細(xì)葉美女櫻（Verbena Tenera Spreng）對(duì)鎘的耐性和富集特征研究

賈永霞，李弦，羅弦，蒲玉琳，李云，張世熔. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，四川 溫江 60；2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，四川 溫江 60；. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境學(xué)院，四川 溫江 60

細(xì)葉美女櫻（Verbena Tenera Spreng）對(duì)鎘的耐性和富集特征研究

賈永霞1，李弦1，羅弦2*，蒲玉琳1，李云1，張世熔3
1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源學(xué)院，四川 溫江 611130；2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，四川 溫江 611130；3. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境學(xué)院，四川 溫江 611130

為探討觀賞花卉應(yīng)用于植物修復(fù)技術(shù)的可行性，以細(xì)葉美女櫻（Verbena Tenera Spreng）為材料，采用盆栽試驗(yàn)，研究了細(xì)葉美女櫻對(duì)鎘的耐性、吸收和富集能力，以期為今后觀賞植物應(yīng)用于重金屬污染土壤修復(fù)提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，隨著鎘處理濃度的增加，細(xì)葉美女櫻干重呈先升高后降低的趨勢(shì)，20～80 mg·kg-1鎘處理能促進(jìn)植株的生長(zhǎng)，100～120 mg·kg-1鎘處理對(duì)生長(zhǎng)無(wú)影響，表明細(xì)葉美女櫻對(duì)鎘有較強(qiáng)的耐性。鎘處理下，根系中丙二醛（MDA）含量和電解質(zhì)滲透率分別于20和60 mg·kg-1鎘處理時(shí)開(kāi)始顯著高于對(duì)照，葉片中MDA含量和電解質(zhì)滲透率分別于120和80 mg·kg-1鎘處理時(shí)開(kāi)始顯著高于對(duì)照，說(shuō)明細(xì)葉美女櫻受到了氧化傷害，且根系受傷害程度較大；氧化傷害更大程度地刺激了抗氧化防御系統(tǒng)，根系中POD、CAT活性的升高幅度大于葉片中CAT、APX活性的升高幅度，但抗氧化酶不能完全消除膜質(zhì)過(guò)氧化引起的傷害。細(xì)葉美女櫻各器官中鎘含量表現(xiàn)為根＞莖＞葉的分布格局，植株對(duì)鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)小于1；但是地上部鎘富集量高于根系，地上部最大富集量為778.31 μg·pot-1。這些結(jié)果表明細(xì)葉美女櫻對(duì)鎘有很強(qiáng)的耐性和富集能力，是一種良好的修復(fù)鎘污染土壤的觀賞綠化植物。

細(xì)葉美女櫻；鎘；富集特征；抗氧化系統(tǒng)

引用格式：賈永霞， 李弦， 羅弦， 蒲玉琳， 李云， 張世熔. 細(xì)葉美女櫻（Verbena Tenera Spreng）對(duì)鎘的耐性和富集特征研究［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（6）: 1054-1060.

JIA Yongxia， LI Xian， LUO Xian， PU Yulin， LI Yun， ZHANG Shirong. Cadmium Tolerance and Accumulation Characteristics of Verbena tenera Spreng ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（6）: 1054-1060.

隨著采礦、冶煉、電鍍、交通和養(yǎng)殖等工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，土壤重金屬污染對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響已成為當(dāng)今世界普遍關(guān)注的問(wèn)題之一。在中國(guó)，土壤鎘（Cd）污染最為嚴(yán)重（馬學(xué)文等，2011；劉柿良等，2013）。鎘是生物毒性最強(qiáng)的重金屬元素之一，易被植物吸收或積累（Salazar et al.，2012），在土壤中移動(dòng)性差、滯留時(shí)間長(zhǎng)、不能被微生物降解，還可經(jīng)食物鏈的傳遞進(jìn)入人體而危害人體健康（張翠翠等，2012）。因此，土壤系統(tǒng)中鎘污染的治理迫在眉睫。

