不同泡桐無性系光合特征參數(shù)差異分析

賈惠文， 郭 芳， 吳雅文， 姚 兵， 王艷梅, 劉 震

(河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002)

不同泡桐無性系光合特征參數(shù)差異分析

賈惠文， 郭 芳， 吳雅文， 姚 兵， 王艷梅, 劉 震

(河南農(nóng)業(yè)大學林學院，河南 鄭州 450002)

以1 a生1B、2B、3B、9501共4種泡桐優(yōu)良無性系為材料，采用LCPRO+便攜式光合測定系統(tǒng)，對其光合日均值和光合-光響應(yīng)曲線進行測定研究。結(jié)果表明，1)4種泡桐無性系光合特征日均值差異顯著，凈光合速率日均值大小依次為9501>1B>3B>2B；2)4種泡桐無性系隨光強變化的特性參數(shù)各不相同，綜合各光合特征參數(shù)分析4種泡桐無性系光合速率隨光強變化的大小依次為1B>9501>3B>2B；3)泡桐無性系1B不僅在弱光下光合能力強，在適中光強和高光強下，同樣可以進行良好的光合作用；4)表觀量子效率最大的泡桐無性系1B能高效的將光能轉(zhuǎn)換為所需的化學能。

泡桐無性系；凈光合速率；光合-光響應(yīng)曲線；光合特征參數(shù)；表觀量子效率

光合作用是地球上規(guī)模最大的把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭蓛Υ娴幕瘜W能的過程，也是規(guī)模最大的將無機物合成有機物和釋放氧氣的過程[1]。它是蓄積能量和形成有機物的過程，植物生長所需的大部分營養(yǎng)和干物質(zhì)，是通過光合作用直接或間接得來的[2]。泡桐是中國平原農(nóng)區(qū)與農(nóng)作物間作的重要速生用材樹種，也是出口創(chuàng)匯的主要樹種[3]。前人對毛白33、不同品種泡桐四倍體等的不同生長期光合日變化等進行了一定的研究[4-5]，但對泡桐在不同光強下的光響應(yīng)特點還未見報道。本研究利用美國ADC BioScientific生產(chǎn)的LCPRO+便攜式光合測定系統(tǒng)對4種泡桐優(yōu)良無性系的光合日均值和光合-光響應(yīng)曲線進行了測定，探討不同泡桐無性系的光合特性和差異，以及光合有效輻射與凈光合速率、光補償點和光飽和點的關(guān)系，試圖為泡桐的良種選育奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學林業(yè)試驗站，暖溫帶大陸性氣候，四季分明，年平均氣溫為14.2℃，極端最高溫度為43℃，極端最低溫度為-17.9℃，≥10℃積溫為4 717℃，無霜期為215 d，年平均降水量為650.1 mm，全年日照時數(shù)大約為2 400 h。土壤為潮土類的砂土，微堿性，pH值為8.0，有機質(zhì)含量為7.6 g·kg-1，全氮含量為0.58 g·kg-1，全磷含量為1.34 g·kg-1，全鉀含量為22.8 g·kg-1。

1.2試驗材料

供試材料為1 a生4種嫁接泡桐無性系，分別為1B、2B、3B和對照無性系9501。其中，雜交泡桐“9501”系國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心“九五”科技攻關(guān)期間選育出的泡桐優(yōu)良品種[6]。

1.3試驗方法

1.3.1 試驗材料 每種泡桐無性系隨機選擇3株生長狀況良好，且高度一致的苗木作為測定對象，確定每株苗木高度2/3處東南方向的3個葉片為測定樣本。測定時間為嫁接當年，即2015-08-01—2015-08-05的9：00 至 11：00，天氣晴朗，光照充足，平均氣溫為(35.25±2.25)℃。

1.3.2 光合日均值的測定 選葉齡、葉位一致的成熟葉片，測其凈光合速率(Pn)，胞間CO2濃度(Ci)，蒸騰速率(Tr)，氣孔導(dǎo)度(Gs)等光合指標。

1.3.3 光合-光響應(yīng)曲線的測定 采用LCPRO+便攜式光合測定系統(tǒng)，在0 ～ 2 000 μmol·m-2·s-1光合有效輻射(PPFD)范圍內(nèi)，利用紅藍光源(LED)設(shè)定2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、500、200、100、50、20和0 μmol·m-2·s-1等11個梯度，并統(tǒng)一設(shè)定葉室溫度為(25±0.5)℃、CO2濃度為(400±1) μmol·mol-1、葉面水分飽和虧缺為(1.0±0.1)kPa 和參考室空氣濕度為(50±6.52)%。從強光到弱光測定各葉片的凈光合速率和相關(guān)參數(shù)，并繪制光響應(yīng)曲線。

