氣候變化下栓皮櫟潛在地理分布格局及其主導(dǎo)氣候因子

高文強，王小菲，江澤平,2，劉建鋒,2,*

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京　100091　　2 國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，北京　100091

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氣候變化下栓皮櫟潛在地理分布格局及其主導(dǎo)氣候因子

高文強1，王小菲1，江澤平1,2，劉建鋒1,2,*

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京1000912 國家林業(yè)局林木培育重點實驗室，北京100091

栓皮櫟(Quercusvariabilis)是東亞天然分布最廣泛的樹種之一。利用最大熵(Maxent)模型對現(xiàn)實氣候條件下栓皮櫟在東亞地區(qū)的潛在分布及其分布的主導(dǎo)氣候因子進(jìn)行分析，同時結(jié)合全新世中期(6000年前)和未來氣候(2050年)來模擬和預(yù)測氣候變化背景下栓皮櫟潛在分布格局的變化。結(jié)果表明：現(xiàn)實氣候條件下東亞栓皮櫟適生區(qū)(適宜生境和低適宜生境)面積占總研究區(qū)面積的21.88%，主要集中在東亞南部區(qū)域，在我國北起陜西中部、山西和河北南部邊緣、山東，西起甘肅東部邊緣、四川中東部、云南、西藏東部邊緣，一直到東部沿海區(qū)域，同時在朝鮮半島南部和日本中南部也有分布，其中適宜生境面積占研究區(qū)總面積的5.69%，主要集中在秦嶺山脈、大巴山脈、伏牛山、云南的云貴高原、羅霄山脈、南嶺山脈、武夷山和臺灣島；氣候變化情景下，栓皮櫟的適生區(qū)分布面積變化較小，但其適宜生境的分布范圍卻發(fā)生了較大的變化，隨著全球氣候的波動性變化，適宜生境分布范圍逐漸向西部秦嶺山脈、大巴山脈、四川、重慶和云貴高原等區(qū)域集中，并使該分布中心的適宜生境面積逐漸擴大；影響栓皮櫟分布的主要氣候因子為最冷月的最低氣溫(Bio6)、最冷季平均氣溫(Bio11)和年降水量(Bio12)，三者的貢獻(xiàn)率分別為48.6%、21.4%和14.2%。

栓皮櫟；氣候變化；Maxent模型；分布格局

植被與氣候之間相互關(guān)系的研究一直是植物學(xué)、生態(tài)學(xué)以及地理學(xué)等領(lǐng)域研究的熱點問題。氣候是決定地球上物種分布的最主要因素，而物種分布格局的變化最能直接和間接的反映氣候變化[1]。目前全球氣候變化已是無需爭辯的事實，雖然眾多科學(xué)家依據(jù)不同模型預(yù)測的結(jié)果不盡一致，但目前人們普遍認(rèn)為，由于大氣臭氧層的不斷破壞以及溫室氣體的持續(xù)增加，全球的平均氣溫也將上升。IPCC[2-3]的研究表明，1906—2005年全球地表平均溫度升高(0.74 ± 0.18)℃，預(yù)計到21世紀(jì)末地表平均溫度將上升1.1—6.4℃。全新世是與人類關(guān)系最密切的一個時期，經(jīng)歷了全新世早期的升溫階段，進(jìn)入全新世中期大暖期，平均溫度高于現(xiàn)代1.5℃[4]。隨著全球氣候變化，生物的適宜分布區(qū)也將發(fā)生改變，因而預(yù)測氣候變化對物種潛在分布格局的影響已成為生物地理學(xué)和全球變化研究的熱點和重點領(lǐng)域[5-6]。

物種分布模型是基于物種的已知分布及其環(huán)境變量，來評估氣候變化對物種潛在地理分布的影響[7-8]。目前得到廣泛應(yīng)用的模型，包括生態(tài)位模型(Bioclim、DIVA、Domain)、基于遺傳算法的規(guī)則組合預(yù)測模型(genetic algorithm for ruleset production, GARP)、動態(tài)模擬模型(CLIMEX)、廣義相加模型(GAM)、廣義線性模型(GLM)以及最大熵模型(maxi-mum entropy，Maxent)等[8-11]。經(jīng)許多研究證明，最大熵模型(Maxent)是目前對物種分布應(yīng)用最廣泛且具較好預(yù)測能力的模型[8-9,12-17]。最大熵模型是以最大熵理論為基礎(chǔ)，通過物種的已知分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)找出物種概率分布的最大熵，從而對物種的地理分布進(jìn)行估計和預(yù)測[18]。