近年來(lái)，隨著植物和土壤生態(tài)系統(tǒng)研究的不斷深入，利用植物提取作用去除土壤中重金屬的植物修復(fù)技術(shù)越來(lái)越受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視。植物修復(fù)技術(shù)的成功實(shí)施不僅要求植物地上部能大量富集重金屬，還要求其對(duì)重金屬有很強(qiáng)的耐性，即其能在較高的重金屬污染環(huán)境中正常生長(zhǎng)（Garbisu et al.，2001；李影等，2010）。研究發(fā)現(xiàn)，鎘超富集植物有東南景天（Sedum alfredii）（Yang et al.，2004）185-189、龍葵（Solanum nigrum）（Sun et al.，2008）1106-1109、三葉鬼針草（Bidens pilosa）（Sun et al.，2009）810-813、寶山堇菜（Viola baoshanensis）（劉威等，2003）等，然而當(dāng)鎘處理濃度達(dá)到25 mg·kg-1或者50 mg·L-1時(shí)，植物生長(zhǎng)受到顯著抑制，對(duì)鎘的耐性較弱；而普通植物小飛蓬（Erigeron canadensis）（張凱，2010）、魚(yú)腥草（Houttuynia cordata）（侯伶龍等，2010）等對(duì)鎘有較強(qiáng)的耐性，高于 100 mg·kg-1鎘處理時(shí)，生物量無(wú)明顯降低或略有升高，但是對(duì)鎘的富集能力較弱；且已報(bào)道的部分修復(fù)植物存在地域性分布特征（屈冉等，2008），限制了植物修復(fù)技術(shù)的推廣和應(yīng)用。

中國(guó)擁有豐富的觀賞花卉種質(zhì)資源，但這些資源在生態(tài)環(huán)境修復(fù)與重建中沒(méi)有得到充分的利用（劉家女等，2007）。細(xì)葉美女櫻（Verbena Tenera Spreng），是馬鞭草科馬鞭草屬多年生草本花卉，原產(chǎn)美洲熱帶地區(qū)，在中國(guó)大部分地區(qū)均有栽培。細(xì)葉美女櫻植株低矮、分枝多，覆蓋力強(qiáng)，耐修剪和貧瘠；花色純正艷麗，色彩豐富，是常見(jiàn)的花壇、花鏡和區(qū)域綠化材料。本文以觀賞綠化植物細(xì)葉美女櫻為試驗(yàn)材料，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究細(xì)葉美女櫻對(duì)鎘的耐性、吸收和富集能力，探討其對(duì)鎘污染土壤的修復(fù)潛力，以期為觀賞綠化植物應(yīng)用于污染土壤修復(fù)和廢棄地植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為細(xì)葉美女櫻，枝條細(xì)長(zhǎng)四棱，節(jié)部生根，花期4—10月下旬，是長(zhǎng)江流域大力推廣的觀花地被植物，尤其適合作觀花草坪。

試驗(yàn)所用土壤采自四川農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)，其理化性質(zhì)為：pH值6.28、有機(jī)質(zhì)25.11 g·kg-1、全氮1.20 g·kg-1、堿解氮101.36 mg·kg-1、有效磷63.45 mg·kg-1、速效鉀57.83 mg·kg-1、全鎘0.65 mg·kg-1。

1.2盆栽試驗(yàn)

試驗(yàn)于2014年4—11月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)所用土壤經(jīng)風(fēng)干、壓碎、過(guò)5 mm篩，然后裝入20 cm×20 cm×20 cm塑料盆中，每盆裝入5.0 kg土。試驗(yàn)分別設(shè)置1個(gè)對(duì)照（不添加鎘）和6個(gè)處理水平（分別添加20、40、60、80、100、120 mg·kg-1鎘），每個(gè)處理5次重復(fù)。供試藥品為CdCl2·2.5H2O（分析純）。加入重金屬后混勻土壤，放置4周后使重金屬含量及形態(tài)達(dá)到平衡狀態(tài)再移入幼苗。

細(xì)葉美女櫻采用扦插方式育苗。剪取1～2節(jié)新梢枝條做插穗，長(zhǎng)度4～8 cm，插于較疏松的土壤中。待扦插成活長(zhǎng)出2～3片新葉后，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的幼苗隨機(jī)移栽至塑料盆中，每盆3株。移栽時(shí)每盆添加復(fù)合肥3.0 g，以供植株生長(zhǎng)所需。生長(zhǎng)期間根據(jù)盆內(nèi)水分狀況及，補(bǔ)充無(wú)鎘蒸餾水，使土壤含水量保持在田間持水量的60%左右。定期觀察并記錄植物的生長(zhǎng)狀況，花期結(jié)束后收獲植株。