不同無性系泡桐葉片的凈光合速率Pn與PPFD之間的關(guān)系(光合-光響應(yīng)曲線)采用經(jīng)驗方程[7-8]：

Pn=Pmax(1-C0e-aPAR/Pmax)

(1)

式中：Pmax為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；a和C0為度量弱光下凈光合速率趨近于零的常數(shù)；Pn為特定光強下的凈光合速率。

通過適合性檢驗，若方程良好(達到95%顯著水平)，則可利用(1)式分別計算光補償點(LCP，μmol·m-2·s-1)、光飽和點(LSP，μmol·m-2·s-1)、表觀量子效率(Φ，mol·mol-1)和光合幅度(PR，μmol·m-2·s-1)等[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1不同泡桐無性系光合特性的差異

凈光合速率是植物組織在有光的條件下，光合作用和細胞呼吸同時進行測得的數(shù)值，且Ci、Tr、Gs等光合特征值的高低都對植物的光合作用有很大的影響。植物的光合作用在一天內(nèi)會隨著時間、光照強度、空氣溫度等因素的影響而變化[9]，不同泡桐無性系光合特性日均值同樣存在差異。用SPSS軟件Post Hoc多重比較LSD方差檢驗法分析泡桐無性系光合特性的差異，由圖1可知，無性系1B和9501的Pn值無顯著差異，4種泡桐無性系Pn日均值的大小依次為9501>1B>3B>2B，圖2，圖3中，Ci和Tr的大小依次為2B>3B>1B>9501，圖4中，Gs的大小依次為2B>3B>9501>1B，表現(xiàn)出4種泡桐無性系Pn與Ci和Tr呈負相關(guān)Pn與Gs之間存在一定的負相關(guān)關(guān)系。

圖1 凈光合速率(Pn)日均值的比較Fig.1 Comparison of daily mean value of Pn

圖2 胞間CO2濃度(Ci)日均值的比較Fig.2 Comparison of daily mean value of Ci

圖3 蒸騰速率(Tr)日均值的比較Fig.3 Comparison of daily mean value of Tr

圖4 氣孔導(dǎo)度(Gs)日均值的比較Fig.4 Comparison of daily mean value of Gs

2.2不同泡桐無性系在不同光強下的光合速率差異

由圖5可知，不同泡桐無性系的光合-光響應(yīng)曲線的整體趨勢大致相同，但不同無性系的光合速率在不同光強下存在差異。在光強500 μmol·m-2·s-1以下時，2B的光合速率較大，其他3種泡桐無性系的光合速率隨光強變化的趨勢基本一致，直到光強達500 μmol·m-2·s-1時，4種泡桐無性系的光合速率相差無幾。光強大于500 μmol·m-2·s-1時，1B和9501的光合速率明顯提高，3B的光合速率呈緩慢增長，2B的光合速率已基本穩(wěn)定，但仍在緩慢增長。當光強大于1 500 μmol·m-2·s-1時，所有無性系的光合速率基本穩(wěn)定在一定水平，表明這4種泡桐無性系對強光的適應(yīng)能力較強，其凈光合速率不受強光的抑制。

葉片的最大光合速率(Pn)表示了葉片最大光合作用的能力[10]。不同泡桐無性系對強光的適應(yīng)能力不同，光強達2 000 μmol·m-2·s-1時, 其凈光合速率較高的是1B和9501，說明無性系1B在強光下光合生產(chǎn)能力優(yōu)于9501、3B和2B相對較弱。

圖5 泡桐無性系光合-光響應(yīng)曲線Fig.5 The photosynthetic-light response curve of Paulownia clones

2.3不同泡桐無性系光合-光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的差異

光補償點與光飽和點是植物光合-光響應(yīng)曲線過程中的重要特征指標。通常在光強很弱時，葉片的光合速率低于呼吸速率，隨著光強的增大，光合速率等于呼吸速率，這時的光照強度稱為光補償點(LCP)，當光強達到一定強度，光合速率基本穩(wěn)定在一定水平，這時的光照強度稱為光飽和點(LSP)[11]。植物光補償點的高低反應(yīng)了植物在弱光下的光合作用水平，補償點越低，說明植物對弱光有較強的利用能力[12]。對按控制條件測得的4種泡桐無性系光合-光響應(yīng)曲線采用公式(1)進行擬合，均能得到很好的結(jié)果(表1)。依此所計算的各無性系光合特征值見表2。