栓皮櫟(Quercusvariabilis)隸屬于殼斗科櫟屬，是東亞天然分布最廣泛的樹種之一[19]。栓皮櫟分布地理區(qū)域包括中國大陸、臺灣島和海南島以及日本列島和朝鮮半島[20-23]，其分布?xì)夂騾^(qū)橫跨溫帶、暖溫帶、北亞熱帶和南亞熱帶，在各區(qū)以純林和混交林的森林群落存在[24]。因此，栓皮櫟是研究植物分布與氣候、植物對氣候變化響應(yīng)的理想樹種之一。另外，栓皮櫟具有抗旱、耐貧瘠、對保持水土、涵養(yǎng)水源、增加土壤肥力等作用，不僅發(fā)揮著重要的生態(tài)效益，還具有潛在經(jīng)濟效益，因而，在林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境保護方面起著重要作用。有關(guān)栓皮櫟的研究主要涉及其生態(tài)學(xué)習(xí)性、種群動態(tài)、種群生物學(xué)、群落特征、群落物種多樣性和生態(tài)位[25-29]；而關(guān)于地理分布以及氣候特征，前人做過一些研究[24]，但對于氣候變化下栓皮櫟的地理分布現(xiàn)狀及其與氣候的關(guān)系，以及在全新世中期、現(xiàn)實氣候和未來氣候變化情景下其適宜的分布范圍和空間格局發(fā)生怎樣的改變等問題尚未見過相關(guān)的研究報道。因此，本文基于大量文獻(xiàn)和標(biāo)本采集記錄，結(jié)合GIS技術(shù)，利用最大熵(Maxent)模型模擬當(dāng)前氣候情形下東亞栓皮櫟的潛在分布格局并綜合分析影響其分布的主導(dǎo)因子；結(jié)合全新世中期和未來氣候情景，來分析氣候變化背景下栓皮櫟潛在分布格局的變化，這對栓皮櫟有效經(jīng)營管理以及應(yīng)對氣候變化具有十分重要的理論與現(xiàn)實意義。

1　材料和方法

1.1數(shù)據(jù)收集

栓皮櫟在東亞(中國、中國臺灣、日本、韓國和朝鮮)的分布記錄來自中國數(shù)字化標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)、CVH分布式數(shù)據(jù)檢索(http://pe.ibcas.ac.cn/sptest/syninvok.aspx)文獻(xiàn)，共收集了297個物種分布樣點。

環(huán)境數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(WORLDCLIM, http://www.Worldclim.org)。該數(shù)據(jù)庫采用插值法將全球氣象站點數(shù)據(jù)(1950—2000)生成世界氣候柵格數(shù)據(jù)，并衍生19個生物氣候變量(Bioclim variables)[30-33](表1)。本文利用該數(shù)據(jù)庫中的3期氣候數(shù)據(jù)，分別為全新世中期(Mid Holocene，6000年前)，現(xiàn)實氣候(1950—2000年)及未來氣候情景(2050年)，空間分辨率為30″。未來氣候(2050年)選用了兩個不同溫室氣體排放場景(rcp45和rcp85)[34]，其中以rcp45和rcp85分別代表了2050年全球平均增溫的最高(1.4℃)與最低值(2.0℃)。本研究對選取的19個生物氣候變量利用ArcGIS軟件將研究區(qū)數(shù)據(jù)裁剪出來，得到各氣候環(huán)境圖層數(shù)據(jù)。地圖資料源自DIVA-GIS網(wǎng)站(http://www.diva-gis.org/)下載全球地理信息資料和國家基礎(chǔ)地理信息中心(http://ngcc.sbsm.gov.cn/)下載1∶400萬的中國行政區(qū)劃圖，提取東亞地圖作為底圖。

表1　19個生物氣候變量

1.2模型精度驗證

本研究選取Maxent模型(V3.3.3k)進(jìn)行栓皮櫟氣候適應(yīng)性研究。首先，確定物種特定空間分布區(qū)域，隨機選取全部數(shù)據(jù)的75%作為訓(xùn)練集(training data)來訓(xùn)練模型，將剩余25%的數(shù)據(jù)用作評估子集(testing data)來驗證模型。其次，尋找限制物種分布潛在氣候因子構(gòu)筑約束集合。第三，利用Maxent模型構(gòu)建栓皮櫟的地理分布與氣候關(guān)系模型[35]，并采用接受者操作特性曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)分析法進(jìn)行模型精度檢驗，ROC曲線基于非閾值依賴判斷(threshold-independent evaluation)模型精度，即是以預(yù)測結(jié)果的每一個值作為可能的判斷閾值，由此計算得到相應(yīng)的靈敏度和特異度[35]。以特異度(1-specificity)即假陽性率為橫坐標(biāo)，以靈敏度(1-omission rate)即真陽性率為縱坐標(biāo)繪制成ROC曲線，AUC值是ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值(the area under the ROC curve)，其大小能很好地說明模型模擬值的準(zhǔn)確性，取值范圍為[0,1]，AUC值越接近1，說明與隨機分布相距越遠(yuǎn)，環(huán)境變量與預(yù)測的物種地理分布之間的相關(guān)性越大，模型預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確[36]。由于AUC不受診斷閾值的影響，且對物種發(fā)生率不敏感，因此目前被公認(rèn)為是最佳的評價指標(biāo)[37]。ROC曲線的評估標(biāo)準(zhǔn)[35, 38-40]為: AUC為0.5—0.6，預(yù)測結(jié)果不可接受(fail)；AUC為0.6—0.7，預(yù)測結(jié)果勉強可以接受(poor)；AUC為0.7—0.8，預(yù)測結(jié)果一般(fair)，可以接受；AUC為0.8—0.9，預(yù)測結(jié)果較為滿意(good)；AUC為0.9—1.0，預(yù)測結(jié)果非常滿意(excellent)。第四，基于各潛在氣候因子對栓皮櫟地理分布的貢獻(xiàn)，采用模型的刀切法(Jackknife)模塊來評價各環(huán)境因子的權(quán)重，篩選影響研究區(qū)栓皮櫟地理分布的主導(dǎo)氣候因子。第五，基于ArcGIS地理信息系統(tǒng)，得到Maxent模型模擬東亞栓皮櫟的地理分布。