1.3測(cè)定方法

1.3.1生物量的測(cè)定

將采集的植物樣品用自來(lái)水沖洗干凈，并將根部置于1% HCl中浸泡5 min，去除根表吸附的重金屬，然后用蒸餾水沖洗3～4次后擦干。洗凈的植株分為根、莖、葉3部分，然后在105 ℃下殺青30 min，再在70 ℃烘干至衡重，稱其干重。

1.3.2抗氧化酶活性的測(cè)定

超氧化物氣化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定參照李玲等（2009）95-99的方法。SOD以抑制氮藍(lán)四唑（NBT）光還原50%為1個(gè)酶活性單位（U）；POD以吸光度值OD470每分鐘增加0.01為1個(gè)酶活性單位（U）；CAT活性以使OD240每分鐘減少0.1為1個(gè)酶活性單位（U）。抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性測(cè)定參照Rao et al.（1995）的方法，計(jì)算單位時(shí)間內(nèi)抗壞血酸的減少量和酶活性。酶活性以 U·g-1Protein表示。蛋白質(zhì)含量的測(cè)定按照Bradford（1976）的方法進(jìn)行。

1.3.3MDA及電解質(zhì)滲漏率的測(cè)定

丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法（李玲等，2009）80-82，以μmol·g-1FW表示MDA含量。電解質(zhì)滲漏率采用相對(duì)電導(dǎo)率法測(cè)定（李玲等，2009）78-79，以相對(duì)電導(dǎo)率表示電解質(zhì)滲漏率的大小。

1.3.4鎘含量測(cè)定

樣品鎘含量測(cè)定參照Z(yǔ)hang et al.（2013）的方法。植物樣品經(jīng)烘干、粉碎、過(guò) 2 mm篩后，用HNO3-HClO4（體積比5∶1）硝化；土壤樣品經(jīng)風(fēng)干、磨碎、過(guò)2 mm篩后，用HCl-HNO3-HClO4（體積比 4∶1∶1）硝化。待測(cè)液采用原子吸收光譜儀（AAS）測(cè)定鎘的含量。

根據(jù)植物體和土壤的重金屬含量計(jì)算植物的富集系數(shù)（Bioconcentration factor，BCF），計(jì)算公式為：

根據(jù)植物體的重金屬含量計(jì)算植物的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（Translocation factor，TF），計(jì)算公式為：

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)經(jīng)Microsoft Excel和SPSS 20軟件處理，用單因子方差分析法（ANOVA）和最小差異顯著法（LSD）進(jìn)行差異性（P＜0.05）檢驗(yàn)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差（Mean±SD）表示。

2　結(jié)果與分析

2.1鎘對(duì)細(xì)葉美女櫻生長(zhǎng)的影響

由表1可以看出，細(xì)葉美女櫻植株根系干重、地上部干重和全株干重均呈先升高后降低的趨勢(shì)。20 mg·kg-1鎘處理時(shí)，細(xì)葉美女櫻根系干重達(dá)到最大值，為對(duì)照的1.35倍；100 mg·kg-1鎘處理時(shí)，細(xì)葉美女櫻根系干重達(dá)到最小值，但是與120 mg·kg-1鎘處理或?qū)φ諢o(wú)顯著差異。60 mg·kg-1鎘處理時(shí)，細(xì)葉美女櫻地上部干重和全株干重達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的1.50和1.45倍；120 mg·kg-1鎘處理時(shí)，細(xì)葉美女櫻地上部干重和全株干重達(dá)到最小值，但是與對(duì)照無(wú)顯著差異。這些結(jié)果表明，細(xì)葉美女櫻對(duì)鎘的耐性較強(qiáng)，可以在120 mg·kg-1鎘處理下生長(zhǎng)。

表1　不同濃度鎘處理下細(xì)葉美女櫻植株干重的變化Table 1　The dry weight of Verbena tenera Spreng with different Cd treatment