由表2可知，4種泡桐無性系擬合的最大凈光合速率分別為24.60、19.42、21.20和23.30 μmol·m-2·s-1，與圖5中光合-光響應(yīng)曲線的表現(xiàn)一致。它們的光補償點分別范圍為18.37 ～ 44.89 μmol·m-2·s-1，其中3B的光補償點最低，說明3B泡桐無性系對弱光有較強的光合作用能力，9501的光補償點最高，說明9501對弱光的利用能力較弱，而1B和2B的弱光利用能力適中。

表1 光合-光響應(yīng)曲線模型擬合參數(shù)Table 1 Model fitting parameters of the photosynthetic-light response curve

表2 光合-光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)Table 2 Characteristic parameters of the photosynthetic-light response curve

4種泡桐無性系光飽和點的范圍為1 860.44 ～ 2 234.69 μmol·m-2·s-1，9501的光飽和點最高，為2 234.69 μmol·m-2·s-1，1B的光飽和點次之，表明9501和1B這2種無性系喜陽性更好，陽光充足時能很好的將光能轉(zhuǎn)化為所需物質(zhì)。光飽和點較弱的是2B和3B，反映其在強光下的光合作用相對較弱。

光飽和點和光補償點之間的差值為光和幅度(PR)，其差值越大，表明植物的光合作用范圍越廣，對自身的生長越有優(yōu)勢。從表2可看出，9501的光合幅度最廣，表明其可利用的光強區(qū)域最寬，1B的光合幅度相對9501略小，但也能有足夠的光照區(qū)域來進行光合作用。

2.4不同泡桐無性系半飽和點、近飽和點的差異

半飽和點是指光合速率為飽和光合速率50%時的光照強度，近飽和點是指光合速率為飽和光合速率95%時的光照強度[13]。從圖5和表2的對比可以看出，在補償點和半飽和點之間，光合速率整體呈加速增長趨勢，在半飽和點和近飽和點之間，光合速率整體表現(xiàn)為緩慢增長，當光強大于近飽和點時，所有泡桐無性系光合速率的增加則更加微小。4種泡桐無性系中，1B的半飽和點最高，3B的半飽和點最低，表明3B的光合速率能在光強較弱的情況下加速增長，1B則需較高的光強加速其光合速率。近飽和點的比較中，1B、2B和9501較高，表明在高光強下，仍能高效利用光能進行光合速率，對光能的利用率較高。

2.5不同泡桐無性系表觀量子效率的差異

表觀量子效率(Φ)是植物對CO2同化的表觀量子效率，其大小是植物在光合作用過程中對光的利用率的一種表現(xiàn)，特別是對弱光的利用效率[14]。由表2可知，1B的表觀量子效率最高(0.057)，表明1B對光的利用率很高，能較高的吸收光量子進行光合作用，3B的表觀量子效率次之。這與1B和3B具有較低的光補償點是一致的。

3 結(jié)論與討論

3.1不同泡桐無性系光合特性的關(guān)系

4種泡桐無性系光合特征日均值差異明顯，凈光合速率日均值依次為9501>1B>3B>2B。而關(guān)于Pn與Ci，Tr，Gs之間的關(guān)系有很多不同的觀點。本研究表明4種泡桐無性系Pn與Ci和Tr呈負相關(guān)。這與前人對一些植物葉片Pn與Ci呈負相關(guān)的研究結(jié)果一致[15-16]，這可能是由于Pn隨著光強增大的過程中，葉肉細胞光合活性增大的結(jié)果；Gs的減小也會導(dǎo)致Ci的降低[17]，而本試驗中，4種泡桐無性系Ci的大小順序為2B>3B>1B>9501，Gs的大小順序為2B>3B>9501>1B，且1B與9501的Gs無顯著差異，表明4種泡桐無性系的Ci與Gs之間存在一定相關(guān)性，即Ci的降低可能起因于Gs的減小，越小的泡桐無性系，其Pn越大。4種泡桐無性系Pn與Tr的負相關(guān)關(guān)系，可能是由于蒸騰速率越大，葉片水分喪失越嚴重，導(dǎo)致葉片內(nèi)與光合相關(guān)的酶活性下降，這可能是Pn與Tr呈負相關(guān)的原因[18]。