1.3適生區(qū)預(yù)測與劃分

本文利用Maxent軟件結(jié)合栓皮櫟在東亞的分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)，對全新世中期(6000年前)、現(xiàn)實氣候(1950—2000)以及21世紀(jì)50年代兩個未來情景氣候(CCSM4-rcp85和CCSM4-rcp45)的影響下東亞栓皮櫟的分布進(jìn)行了模擬，在ArcGIS 10.0中對生成的ASCII格式數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)文件，并進(jìn)行重分類，按照適宜生境評價指數(shù)[1, 41-42]，將研究區(qū)栓皮櫟生境劃分為3類；即不適宜生境、低適宜生境和適宜生境，其中不適宜生境的評價指數(shù)小于0.25，低適宜生境和適宜生境的評價指數(shù)分別為0.25—0.50和0.50—1.00。同時經(jīng)ArcGIS 10.0空間分析模塊疊加顯示，并計算全新世中期、現(xiàn)實氣候和未來兩種情景氣候條件下各生境分布區(qū)占研究區(qū)總面積的比率，得出研究區(qū)栓皮櫟在氣候變化下的潛在空間分布結(jié)果。

2　結(jié)果與分析

2.1模型模擬結(jié)果的準(zhǔn)確性評價

本文基于Maxent模型模擬栓皮櫟全新世中期、現(xiàn)實和未來情景的潛在分布，采用ROC曲線作為模型預(yù)測準(zhǔn)確性的衡量指標(biāo)(圖1)，其訓(xùn)練集和驗證集AUC值均大于0.88，表2。這表明所構(gòu)建模型的預(yù)測準(zhǔn)確性較好，可以用于東亞栓皮櫟地理分布與氣候關(guān)系的研究。

圖1　栓皮櫟模型預(yù)測ROC曲線Fig.1　The predicted ROC curve by Quercus variabilis model紅線表示訓(xùn)練集，藍(lán)線表示驗證集，黑線表隨機預(yù)測; A:全新世中期; B: 現(xiàn)實氣候; C和D: 未來氣候情景CCSM4-rcp45和CCSM4-rcp85

氣候模型Paleoclimatedata訓(xùn)練集AUC值A(chǔ)UCofTrainingdate驗證集AUC值A(chǔ)UCofTestdate隨機預(yù)測AUC值A(chǔ)UCofRandomprediction過去氣候(CCSM)Past(CCSM)0.9350.8860.5現(xiàn)在氣候(ESRI)Current(ESRI)0.9240.9110.5未來氣候(CCSM4-45)Future(CCSM4-45)0.9250.9080.5未來氣候(CCSM4-85)Future(CCSM4-85)0.9250.9160.5

2.2氣候變化下栓皮櫟的潛在分布格局

如表3所示，隨著時間的變化，由全新世中期到現(xiàn)實氣候，東亞栓皮櫟的總適生區(qū)(低適宜生境和適宜生境)面積呈減小的趨勢。然而，未來氣候情景CCSM4-rcp45(2050)栓皮櫟總適生區(qū)面積與CCSM4-rcp85模擬的結(jié)果稍有不同，其適生區(qū)面積比全新世中期、現(xiàn)實氣候條件下略有增大，而后者表現(xiàn)為縮小。在歷史氣候條件下，東亞栓皮櫟適宜生境和低適宜生境的分布面積分別占研究區(qū)總面積的6.22%和16.62%；與歷史氣候條件相比，當(dāng)前氣候條件下，不論是低適宜生境，還是適宜生境，栓皮櫟的分布面積均略有減小，分別占總面積的5.69%和16.19%。未來氣候情景(CCSM4-rcp45和CCSM4-rcp85)下適宜生境面積均比過去和當(dāng)前氣候條件下大，分別占總面積的6.77%和6.42%；但在低適宜生境方面，CCSM4-rcp85情景擬合的面積比過去和當(dāng)前氣候條件下的小，占研究區(qū)總面積的15.31%，而CCSM4-rcp45情景下則比過去和當(dāng)前氣候條件下分布面積大，占研究區(qū)總面積的16.46%。就未來氣候情景而言，與較小的增溫幅度相比，增溫幅度大(rcp85)會導(dǎo)致總適生區(qū)面積(包括低適宜生境面積和適宜生境面積)減小。

