類數(shù)大于枯水季［27］，同時(shí)，營養(yǎng)鹽能夠積極推動(dòng)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成和演變.如：上海崇明明珠湖浮游動(dòng)物的密度和生物量與總氮、總磷、葉綠素a濃度呈正相關(guān)［23］.溫瑞塘河的高錳酸鹽指數(shù)、總氮和氨氮濃度對(duì)浮游動(dòng)物的密度分布也有重要影響，但總氮濃度的變化趨勢(shì)由氨氮濃度大小決定［24］.樂清灣海域浮游動(dòng)物物種數(shù)與鹽度、葉綠素a濃度、浮游植物細(xì)胞密度均呈極顯著正相關(guān)；豐度與葉綠素a濃度、浮游植物細(xì)胞密度呈極顯著正相關(guān)；生物量與葉綠素a濃度呈極顯著正相關(guān)［25］.需要強(qiáng)調(diào)的是，不同的季節(jié)，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)環(huán)境因子有可能發(fā)生變化，如：崇明東灘潮溝鹽度是影響冬、春季漲潮時(shí)浮游動(dòng)物總豐度分布的主要因子，水溫則是影響夏、秋季漲潮時(shí)總豐度分布的主要因子［28］.回顧我們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，尼洋河是以融水為主的河流［10］，融水量的多少直接影響到營養(yǎng)鹽大小，從而對(duì)浮游生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響.在夏季，尼洋河開始有大量的雪融水和天然降水源源不斷輸入，雖然有營養(yǎng)鹽的補(bǔ)給，但是此時(shí)水流較急，不適宜大量浮游動(dòng)物生長和繁殖，導(dǎo)致尼洋河夏季浮游動(dòng)物生物量、物種豐富度、總豐度較低，其中夏季浮游動(dòng)物物種豐富度最低，而浮游動(dòng)物生物量和總豐度則僅高于冬季（歸咎于低溫）.

由于浮游動(dòng)物是一類完全沒有游泳能力，或者游泳能力微弱，不足以抵抗水體流動(dòng)的生物群體［1］，水流對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的作用不容忽視.尼洋河浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)更多地受到水體穩(wěn)定性的影響，這種穩(wěn)定性是營養(yǎng)鹽的輸入、水流流速大小以及水溫的綜合反映.回顧我們的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，沿程方面，采樣點(diǎn)Ⅱ?yàn)榘秃雍湍嵫蠛拥慕粎R處，采樣點(diǎn)Ⅳ為尼洋河與雅魯藏布江的交匯處［10］，河水的交匯導(dǎo)致水體不穩(wěn)定，尼洋河浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在這2個(gè)河段處于低谷位置.季節(jié)方面，由于夏季水流較急，水體不穩(wěn)定，尼洋河浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低，另外，受到低溫的影響，尼洋河冬季的浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)則處于次之的位置.

但是隨著人為干擾因素的不斷加大，如水庫、水壩、水電站的建設(shè)，特別強(qiáng)調(diào)的是，水電站的建設(shè)改變了自然河流的水文節(jié)律，導(dǎo)致河流的流量特征發(fā)生改變，引起河流中各類物種發(fā)生演替［29］，成為影響河流流量的三大原因之一［30］，同時(shí)還會(huì)減少淡水生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和產(chǎn)品價(jià)值［31］，改變天然水體的水流和水質(zhì)理化狀況，導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)也隨之改變，如：長江上游隨著水庫水文情勢(shì)的變化，原生動(dòng)物種類組成也由以有殼肉足蟲為主的河流型逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐岳w毛蟲占優(yōu)勢(shì)的靜水型種類［32］，加強(qiáng)對(duì)尼洋河浮游動(dòng)物連續(xù)性動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)則顯得尤為重要，從而為尼洋河水域生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù).