3.2不同泡桐無性系光合-光響應(yīng)曲線特征參數(shù)的關(guān)系

不同泡桐無性系的光合作用能力不同，4種泡桐無性系Pmax的大小表現(xiàn)為1B>9501>3B>2B，其范圍為19.42 ～ 24.60 μmol·m-2·s-1，表現(xiàn)出它們的光合能力較高。

通過Pmax與LCP、LSP和PR等特征參數(shù)的比較，可以看出，泡桐無性系1B有較大的Pmax、LSP和PR，與較小的LCP。一般情況下，LCP較低，LSP較高的植物對光環(huán)境的適應(yīng)性較強[16]，說明1B有較強的光適應(yīng)性，不僅在高光強下能有效的進行光合作用，在弱光下也能發(fā)揮其光合作用的優(yōu)勢。3B也有較小的光補償點，但其Pmax、LSP和PR也小，說明其雖然利用弱光進行光合作用的能力很強，但較小的光飽和點制約了其光照幅度的擴展，進而影響其最大凈光合速率。2B的Pmax在4種泡桐無性系中相對最弱，與之對應(yīng)的是較大的LCP與較小的LSP、PR，較大的LCP與較小的LSP共同縮短了2B的PR，不僅減少了2B可利用的光照范圍，也降低了其光合速率。9501與1B有著幅度相近的PR，但1B的LCP低于9501，表明1B相對于9501在弱光下的光合作用效率更高。4種泡桐無性系從光補償點到半飽和點直至近飽和點的變化可以看出，1B的半飽和點最高，說明其不僅在弱光下光合能力強，特別在高光強下能夠加速光合作用的效率[13]。

3.3不同泡桐無性系表觀量子效率的關(guān)系

一般情況下，植物的表觀量子效率為0.03 ～ 0.07[19]，本研究對按控制條件測得的4種泡桐無性系光合-光響應(yīng)曲線進行擬合得到的表觀量子效率范圍為0.046 ～ 0.057 mol·mol-1，其大小表現(xiàn)為1B>3B>9501>2B。Φ值最大的1B能夠說明1B有著較高的光合效率，這可能是由于無性系1B的葉片在PSII反應(yīng)中心有較高的能量捕獲效率[20-21]，同時也有高效的光子吸收，高效的NADP+和ADP再生，以及高效的電子傳遞[22]。

綜合4種光合特征參數(shù)的分析能很好地說明：泡桐無性系1B能最大范圍地吸收光能并高效地將光能轉(zhuǎn)換為所需的化學能，為泡桐的生長所需要。

[1] 李合生.現(xiàn)代植物生理學[M].2版.北京:高等教育出版社,2012:144.

[2] 李永華,武榮花,楊秋生,等.短期CO2加富對苗期紅掌生長及光合作用的影響[J]河南農(nóng)業(yè)大學學報, 2006, 40(6):607-610.

[3] 蔣建平.泡桐栽培學[M].北京：中國林業(yè)出版社,1990.

[4] 王艷梅,牛曉峰,劉震,等.泡桐生長停止和頂芽死亡過程中的光合特性研究[J].北京林業(yè)大學學報,2009,31(6):121-127.

[5] 張曉申,翟曉巧,趙振利,等.不同種四倍體泡桐光合特性的研究[J].河南農(nóng)業(yè)大學學報, 2013, 47(4):400-404.

[6] 彭仁奎.優(yōu)良雜交泡桐品種“9501”營造技術(shù)探討[J].安徽農(nóng)學通報,2010,16(7):163-165.

[7] BASSMAN J H,ZWIER J C.Gas exchange characteristics of Populus trichocarpa, Populus deltoides and Populus trichocarpa P.deltoides clones.[J].Tree Physiol,1991,8(2):145-59.

[8] 胡新生,劉建偉.四個楊樹無性系在不同溫度和相對濕度條件下凈光合速率的比較研究[J].林業(yè)科學,1997,33(2):107-116.

[9] 張治安,楊福,陳展宇,等.菰葉片凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學, 2006, 39(3):502-509.