表3　氣候變化情景下栓皮櫟適生區(qū)分布面積百分比

雖然在全新世中期、現(xiàn)實氣候和未來氣候情景下栓皮櫟總適生區(qū)(適宜生境和低適宜生境)面積變化較小，但適宜生境的分布范圍卻發(fā)生了較大的變化，如圖2。模擬的全新世中期東亞栓皮櫟適生區(qū)主要位于東亞南部，在我國北起陜西中部、山西和河北南部邊緣、山東，西起甘肅東部邊緣、四川中東部、云南、西藏東部邊緣，一直到達(dá)東部沿海區(qū)域，另外在河北和北京交界也有少量適生區(qū)的存在；在朝鮮半島和日本主要分布于南部和中南部。其中適宜生境主要位于陜西中南部、山西南部邊緣、河南中西部、甘肅東南部、四川東北和東南部、西藏東南邊緣、重慶、湖北、湖南、云南、貴州、廣西西部、江西、安徽中部、江蘇西南緣、浙江東北部、福建和臺灣中部，以及朝鮮半島東南緣和日本中南部也有少量適宜生境的存在。

如圖2，與全新世中期相比，現(xiàn)實氣候條件下，在朝鮮半島的適宜生境分布區(qū)消失了，同時位于我國東部包括臺灣島、江蘇、浙江、江西、河南和湖南以及日本的適宜生境區(qū)面積也有不同程度的減??；在全新世中期，北京與河北的交界處以及海南島均沒有適宜生境的存在，而現(xiàn)實氣候條件下出現(xiàn)了適宜生境，同時位于云南、四川、重慶以及陜西地區(qū)的適宜生境的分布面積均略有增大。在未來情景下(21世紀(jì)50年代)，CCSM4-rcp85模型預(yù)測我國河南和湖北以及日本的栓皮櫟適宜生境分布面積將比現(xiàn)實氣候下進(jìn)一步減少，而云南、貴州、四川和陜西南部等區(qū)域有進(jìn)一步增加的趨勢。與前者稍有不同的是，CCSM4-rcp45模型預(yù)測的日本中部區(qū)域其適宜生境分布面積在擴大。對于低適宜生境，兩個模型預(yù)測的朝鮮半島的分布區(qū)面積均略有減少，而廣東和廣西南部邊緣面積均略增大。從總體來看，東亞栓皮櫟的適宜生境的核心區(qū)位于我國云南、貴州、四川、陜西南部等區(qū)域，在未來情境下該核心區(qū)適宜生境分布面積有進(jìn)一步擴大的趨勢，而位于東南沿海地區(qū)的適宜生境分布面積有減少的趨勢；在低適宜生境區(qū)，未來氣候情景的兩個模型預(yù)測的朝鮮半島分布面積均稍有減少，而廣東和廣西南部邊緣的面積均稍有增大，其余的分布范圍變化較小。

圖2　不同氣候變化情景下栓皮櫟生境適應(yīng)性分布Fig 2　Distribution of habitat suitability for Quercus variabilis under different climate change scenariosPast表示全新世中期氣候情景(6000年前)；Current表示現(xiàn)實氣候條件(1950—2000)；CCSM4-rcp85和CCSM4-rcp45表示21世紀(jì)50年代兩個未來氣候情景; Past: Last Glacial Maximum climate scenario(6000 years previous); Current: current climate scenario; CCSM4-rcp85 and CCSM4-rcp45 represent the climate scenario of 2050s, respectively

2.3影響栓皮櫟分布區(qū)的主導(dǎo)氣候因子

刀切法(Jackknife)常被用來分析各環(huán)境因子對預(yù)測結(jié)果的影響程度，或用來確定影響物種分布的關(guān)鍵性環(huán)境因素[43]。根據(jù)刀切法分析得到的環(huán)境因子對最大熵模型的貢獻(xiàn)率，如表4，可以判斷影響物種分布的主要環(huán)境因子。結(jié)果表明：最冷月的最低氣溫貢獻(xiàn)率(bio6)最高為48.6%，最冷季平均氣溫(bio11)、年降水量(bio12)貢獻(xiàn)率分別為21.4%和14.2%，最濕季降水量(bio17)、平均氣溫日較差(平均每月最高氣溫-平均每月最低氣溫)(bio2)和年平均氣溫(bio1)分別為3.2%、2.7%和2.3%。這6個因子的累積貢獻(xiàn)率高達(dá)92.4%。綜合分析表明，最冷月的最低氣溫和最冷季平均氣溫是影響栓皮櫟分布最主要的環(huán)境因子，其次是年降雨量，最濕季降水量、平均氣溫日較差和年平均氣溫對栓皮櫟的分布也一定的影響，但較最冷月氣溫和年降水量小。

表4　最大熵模型中各環(huán)境變量貢獻(xiàn)率

3　討論與結(jié)論

應(yīng)用Maxent模型對氣候變化下物種潛在分布預(yù)測的研究已有報道，主要針對能源植物[44]、藥用植物[45]、入侵物種[35, 40]、瀕危物種[45]以及物種的遷移路線[12, 46]等所做的相關(guān)研究，本文首次利用Maxent生態(tài)位模型與地理信息系統(tǒng)相結(jié)合，對廣布于東亞且對林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境保護具有重要價值的栓皮櫟在氣候變化下的潛在分布進(jìn)行了預(yù)測，獲得了不同氣候條件下栓皮櫟在東亞的潛在適生分布圖。經(jīng)檢驗，Maxent模型的受試者工作特征曲線(ROC曲線)下面積AUC值均接近于1，表明預(yù)測結(jié)果較好。