2.2鎘對(duì)細(xì)葉美女櫻MDA含量和電解質(zhì)滲透率的影響

由圖1可以看出，隨著鎘添加量的增加，細(xì)葉美女櫻根系、葉片MDA含量和電解質(zhì)滲透率均呈逐漸增加的變化趨勢(shì)。根系中MDA含量和電解質(zhì)滲透率分別于20和60 mg·kg-1鎘處理時(shí)開(kāi)始顯著高于對(duì)照，120 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的1.58和1.68倍；而葉片中MDA含量和電解質(zhì)滲透率分別于120和80 mg·kg-1鎘處理時(shí)開(kāi)始顯著高于對(duì)照，且于120 mg·kg-1時(shí)達(dá)到最大值，分別為對(duì)照的1.37和1.39倍。說(shuō)明鎘處理下細(xì)葉美女櫻受到了氧化傷害，其中根系受到的氧化傷害大于葉片。

圖1　鎘處理對(duì)細(xì)葉美女櫻根系和葉片MDA含量及電解質(zhì)滲透率的影響Fig. 1　Effect of Cd treatment on MDA contents and electrolyte leakage in roots and leaves of Verbena tenera Spreng

2.3鎘對(duì)細(xì)葉美女櫻抗氧化酶活性的影響

由圖2可以看出，鎘處理下細(xì)葉美女櫻根系中SOD活性與對(duì)照無(wú)顯著差異；而POD和CAT活性均隨鎘處理濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，均于60 mg·kg-1鎘處理時(shí)達(dá)到最大值，且所有鎘處理下，根系POD和CAT活性均顯著高于對(duì)照，分別為對(duì)照的2.13～4.0和1.31～3.0倍；細(xì)葉美女櫻根系中 APX活性隨鎘處理濃度的升高逐漸降低，40 mg·kg-1鎘處理時(shí)開(kāi)始顯著低于對(duì)照。

鎘處理下，細(xì)葉美女櫻葉片中 SOD活性與對(duì)照無(wú)顯著差異；POD活性隨鎘處理濃度的升高緩慢降低，120 mg·kg-1鎘處理時(shí)顯著低于對(duì)照；CAT和APX活性均隨鎘處理濃度的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)，分別于60和80 mg·kg-1鎘處理時(shí)達(dá)到最大值，且顯著高于對(duì)照，鎘處理下，葉片CAT和APX活性分別為對(duì)照的1.26～2.06和0.81～1.14倍。

另外，由圖 2可知，鎘處理下，細(xì)葉美女櫻根系中POD、CAT活性和葉片CAT、APX活性升高幅度較大，在清除活性氧過(guò)程中起著重要作用。

2.4鎘在細(xì)葉美女櫻各器官中的富集特征

由圖3可以看出，隨著鎘處理濃度的增加，細(xì)葉美女櫻根、莖、葉及地上部中的鎘含量呈逐漸增加的趨勢(shì)，且表現(xiàn)為根＞莖＞葉的分布特征。細(xì)葉美女櫻根和莖中鎘含量分別于80和100 mg·kg-1鎘處理時(shí)達(dá)到最大值，分別為283.47和145.29 mg·kg-1，之后根和莖中鎘含量有所降低，但無(wú)顯著差異；葉和地上部中的鎘含量均于 120 mg·kg-1鎘處理時(shí)達(dá)到最大值，分別為34.18和90.25 mg·kg-1。

隨著鎘處理濃度的增加，細(xì)葉美女櫻根、莖、葉及地上部中鎘富集量呈逐漸增加趨勢(shì)。60 mg·kg-1鎘處理時(shí)，細(xì)葉美女櫻根、莖和地上部中鎘富集量達(dá)到最大值，分別為 249.71、629.83和 778.31 μg·pot-1；當(dāng)高于60 mg·kg-1鎘處理時(shí)，根、莖和地上部中鎘富集量有所降低，但是與60 mg·kg-1鎘處理無(wú)顯著差異。80 mg·kg-1鎘處理時(shí)，細(xì)葉美女櫻葉中鎘富集量達(dá)到最大值，為217.89 μg·pot-1；當(dāng)高于80 mg·kg-1鎘處理時(shí)，葉中鎘富集量顯著降低。另外，由圖3可知，鎘處理下，細(xì)葉美女櫻地上部鎘富集量顯著高于根中鎘富集量，地上部富集量為總富集量的72.53%～79.77%。