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Spatio-temporaL characteristics of aquatic organism community and their reLationship to environment in Niyang River，the branch of YarLung Zangbo River，Tibet：4.ZoopLankton

LIU Haiping1，2，3，YE Shaowen2，YANG Xuefeng4，ZHANG Liangsong5，ZHANG Huijuan1，F(xiàn)AN Liqing1& LI Zhongjie2**
（1：Agricultural and Animal Husbandry College of Tibet University，Linzhi 860000，P.R.China）
（2：State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，P.R.China）
（3：University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，P.R.China）
（4：NO.6 Middle School Xilinhot，Xilinhot 026000，P.R.China）
（5：Fujian Marine Products Technical Promotion Station，F(xiàn)uzhou 350003，P.R.China）

We investigated the constitution，abundance and diversity of zooPlankton in Niyang River，the branch of the Yarlung Zangbo River，Tibet，based on season from 2008 to 2009，and taken quantitative analysis to study sPatio-temPoral characteristics of zooPlankton and their corresPonding to environment using multivariate statistics method.The results were as follows.Firstly，zoo-Plankton community in Niyang River included Protozoa，rotifera，cladocera and coPePoda，and there are 9 orders 13 family 14 genus for Protozoa，1 order 7 families 17 genus for rotifera，1 order 1 family 1 genu for cladocera，and 2 orders 2 families 2 genus for coPePoda.Among them，Protozoa is mainly based on Difflugia and Glaucoma，rotifera is mainly based on Rotaria and Monostyla.Secondly，sPecie richness and biomass for zooPlankton in Niyang River are descending with the elevation.Meanwhile，biomass，the sPecie richness and total abundance of zooPlankton in summer are low，esPecially for sPecie richness in summer，which is lower than that in other seasons，although biomass and total abundance are a bit higher than that in winter.Influenced by the stability of water in Niyang River，Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index，which are lowest in summer followed by winter，are lower at the interchange of river.Total abundance of seasonal succession for Protozoa and rotifera in Niyang River are similar，that is，there are two climaxes which aPPear in sPring and autumn resPectively and two troughs which aPPear in summer and winter resPectively.Thirdly，using Duncan comParison method to judge the difference among samPling sites and seasons for sPecie richness，total abundance，Shannon-Wiener diversity index and Pielou evenness index，there is no significant difference among four samPling sites for four indices mentioned above.As for seasons，significant difference only exist between autumn and winter for total abundance，and there is no significant difference among seasons for the rest three indices.Fourthly，based on the CCA method，as for Protozoa community，dissolved oxygen has a great influence on the density of Difflugia，total dissolved solids has a great influence on the density of Prorodon，Bursellopsis，Colpoda，Glaucoma，Enchelys，ammoniacal nitrogen has a great influence on the density of Euglypha，as for rotifera community，dissolved oxygen has a great influence on the density of Monostyla，Ascomorpha，Enteroplea，Asplanchnopus，total PhosPhorus has a great influence on the density of keratella.Last but not least，we Predict sPatio-temPoral character of zooPlankton in Niyang River and environment factors based on CART method，the results show that，total abundance of zooPlankton is influenced by hardness，season，elevation and substrate of watercourse，Shannon-Wiener diversity index is influenced by alkalinity，season，hardness and water temPerature，and Pielou evenness index is influenced by alkalinity，total PhosPhorus and water temPerature.The PaPer also suggests Paying close attention to zooPlankton and the environment factors mentioned above owing to their imPortant indication function，in order to warrantee the sustainable develoP-ment of Niyang River aquatoriumecology.

Tibet；Niyang River；zooPlankton；sPatio-temPoral dynamic；PCA；CCA；CART

10.18307/2016.0217

*西藏科技廳地區(qū)基金重點(diǎn)項(xiàng)目、西藏財(cái)政廳農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣項(xiàng)目、農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)專項(xiàng)（201403012）和國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31560144，31160140）聯(lián)合資助.2015-07-20收稿；2015-08-21收修改稿.劉海平（1981～），男，副教授，博士研究生；E-mail：luihaPPying@163.com.

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；E-mail：zhongjie@ihb.ac.cn.