Maxent模型模擬結(jié)果表明，在當(dāng)前氣候條件下，栓皮櫟適生區(qū)(低適宜生境和適宜生境)主要位于東亞東南區(qū)域，包括我國遼寧南部邊緣、北京和河北交界的燕山山脈、山東、山西和河北南部邊緣、陜西中南部、甘肅東部、河南、安徽、江蘇、上海、浙江、福建、湖北、湖南、廣東、廣西、云南、貴州、重慶、四川中東部、西藏南部邊緣以及海南島和臺灣島，朝鮮半島南部和日本中南部。這與前人所研究調(diào)查的地理分布大致相同[19,24,47-48]，表明經(jīng)Maxent模型模擬結(jié)果與實際分布相符。其中，適宜生境主要位于我國陜西中南部、甘肅東部、四川東北部、重慶、河南和湖北東部的秦嶺山脈和大巴山脈、云貴高原、以及位于江西和湖南交界的羅霄山脈、福建的武夷山、湖南、江西和廣東的南嶺山脈以及海南島東部邊緣和臺灣島中部，另外日本中部與南部也有較小的適宜生境存在。關(guān)于栓皮櫟的分布中心，目前存在較多的爭論，吳征鎰[49]認(rèn)為大別山、桐柏山和秦嶺；鄭萬鈞[50]認(rèn)為在鄂西、秦嶺和大別山區(qū)；傅煥光認(rèn)為在秦嶺、伏牛山、桐柏山、大別山、鄂西和川東一帶。而本研究顯示秦嶺、桐柏山、伏牛山、大巴山、鄂西和云南的云貴高原是其最適宜分布區(qū)，而安徽的大別山不屬于其最適宜分布區(qū)[51-52]。

在氣候變化情景下，全新世中期栓皮櫟的總適生區(qū)(低適宜生境和適宜生境)分布范圍基本與現(xiàn)實和未來氣候情景下的分布范圍一致；而其適宜生境面積卻發(fā)生了較大的變化。隨著全球氣候變化，適宜生境范圍逐漸向西部秦嶺山脈、大巴山脈、四川、重慶和云貴高原等區(qū)域集中，使該分布中心的適宜生境面積在逐漸地擴大。與當(dāng)前氣候相比，全新世中期分布區(qū)最北的北京、天津和河北等地沒有適宜生境，而當(dāng)前氣候條件出現(xiàn)了栓皮櫟的分布，這可能是由于全新世中期我國北方氣溫波動較劇烈，不斷經(jīng)歷溫度的冷暖交替[53]，難以形成其適宜分布區(qū)，同時該區(qū)域又屬于栓皮櫟分布北界，對溫度變化響應(yīng)較敏感。而到當(dāng)前氣候條件下，氣候波動較小，存在栓皮櫟的適宜生境，甚至到未來氣溫升高的情景下，該區(qū)域的適宜生境面積進(jìn)一步擴大。另外，海南島在全新世中期沒有適宜生境，而到當(dāng)前氣候條件下出現(xiàn)了小面積的適宜生境，這可能與隨著全球氣溫的降低(該時期在我國南方溫度波動較小[54])，物種分布范圍向南遷移有關(guān)。然而經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，目前海南島沒有栓皮櫟的分布，僅在中科院華南植物園標(biāo)本館資料中有記錄[24]，這可能是由于人類活動的影響所致。但在其他研究區(qū)域未見到明顯的緯向遷移，這可能是由于栓皮櫟主要生長在山區(qū)，且研究區(qū)山地較多，地形復(fù)雜多變，而氣候本身也隨地區(qū)的不同而變化很大，使得該區(qū)域栓皮櫟分布范圍無法緯向遷移。另外，極端氣候也是物種分布范圍變化的重要助推劑，因為極端氣候事件的不連續(xù)性，導(dǎo)致物種分布范圍的變化通常也是非連續(xù)性的[41]，而本研究表明極端氣候(bio6和bio11)是栓皮櫟分布的主導(dǎo)因子，因此未來氣候變化對栓皮櫟適宜生境的影響也較為復(fù)雜。根據(jù)本文氣候因子貢獻(xiàn)率的分析結(jié)果，Bio6(最冷月的最低氣溫)和Bio11(最冷季平均氣溫)評價因子貢獻(xiàn)率之和為70%，說明冬季極端低溫是影響栓皮櫟適生區(qū)分布的決定性因子。然而，不同地理區(qū)域存在一定差異。王婧等[24]對東亞栓皮櫟的氣候特征研究結(jié)果表明，在大陸地區(qū)栓皮櫟分布區(qū)的最冷季均溫為-9.8—18℃，而臺灣島為-0.2—21.2℃，日本則為-3.8—6.2℃。同時評價因子年降水量(Bio12)的貢獻(xiàn)率達(dá)到14.2%，說明降水也會在一定程度上影響栓皮櫟適生區(qū)的分布。這與王婧[24]等的研究結(jié)果一致，即栓皮櫟的分布范圍受降水量影響，也與本文關(guān)于栓皮櫟適生區(qū)止于西北甘肅和四川東部區(qū)域等降水線相吻合。