圖2　鎘處理對(duì)細(xì)葉美女櫻根系和葉片保護(hù)酶活性的影響Fig. 2　Effect of Cd treatment on antioxidant enzyme activities in roots and leaves of Verbena tenera Spre

圖3　不同濃度鎘處理下細(xì)葉美女櫻各器官中鎘的含量和富集量Fig. 3　Cd concentrations and accumulation of Verbena tenera Spreng in plant tissues under different Cd treatments

2.5細(xì)葉美女櫻鎘富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)

富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)是評(píng)價(jià)植物修復(fù)潛力的指標(biāo)。由表2可以看出，細(xì)葉美女櫻根部鎘富集系數(shù)均大于 1，地上部鎘富集系數(shù)除了 80和 120 mg·kg-1鎘處理下小于1外，其余均大于1，說(shuō)明細(xì)葉美女櫻對(duì)鎘的富集能力較強(qiáng)，尤其是根系對(duì)鎘的富集能力很強(qiáng)。鎘處理下，細(xì)葉美女櫻的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均小于1，說(shuō)明細(xì)葉美女櫻對(duì)鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)能力較低。

3　討論

鎘是植物的非必需元素。大量研究表明，低濃度鎘對(duì)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育有一定的促進(jìn)作用，高濃度鎘會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用（Zhang et al.，2010303；Temmerman et al.，2015；Quezada-Hinojosa et al.，2015）。然而本試驗(yàn)中，低于80 mg·kg-1鎘處理時(shí)細(xì)葉美女櫻全株生物量高于對(duì)照，而高于 80 mg·kg-1鎘處理時(shí)細(xì)葉美女櫻生物量與對(duì)照無(wú)顯著差異（表2），這與東南景天（Yang et al.，2004）183-184和三葉鬼針草（Sun et al.，2009）809-810低促高抑的結(jié)果不同，但是與對(duì)狶簽（ Siegesbeckia orientalis）（Zhang et al.，2010）305-307的研究結(jié)果相一致；說(shuō)明植物對(duì)鎘的耐性因植物種類和鎘污染程度不同而有所差異。鎘處理為80～120 mg·kg-1時(shí)，細(xì)葉美女櫻吸收了大量的鎘，植株仍保持良好的生長(zhǎng)勢(shì)，表明細(xì)葉美女櫻對(duì)鎘有很強(qiáng)的耐受機(jī)制，可以在高鎘污染的環(huán)境中生長(zhǎng)。

表2　不同濃度Cd處理下細(xì)葉美女櫻的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)變化Table 2　BCF and TF of Verbena tenera Spreng under different Cd treatments

植物的重金屬耐性與其體內(nèi)的活性氧積累密切相關(guān)。正常環(huán)境中，植物體內(nèi)活性氧代謝處于不斷產(chǎn)生和消除的動(dòng)態(tài)平衡中，然而鎘脅迫下植物體內(nèi)Cd2+過(guò)量積累，活性氧代謝平衡被打破，活性氧水平增加，引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，導(dǎo)致生理代謝紊亂（Laspina et al.，2005；Kim et al.，2014）。MDA是一種高活性的脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物，能交聯(lián)脂類、核酸、糖類及蛋白質(zhì)，破壞膜的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致電解質(zhì)滲漏嚴(yán)重。本試驗(yàn)中，隨著鎘處理濃度的增加，細(xì)葉美女櫻根系和葉片中MDA含量和電解質(zhì)滲漏率均逐漸增加（圖1），且根系中的增加幅度較大，這與對(duì)羽衣甘藍(lán)（Curly kale）（賈永霞等，2015）的研究結(jié)果相似，說(shuō)明高濃度鎘處理打破了細(xì)葉美女櫻的活性氧代謝平衡，引起過(guò)氧化傷害，且鎘對(duì)根系的傷害較大。為了緩解重金屬誘導(dǎo)的氧化傷害，植物會(huì)啟動(dòng)由SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶協(xié)調(diào)作用共同組成的保護(hù)系統(tǒng)-抗氧化系統(tǒng)，能在一定范圍內(nèi)清除活性氧，提高自身的耐性（Gill et al.，2012）。研究發(fā)現(xiàn)，隨著鎘處理濃度的增加，圓錐南芥（Arabis paniculata）（于方明等，2010）體內(nèi)SOD活性逐漸降低，POD、CAT和APX活性呈先升高后降低的趨勢(shì)；而羽衣甘藍(lán)（賈永霞等，2015）體內(nèi)SOD活性呈先升高后降低的趨勢(shì)，POD活性逐漸升高，CAT活性逐漸降低，APX活性無(wú)明顯變化。本試驗(yàn)中，鎘處理下，細(xì)葉美女櫻根系和葉片中 SOD活性無(wú)明顯變化；根系中APX和葉片中POD活性緩慢降低；而根系中POD、CAT和葉片中CAT、APX活性呈先升高后降低的趨勢(shì)（圖2），說(shuō)明根系中POD、CAT和葉片中CAT、APX在清除活性氧過(guò)程中起著重要作用。至于不同植物種類和組織中抗氧化酶對(duì)鎘反應(yīng)的差異，可能是因?yàn)椴煌参锏哪托圆煌?，或者鎘處理的時(shí)間及濃度差異而致。另外，鎘處理下細(xì)葉美女櫻根系中 POD、CAT活性的升高幅度大于葉片中CAT、APX活性的升高幅度（圖2），可能是由于根系中Cd2+的含量較高（圖 3），更大程度地刺激了抗氧化防御系統(tǒng)的增強(qiáng)以提高自身的耐性。然而，抗氧化酶對(duì)膜系統(tǒng)的保護(hù)作用具有一定的限度，即抗氧化酶不能完全消除膜質(zhì)過(guò)氧化引起的傷害。因此，雖然細(xì)葉美女櫻可以在高濃度的鎘環(huán)境中生長(zhǎng)，但其生理代謝已受到影響。