[10] 王廣軍,張彥妮,何葉.不同情況復(fù)葉械(Acer negundo L)葉片凈光合速率的日變化[J].東北林業(yè)大學學報,2008,36(8):14-15.

[11] 葉子飄,于強.光合作用光響應(yīng)模型的比較[J].植物生態(tài)學報,2008,32(6):1356-1361.

[12] 王雁,馬武昌.扶芳藤、紫藤等7種藤本植物光能利用特性及耐蔭性比較研究[J].林業(yè)科學研究, 2004, 17(3):305-309.

[13] 崔令軍,王保平,孫向陽,等.不同泡桐無性系苗期光合特性的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2007,35(28):8874-8875.

[14] 高澤梅,權(quán)秋梅,趙剛,等.天全巖白菜光合特性初探[J].西華師范大學學報(自然科學版),2013,34(1):72-77.

[15] 翁曉燕,蔣德安,陸慶,等.影響水稻葉片光合日變化因素的分析[J].中國水稻科學,1998,12(2):105-108.

[16] 張治安, 楊福, 陳展宇,等.菰葉片凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學, 2006, 3(3):502-509.

[17] 陳根云,陳娟,許大全.關(guān)于凈光合速率和胞間CO2濃度關(guān)系的思考[C].紀念殷宏章先生百年誕辰暨全國光合作用學術(shù)研討會論文摘要匯編. 2008:64-66.

[18] 高景慧,張穎, 郭維,等.分枝期3個紫花苜蓿品種光合蒸騰日變化與相關(guān)因子的關(guān)系分析[J]. 西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版), 2007, 10(10):29-34.

[19] 劉宇鋒,蕭浪濤,童建華,等.非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用[J].中國農(nóng)學通報,2005,21(8):76.

[20] RODRIGUEZ R E, ANABELLA L, POLI H O, et al. Transgenic Tobacco Plants Overexpressing Chloroplastic Ferredoxin-NADP(H) Reductase Display Normal Rates of Photosynthesis and Increased Tolerance to Oxidative Stress[J]. Plant Physiology, 2007, 143(2):639-649.

[21] 張變莉，王楊，劉榮寧，等.同源四倍體臺灣泡桐體外植株再生系統(tǒng)的建立[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2014,44(12):119-123.

[22] CHIKAHIRO M, KATSUMI A, NAOMASA S, et al. Acclimation of Tobacco Leaves to High Light Intensity Drives the Plastoquinone Oxidation System--Relationship Among the Fraction of Open PSII Centers, Non-Photochemical Quenching of Chl Fluorescence and the Maximum Quantum Yield of PSII in the Dark[J]. Plant and Cell Physiology, 2009, 50(4):730-743.

(責任編輯：李瑩)

ThevarianceanalysisofphotosyntheticcharacteristicparametersofdifferentPaulowniaClones

JIA Huiwen， GUO Fang， WU Yawen， YAO Bing， WANG Yanmei， LIU Zhen

(College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

The photosynthetic characteristic parameters and daily average photosynthetic and photosynthetic-light response curve of 4 kinds of 1-year-old excellent Paulownia clones, 1B,2B,3B, and 9501, were determined by using LCPRO+ portable photosynthesis determination system. The results showed that: 1) The 4 kinds of Paulownia clones had obvious differences in photosynthesis characteristic parameters, the daily average of the net photosynthetic rate in order is: 9501>1B>3B>2B; 2) The characteristic parameters of 4 kinds of Paulownia clones all come differently under different light intensities, taking all photosynthetic parameters to analyze, the photosynthetic rate order of 4 kinds of Paulownia clones with the light intensity changes was 1B>9501>3B>2B; 3) The Paulownia clone 1B had strong photosynthetic ability not only under low light, but also under moderate intensity and high intensity; 4) The Paulownia clone 1B with the maximum apparent quantum yield could efficiently convert the light energy to the necessary chemical energy.

Paulownia clones; net photosynthetic rate; photosynthetic-light response curve; photosynthetic characteristic parameters; apparent quantum yield

Q945.11;S 722.5

：A

2015-09-18

河南省平原地區(qū)森林撫育技術(shù)研究項目(201401);教育部高等學校博士學科點專項科研基金項目(2008046602)

賈惠文(1989-)，女，河南鄭州人，碩士研究生，主要從事森林培育與樹木生理生態(tài)研究。

劉 震(1964-)，男，河南沈丘人，教授，博士。

1000-2340(2016)02-0176-05