本文基于氣候因素預(yù)測了在過去(6000年前)、當(dāng)前(1950—2000)以及未來氣候情景下(2050)東亞栓皮櫟適生區(qū)(適宜生境和低適宜生境)分布的變化趨勢，并識別了影響栓皮櫟分布的主導(dǎo)氣候因子。在未來氣候情景下，適宜生境范圍逐漸向西部秦嶺山脈、大巴山脈、四川、重慶和云貴高原等區(qū)域集中，并使該分布中心的適宜生境面積在逐漸地擴大。同時極端低溫(最冷月的最低氣溫和最冷季平均氣溫)和年降水量作為栓皮櫟分布的決定性因子，這對于栓皮櫟在林業(yè)生產(chǎn)以及有效的經(jīng)營管理方面具有十分重要參考價值。該研究結(jié)果支持Petit等[55]和Désamoré等[56]的假設(shè)：弄清楚物種在過去氣候變化條件下的分布格局的變化，能夠預(yù)測它們將會如何應(yīng)對不斷發(fā)生的未來氣候的變化。除氣候因素外，影響物種分布的因素還很多，包括生物因素和非生物因子，其中生物因素包括因物種進(jìn)化而帶來的其對環(huán)境因子適應(yīng)性的改變，以及物種種間競爭對物種分布區(qū)的影響等，非生物因素包括地形和土壤等，由于目前的認(rèn)識水平以及技術(shù)條件的不足，因此本文未做考慮。

[1]郭彥龍, 衛(wèi)海燕, 路春燕, 張海龍, 顧蔚. 氣候變化下桃兒七潛在地理分布的預(yù)測. 植物生態(tài)學(xué)報, 2014, 38(3): 249-261.

[2]IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change). The Physical Science Basis Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2007.

[3]IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change). Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2007.

[4]姚檀棟, Tompson L G, 施雅風(fēng), 秦大河, 焦克勤, 楊志紅, 田立德, L G Thompson, E Mosley-Thompson. 古里雅冰芯中末次間冰期以來氣候變化記錄研究. 中國科學(xué)(D), 1997, 27(5): 447-452.

[5]Céline Bellard, Cleo Bertelsmeier, Paul Leadley, Wilfried Thuiller, Franck Courchamp. Impacts of climate change on the future of biodiversity. Ecology Letters, 2012, 15(4): 365-377.

[6]Anahí Espíndola, Lo?c Pellissier, Luigi Maiorano, Wim Hordijk, Antoine Guisan, Nadir Alvarez. Predicting present and future intra-specific genetic structure through niche hindcasting across 24 millennia. Ecology Letters, 2012, 15(7): 649-657.

[7]Antoine Guisan, Niklaus E, Zimmermann. Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling, 2000, 135(2/3): 147-186.

[8]王娟, 倪健. 植物種分布的模擬研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報, 2006, 30(6): 1040-1053.

[9]Steven J Phillips, Miroslav Dudik. Modeling of species distributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation. Ecography, 2008, 31(2): 161-175.

[10]Jane Elith, Catherine H Graham, Robert P Anderson, Miroslav Dudík, Simon Ferrier, Antoine Guisan, Robert J Hijmans, Falk Huettmann, John R Leathwick, Anthony Lehmann, Jin Li, Lucia G Lohmann, Bette A Loiselle, Glenn Manion, Craig Moritz, Miguel Nakamura, Yoshinori Nakazawa, Jacob McC M Overton, A Townsend Peterson, Steven J Phillips, Karen Richardson, Ricardo Scachetti-Pereira, Robert E Schapire, Jorge Soberón, Stephen Williams, Mary S Wisz, Niklaus E Zimmermann. Novel methods improve prediction of species′ distributions from occurrence data. Ecography, 2006, 29(2): 129-151.

[11]Antoine Guisan, Wilfried Thuiller. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology Letters, 2005, 8(9): 993-1009.

[12]張雷, 劉世榮, 孫鵬森, 王同立. 不同立氣候變化對馬尾松潛在分布影響預(yù)估的多模型比較. 植物生態(tài)學(xué)報, 2011, 35(11): 1091-1105.

[13]Steven J Phillips, Robert P Anderson, Robert E Schapire. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 2006, 190(3/4): 231-259.

[14]雷軍成, 徐海根. 基于MaxEnt的加拿大一枝黃花在中國的潛在分布區(qū)預(yù)測. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報, 2010, 26(2): 137-141.

[15]王運生, 謝丙炎, 萬方浩,肖啟明，戴良英. 相似穿孔線蟲在中國的適生區(qū)預(yù)測. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 40(11):2502-2506.

[16]Jo?o G R Giovanelli, Célio F B Haddad, Jo?o Alexandrino. Predicting the potential distribution of the alien invasive American bullfrog (Lithobatescatesbeianus) in Brazil. Biological Invasions, 2008, 10(5): 585-590.

[17]楊波, 薛躍規(guī), 唐小飛,王媛，張達(dá)敏. 外來入侵植物飛機草在中國的適生區(qū)預(yù)測. 植物保護, 2009, 35(4):70-73.

[18]Steven J Phillips, Miroslav Dudík, Robert E Schapire. A maximum entropy approach to species distribution modeling // Proceedings of the Twenty-First International Conference on Machine Learning. Banff Alberta, 2004: 655-662.

