菟絲子寄生對黃頂菊光合作用和熒光特性的影響

魏子上，李科利，楊殿林，皇甫超河1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，遼寧 沈陽 110866；. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測所，天津 300191

菟絲子寄生對黃頂菊光合作用和熒光特性的影響

魏子上1， 2，李科利2，楊殿林2，皇甫超河1， 2
1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，遼寧 沈陽 110866；2. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測所，天津 300191

菟絲子Cuscuta chinensis可以作為一種生物防除手段抑制入侵植物的生長，但其對植物光合特性的影響規(guī)律至今尚無明確定論。以菟絲子和入侵植物黃頂菊Flaveria bidentis為研究對象，分別選取自然狀態(tài)下菟絲子不同程度寄生的黃頂菊（未寄生、輕度寄生和重度寄生菟絲子的蓋度分別為0%、20%～30%和60%以上）測定其光合參數(shù)和熒光參數(shù)，分析菟絲子寄生對入侵植物黃頂菊光合作用和熒光特性的影響。結(jié)果表明：菟絲子重度寄生區(qū)黃頂菊的初始熒光（F0）值最大為175.33，未寄生區(qū)F0值最小為146.50，且重度寄生區(qū)F0顯著大于菟絲子未寄生區(qū)和輕度寄生區(qū)，而菟絲子寄生程度對黃頂菊的可變熒光（Fv）和最大熒光（Fm）沒有顯著性影響；未寄生區(qū)黃頂菊的PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和PSⅡ潛在活性（Fv/F0）值最大分別為0.77和3.33，且顯著大于重度寄生區(qū)；重度寄生區(qū)黃頂菊的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和水分利用效率（Wue）顯著小于未寄生區(qū)和輕度寄生區(qū)，重度寄生區(qū)各光合參數(shù)值相對于未寄生區(qū)分別減少了51.18%、53.93%、42.12%和14.83%，輕度寄生區(qū)黃頂菊的Gs和Wue相對于未寄生區(qū)有升高的趨勢，對寄生脅迫表現(xiàn)出一定的耐性；黃頂菊的光合參數(shù)可塑性指數(shù)與熒光參數(shù)相比都較高，表明相對于熒光特性而言，菟絲子寄生對黃頂菊的光合作用影響更為顯著。

黃頂菊；寄生；光合作用；熒光特性；菟絲子

引用格式：魏子上， 李科利， 楊殿林， 皇甫超河. 菟絲子寄生對黃頂菊光合作用和熒光特性的影響［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 2016，25（6）: 981-986.

WEI Zishang， LI Keli， YANG Dianlin， HUANGFU Chaohe. Effects of Cuscuta chinensis Parasitism on Photosynthesis and Fluorescence Properties of Invasive Plant Flaveria bidentis ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（6）: 981-986.

生物入侵是全球變化一個重要的組成部分并且嚴(yán)重影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能（Kourtev et al.，2003）。在入侵植物各種防治方法中，生物防治方法被認(rèn)為是有效的、綠色的、低成本的和環(huán)境安全性相對高的措施（Callaway et al.，1999）。由于生物防治方法多是利用入侵植物原產(chǎn)地的自然天敵進(jìn)行防治的，其防治效果可能會受環(huán)境條件限制，且可能會帶來二次生物入侵的風(fēng)險，如果自然天敵在生態(tài)系統(tǒng)可接受的一定的范圍內(nèi)，則可以作為一種可行的生物防治方法（Callaway et al.，1999）。入侵植物和本土生物的相互關(guān)系影響到入侵植物能否定居（Parker et al.，2006），而非生物因素會阻礙入侵植物的成功入侵（Corbin et al.，2010；Russell et al.，2007）。入侵植物和寄主天敵之間的相互作用機(jī)制被認(rèn)為是成功控制入侵植物的核心內(nèi)容（Li et al.，2012）。菟絲子屬植物寄生入侵植物后可以顯著地影響它的生長、繁殖和生物量分配格局，導(dǎo)致入侵植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，起到生物防治的作用（張靜等，2012）。全世界常見的寄生植物有3000多種（Quested，2008），寄主包括本地植物（Parker et al.，2005），也包括入侵植物（Tallamy et al.，2010）。開展寄主植物和入侵寄主相互作用方式和機(jī)制研究能夠為控制外來入侵植物擴(kuò)展提供有益參考。