重金屬在植物體內(nèi)的含量和分布會(huì)影響植物對(duì)重金屬的耐性，也是植物修復(fù)技術(shù)的關(guān)鍵。超富集植物對(duì)重金屬有很強(qiáng)的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力，可以將根系吸收的大部分重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部分；然而大部分植物吸收的重金屬主要分布于根部，向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)較少（Schat et al.，1997）。本試驗(yàn)中，細(xì)葉美女櫻體內(nèi)的鎘分布表現(xiàn)為根＞地上部的格局，其富集系數(shù)大于1，但是根系向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)小于1，這與對(duì)菊芋（Jerusalem artichoke）（陳良等，2011）的研究結(jié)果相似，說(shuō)明細(xì)葉美女櫻根系對(duì)鎘有阻滯作用，在一定程度上降低了地上部各器官中的鎘含量，從而減輕鎘對(duì)地上部的毒害（圖1）。轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部的鎘，在莖、葉中的分配因植物種類的不同而有差異。楊艷等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，頭花蓼（Polygonum capitatum）莖內(nèi)鎘的含量低于葉片；然而，方繼宇等（2014）研究發(fā)現(xiàn)馬纓丹（Lantana camara）地上部的鎘主要儲(chǔ)存于莖內(nèi)，葉片中鎘含量較低。本試驗(yàn)中，細(xì)葉美女櫻莖內(nèi)儲(chǔ)存的鎘高于葉片，通過(guò)木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)饺~細(xì)胞的鎘較少，這可能有利于保護(hù)細(xì)葉美女櫻葉片的光合機(jī)構(gòu)，增強(qiáng)植株對(duì)鎘的耐受能力。同時(shí)，隨著鎘處理濃度的增加，細(xì)葉美女櫻根系和地上部的鎘富集量逐漸升高，地上部鎘富集量占全株總富集量的72.53%～79.77%，地上部每盆最大富集量為 778.31 μg·pot-1，略低于鎘超富集植物三葉鬼針草（831.6 μg·pot-1）（Sun et al.，2009）809-810，但是遠(yuǎn)高于鎘超富集植物龍葵（425 μg·pot-1）（Sun et al.，2008）1107-1108。說(shuō)明細(xì)葉美女櫻雖不是鎘超富集植物，但其具有很強(qiáng)的生態(tài)修復(fù)潛力，可用于鎘污染土壤的修復(fù)。另外，細(xì)葉美女櫻為觀賞綠化植物，亦可作觀花草坪，將其用于重金屬污染土壤修復(fù)時(shí)，不會(huì)進(jìn)入食物鏈而危害人體健康，安全可靠；并且細(xì)葉美女櫻對(duì)鎘有很強(qiáng)的耐性，有利于廢棄地植被的恢復(fù)與重建，具有很好的應(yīng)用前景。