[19]魏林. 栓皮櫟分布的初步調(diào)查. 林業(yè)科學(xué), 1960, 6(1): 70-71.

[20]雷靜品, 肖文發(fā), 劉建鋒. 我國栓皮櫟分布及其生態(tài)學(xué)研究. 世界林業(yè)研究, 2013, 26(4): 57-62.

[21]Miyazaki Masahisa, Teramoto Noriyuki. Morphology and bionomics of the Japanese oak dwarflousePhylloxerakunugi(Homoptera, Aphidinea, Phylloxeridae). Entomologia Generalis, 1991, 16(3): 201-206.

[22]Mi Yoon Chung, Myong Gi Chung. Fine-scale genetic structure in populations ofQuercusvariabilisfrom southern Korea. Canadian Journal of Botany, 2002, 80(10): 1034-1041.

[23]Yeonsook Choung, Byung-Chun Lee, Jae-Hyoung Cho, Kyu-Song Lee, In-Soo Jang, Sun-Hee Kim, Sun-Kee Hong, Hui-Cheul Jung, Heung-Lak Choung. Forest responses to the large-scale east coast fires in Korea. Ecological Research, 2004, 19(1): 43-54.

[24]王婧, 王少波, 康宏樟, 辛在軍, 錢振華, 劉春江. 東亞地區(qū)栓皮櫟的地理分布格局及其氣候特征. 上海交通大學(xué)學(xué)報: 農(nóng)業(yè)科學(xué)版, 2009, 27(3): 235-241.

[25]吳明作, 劉玉萃. 栓皮櫟種群數(shù)量動態(tài)的譜分析與穩(wěn)定性. 生態(tài)學(xué)雜志, 2000, 19(4): 23-26, 37.

[26]吳明作, 姜志林, 劉玉萃. 栓皮櫟種群的年齡動態(tài)與穩(wěn)定性研究. 河南科學(xué), 1999, 17(1): 69-73.

[27]吳明作, 楊玉珍, 楊玉珍, 李戰(zhàn)軍. 河南省栓皮櫟林主要種群的生態(tài)位研究. 西北植物學(xué)報, 1999, 19(3): 511-518.

[28]程瑞梅, 肖文發(fā). 河南寶天曼栓皮櫟林群落特征及物種多樣性. 植物資源與環(huán)境, 1998, 7(4): 8-13.

[29]張文輝, 盧志軍. 栓皮櫟種群的生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性和地理分布研究. 西北植物學(xué)報, 2002, 22(5): 1093-1101.

[30]Nix H A. A biogeographic analysis of Australian elapid snakes // Longmore R, ed. Atlas of Australian Elapid Snakes. Canberra: Australian Government Publishing Service, 1986: 4-15.

[31]Pradeep Kumar. Assessment of impact of climate change on Rhododendrons in Sikkim Himalayas using MaxEnt modelling: limitations and challenges. Biodiversity and Conservation, 2012, 21(5): 1251-1266.

[32]Robert J Hijmans, Susan E Cameron, Juan L Parra, Peter G Jones, Andy Jarvis. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 2005, 25(15): 1965-1978.

[30]William D Collins, Cecilia M Bitz, Maurice L Blackmon, Gordon B Bonan, Christopher S Bretherton, James A Carton, Ping Chang, Scott C Doney, James J Hack, Thomas B Henderson, Jeffrey T Kiehl, William G Large, Daniel S McKenna, Benjamin D Santer, Richard D Smith. The community climate system model version3 (CCSM3). Journal of Climate, 2006, 19(11): 2122-2143.

[34]James J McCarthy, Osvaldo F Canziani, Neil A Leary, David J Dokken, Kasey S White. Climate Change 2001: Impacts, Adaptation, and Vulnerability: Contribution of Working Group II to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. New York: Cambridge University Press, 2001.

[35]王運生, 謝丙炎, 萬方浩, 肖啟明, 戴良英. ROC曲線分析在評價入侵物種分布模型中的應(yīng)用. 生物多樣性, 2007, 15(4): 365-372.

[36]Hanley J A, Mcneil B J. The meaning and use of the area under a Receiver Operating Characteristic (ROC) curve. Radiology, 1982, 143(1): 29-36.

[37]Alan H Fielding, John F Bell. A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models. Environmental Conservation, 1997, 24(1): 38-49.

[38]Swets J A. Measuring the accuracy of diagnostic systems. Science, 1988, 4857(240): 1285-1293.

[39]Giedirus Vanagas. Receiver operating characteristic curves and comparison of cardiac surgery risk stratification systems. Interactive Cardio Vascular and Thoracic Surgery, 2004, 3(2): 319-322.

[40]張穎, 李君, 林蔚, 強勝. 基于最大熵生態(tài)位元模型的入侵雜草春飛蓬在中國潛在分布區(qū)的預(yù)測. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(11): 2970-2976.

[41]胡理樂, 張海英, 秦嶺, 閆伯前. 中國五味子分布范圍及氣候變化影響預(yù)測. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23(9): 2445-2450.

[42]Lu C Y, Gu W, Dai A H, Wei H Y. Assessing habitat suitability based on geographic information system (GIS) and fuzzy: a case study ofSchisandrasphenantheraRehd. et Wils. in Qinling Mountains, China. Ecological Modelling, 2012, 242: 105-115.