黃頂菊（Flaveria bidentis）又稱二齒黃菊，屬菊科堆心菊族黃菊屬，原產(chǎn)于南美洲，主要分布于西印度群島、墨西哥和美國的南部，后來傳播到非洲的埃及，南非，歐洲的英國和法國，澳大利亞和亞洲的日本等地（劉全儒，2005；高賢明等，2004），黃頂菊在分布及擴(kuò)散的地區(qū)通常被稱為農(nóng)業(yè)或環(huán)境雜草。2001年，黃頂菊在我國的天津市和河北衡水市首次發(fā)現(xiàn)。黃頂菊對生境適應(yīng)性強(qiáng)，耐鹽堿和干旱，生態(tài)幅廣泛，并且根部能夠分泌化感物質(zhì)以抑制其他植物生長，它還具有繁殖能力異常強(qiáng)、種子產(chǎn)量巨大、且種子小而易于擴(kuò)散等特點(diǎn)，所以能迅速擴(kuò)散并成為潛在入侵種。在黃頂菊生長茂密的地方，基本沒有其它植物生長，目前也沒有發(fā)現(xiàn)可與之抗衡的植物種類，長時間入侵會形成單一植被，降低入侵地生物多樣性水平。黃頂菊侵入農(nóng)田后還會抑制農(nóng)作物的生長，導(dǎo)致減產(chǎn)（孫海霞等，2008）。由于其廣泛的危害性，已被列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》（皇甫超河等，2009）。近年來在黃頂菊持續(xù)性防控技術(shù)方面取得了一定進(jìn)展。目前針對入侵植物黃頂菊的防控技術(shù)主要包括植物檢疫、人工除草、植物替代、生物防治和化學(xué)防除等?；瘜W(xué)防除通常作為控制入侵植物的首選方法，但從環(huán)境安全、經(jīng)濟(jì)成本等方面考慮，該法不適宜在諸多生態(tài)系統(tǒng)中應(yīng)用（Guynn et al.，2004）。生物防除在入侵植物防治中具有重要的作用，合理應(yīng)用不會對環(huán)境造成明顯的負(fù)面影響，是一種長期有效的控制入侵植物的方法（賈桂康等，2010）。

菟絲子（Cuscuta chinensis），屬全寄生旋花科植物，其從寄主植物上獲取自身生活所需的礦物、水和大多數(shù)碳水化合物，因為它們?nèi)狈Ω腿~綠素，基本無光合能力（Jeschke et al.，1994）。菟絲子屬植物能夠寄生在許多不同的植物體上，對寄主的生長和產(chǎn)量產(chǎn)生抑制，常被作為抑制入侵植物的生物防治方法（Marambe et al.，2002）。研究顯示，菟絲子能夠抑制寄主植物的光合作用，以此減緩寄主生長。比如，Shen et al.（2007）的研究顯示平原菟絲子（Cuscuta campestris）降低了寄主薇甘菊（Mikania micrantha）的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉綠素含量，導(dǎo)致寄主的光合作用減弱，生長變慢。被寄生的薇甘菊吸收光能的面積減少，光吸收能力、利用效率和光合作用的能力下降（Shen et al.，2007）。寄主三裂葉豚草（Ambrosia trifida）的葉綠素a的一些熒光參數(shù)，比如最小和最大熒光值，電子傳遞速率也受到了平原菟絲子寄生的影響（Vrbnicanin et al.，2013）。由此可知，平原菟絲子的寄生通過限制氣體通過氣孔擴(kuò)散和光合作用代謝過程抑制了寄主的光合作用。與此相反，Jeschke et al.（1997）的研究顯示大花菟絲子（Cuscuta reflexa）的寄生增加了寄主植物蓖麻（Ricinus communis）和彩葉草（Coleus blumei）葉子的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和凈光合作用，但是抑制了他們的生長和干物質(zhì)的積累量。這些影響取決于源-庫關(guān)系，大花菟絲子是強(qiáng)大的庫，使寄主的養(yǎng)分流向寄生植物，同時影響到寄主的光合作用和蒸騰作用。其他類似的研究也表明源-庫關(guān)系能夠潛在影響寄主和寄生植物互作的重要方面，進(jìn)而影響到寄主的光合性能（Cechin et al.，1993）。