4　結(jié)論

（1）20～80 mg·kg-1鎘處理能促進(jìn)細(xì)葉美女櫻的生長(zhǎng)，100～120 mg·kg-1鎘處理對(duì)其生長(zhǎng)無(wú)明顯影響，表明細(xì)葉美女櫻對(duì)鎘有很強(qiáng)的耐性，可以在高鎘污染的環(huán)境中生長(zhǎng)。

（2）鎘處理下，細(xì)葉美女櫻受到了氧化傷害，MDA含量和電解質(zhì)滲透率顯著升高，其中根系中MDA含量和電解質(zhì)滲透率升高幅度大于葉片，說(shuō)明根系受傷害程度較大，因此更大程度地刺激了抗氧化防御系統(tǒng)以增強(qiáng)自身的耐性，但其抗氧化酶對(duì)活性氧的清除具有一定的限度，植株受到氧化傷害。

（3）細(xì)葉美女櫻根系和地上部鎘含量隨鎘處理濃度的增加而增加，根系中鎘含量高于地上部，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)小于1；但是地上部鎘富集量高于根系，地上部最大富集量為778.31 μg·pot-1，說(shuō)明細(xì)葉美女櫻對(duì)鎘有很好的富集能力，是一種良好的修復(fù)鎘污染土壤的觀賞綠化植物，并可用于廢棄地植被的恢復(fù)與重建。

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Cadmium Tolerance and Accumulation Characteristics of Verbena tenera Spreng

JIA Yongxia1， LI Xian1， LUO Xian2， PU Yulin1， LI Yun1， ZHANG Shirong3
1. College of Resources， Sichuan Agricultural University， Wenjiang 611130， China；2. College of Horticulture， Sichuan Agricultural University， Wenjiang 611130， China；
3. College of Environmental Sciences， Sichuan Agricultural University， Wenjiang 611130， China

In this study， the pot experiment was conducted to investigate the characteristics of tolerance， absorption and accumulation abilities for cadmium （Cd） of Verbena Tenera Spreng under different Cd concentrations treatments， aiming to explore the feasibility of phytoremediation technology using ornamental plants. This work provided some theoretic evidences for using ornamental plants to restore soils polluted by heavy metals. The results showed that the dry weight of Verbena Tenera Spreng increased at first and then decreased with increasing Cd concentrations， 20～80 mg·kg-1Cd treatment could promote the growth of Verbena Tenera Spreng，while Cd concentration at 100～120 mg·kg-1had no distinctive difference in growth， showing that Verbena Tenera Spreng had strong tolerance to Cd. MDA contents and electrolyte leakage in Verbena Tenera Spreng roots were significantly higher than control when the Cd concentration was 20 and 60 mg·kg-1， respectively； the same was ture in leaves when the Cd concentration was 120 and 80 mg·kg-1， respectively. This indicated that Cd induced membrane lipid peroxidation damage in Verbena Tenera Spreng， and the damage degree in roots was higher than that in leaves. Thus， roots stimulated antioxidant defense system to a greater extent， the increment of antioxidant enzymes activity in roots was higher than that in leaves， but the antioxidant enzymes could not completely scavenging membrane lipid peroxidation damage. The Cd content in different organs of Verbena Tenera Spreng showed a trend of this: in roots it was more than that in stems and in stem it was more than that in leaves. The translocation factor was below 1， but Cd accumulation amount in shoots was higher than that in roots， and the highest Cd accumulation amount of shoots was 778.31 μg·pot-1. These results indicated that Verbena Tenera Spreng had strong tolerance and accumulation ability of Cd， and it is a desirable phytoremediation germplasm resource in ornamental plant for Cd polluted soil.

Verbena Tenera Spreng； cadmium； accumulation characteristics； antioxidant system

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.06.020

X173

A

1674-5906（2016）06-1054-07

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41101298；31301812）；四川省教育廳項(xiàng)目（13ZB0285）

賈永霞（1981年生），女，博士，主要從事植物生理與土壤污染修復(fù)的研究。E-mail: yongxiajia@163.com

。羅弦，E-mail: lawxian@aliyun.com

2016-03-18