[43]A Townsend Peterson, Kevin P Cohoon. Sensitivity of distributional prediction algorithms to geographic data completeness. Ecological Modelling, 1999, 117(1): 159-164.

[44]周婧, 李巧云, 肖亮, 蔣建雄, 易自力. 芒和五節(jié)芒在中國的潛在分布. 植物生態(tài)學(xué)報, 2012, 36(6): 504-510.

[45]車樂, 曹博, 白成科, 王娟娟, 張琳琳. 基于MaxEnt和ArcGIS對太白米的潛在分布預(yù)測及適宜性評價. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(6): 1623-1628.

[46]于海彬, 張鐿鋰, 李士成, 祁威, 胡忠俊. 基于GIS和物種分布模型的高山植物長花馬先蒿遷移路線模擬. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2014, 25(6): 1669-1673.

[47]江澤平. 麻櫟-栓皮櫟及小葉櫟的生態(tài)地理學(xué)[D]. 北京: 中國林業(yè)科學(xué)研究院, 1991.

[48]李迎超, 厲月橋, 王利兵, 于海燕, 張興銳, 劉鵬飛. 木本淀粉能源植物栓皮櫟與麻櫟的資源調(diào)查以及分布規(guī)律. 林業(yè)資源管理, 2013, 4(2): 94-101.

[49]吳征鎰. 中國植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1980: 261-262.

[50]鄭萬鈞. 中國樹木志(2卷). 北京: 中國林業(yè)出版社, 1985: 23-30.

[51]傅煥光, 于光明. 栓皮櫟栽培與利用. 北京: 中國林業(yè)出版社, 1986: 7-10.

[52]周建云, 林軍, 何景峰, 張文輝. 栓皮櫟研究進(jìn)展與未來展望. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2010, 25(3): 43-49.

[53]王琫瑜, 孫湘君. 內(nèi)蒙古察素齊泥炭剖面全新世古環(huán)境變遷的初步研究. 科學(xué)通報, 1997, 42(5): 514-518.

[54]李平日, 黃鎮(zhèn)國, 張仲英, 宗永強. 廣東東部晚更新世以來的海平面變化. 海洋學(xué)報, 1987, 9(2): 216-222.

[55]Rémy J Petit, Hu F S, Christopher W Dick. Forests of the past: a window to future changes. Science, 2008, 320(5882): 1450-1452.

[56]Désamoré A, Laenen B, Stech M, Papp B, Heden?s L, Mateo R G, Vanderpoorten A. How do temperate bryophytes face the challenge of a changing environment? Lessons from the past and predictions for the future. Global Change Biology, 2012, 18(9): 2915-2924.

Impact of climate change on the potential geographical distribution pattern and dominant climatic factors ofQuercusvariabilis

GAO Wenqiang1, WANG Xiaofei1,JIANG Zeping1,2, LIU Jianfeng1,2,*

1ResearchInstituteofForestry,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivation,StateForestryAdministration,Beijing100091,China

In order to predict the impact of climate change on the distribution ofQuercusvariabilis, one of the most widely distributed species in East Asia, the maximum entropy model (Maxent) was used to analyze the potential distribution under past (Mid Holocene, 6000 years ago), current (1950—2000) and future (2050) climate conditions. The jackknife method was used to reveal the contribution of the dominant climatic factors ofQ.variabilis. The results showed that the potential distribution ofQ.variabilisunder the current climate conditions centered on the south of East Asia, comprising up to 21.88% of the total studied area. The distribution range was mostly located in central and south of China, as well as south of the Korean peninsula, and central to south of Japan. Suitable habitats, comprising 5.69% of the studied area, were mainly centered on Qinling, Daba, Funiu, Luoxiao, Nanling, and Wuyi Mountains, the Yunnan-Guizhou Plateau, and Taiwan. The climate change scenarios showed that the areas of the suitable habitats have changed slightly, while significantly for the distribution range. With changes in global climate volatility, the distribution centers ofQ.variabilisare gradually concentrating in the regions of Qinling and Daba Mountains and Yunnan-Guizhou Plateau, and the areas of suitable habitats are gradually expanding. Minimum air temperature of the coldest month (Bio6), mean air temperature of the coldest quarter (Bio11), and annual precipitation (Bio12) were found to be dominant in influencing the geographic distribution ofQ.variabilis, with contribution rates of 48.6%, 21.4%, and 14.2%, respectively.

Quercusvariabilis; climate change; Maxent model; distribution pattern

國家自然科學(xué)基金項目(41371075)；北京市科技計劃課題(Z141100002314009)

2014-12-01;

2015-12-08

Corresponding author.E-mail: liujf@caf.ac.cn

10.5846/stxb201412012387

高文強，王小菲，江澤平，劉建鋒.氣候變化下栓皮櫟潛在地理分布格局及其主導(dǎo)氣候因子.生態(tài)學(xué)報,2016,36(14):4475-4484.

Gao W Q, Wang X F,Jiang Z P, Liu J F.Impact of climate change on the potential geographical distribution pattern and dominant climatic factors ofQuercusvariabilis.Acta Ecologica Sinica,2016,36(14):4475-4484.