上述研究結(jié)果表明，菟絲子寄生對寄主光合作用影響模式仍然是未知的，并且可能因具體環(huán)境和寄主植物不同而不同。例如，寄生物和寄主間的相互關(guān)系隨環(huán)境條件變化，當(dāng)養(yǎng)分和環(huán)境條件適合時由寄生引起寄主的負(fù)面影響可以忽略不計（Shen et al.，2013），而存在脅迫因素時可能會使寄主植物出現(xiàn)明顯的生理生態(tài)響應(yīng)（Osmond et al.，1987）。本研究假設(shè)菟絲子寄生于黃頂菊后，黃頂菊的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合能力將受到明顯抑制，而不同寄生程度黃頂菊生理響應(yīng)程度不同。選擇菟絲子自然寄生黃頂菊群落，通過測定不同寄生危害程度對黃頂菊光合作用和熒光作用的影響，以驗證通過菟絲子寄生達(dá)到控制黃頂菊生長目的的可能性。

1　材料和方法

1.1研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于河北省獻(xiàn)縣陌南村（38°15′30″N，115°57′50″E），為黃頂菊重度入侵發(fā)生區(qū)之一。該地區(qū)氣候類型屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候。四季分明，年降水量約560 mm，日照全年平均2800 h，日照率31.96%，年均氣溫12.3 ℃，無霜期189 d，土壤類型為潮土，質(zhì)地較黏，輕度鹽漬化，土壤偏弱堿性。研究區(qū)植物的生境為路邊荒地，地上植物群落組成主要包括狗尾草（Setaria viridis）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、蘆葦（Phragmites australis）、水稗草（Echinochloa hispidula）和反枝莧（Amaranthus retroflexus）等，土壤理化性狀等參見張?zhí)烊鸬龋?010）文獻(xiàn)。

1.2實(shí)驗設(shè)計

為了比較被菟絲子不同程度寄生的黃頂菊光合、熒光特性的變化，在實(shí)驗區(qū)域內(nèi)選定采樣區(qū)，根據(jù)菟絲子寄生黃頂菊的覆蓋程度，將試驗區(qū)進(jìn)行劃分。菟絲子寄生蓋度在 60%以上為菟絲子重度寄生區(qū)，蓋度在20%～30%之間為菟絲子輕度寄生區(qū)，以菟絲子未寄生區(qū)作為對照。

1.3測定指標(biāo)及方法

試驗的各項數(shù)據(jù)測定于2010年8月23日進(jìn)行。測定日為晴天，隨機(jī)選取被菟絲子不同程度寄生的黃頂菊各8株，生育時期相對一致，每株選取1片葉子（自頂端向下第三片葉，要求葉片完好無損）作為測定對象。所有測定均在上午11:00之前完成。

1.3.1葉綠素?zé)晒鈪?shù)

利用FMS-2便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（Hansatatech，UK）測定。選擇完全展開的葉片，暗處理20 min后進(jìn)行測定。測定的熒光參數(shù)包括初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PSⅡ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）可以通過公式Fv/Fm=（Fm-F0）/Fm′來計算）、PSⅡ潛在活性（Fv/F0）。

1.3.2光合作用參數(shù)

利用Li-6400便攜式光合儀（LI-COR，USA）測定。葉室溫度設(shè)為 25 ℃，CO2濃度控制在 400 μmol·mol-1，光量子通量密度（photosynthetic photon flux density，PPFD）設(shè)定為1000 μmol·m-2·s-1。選取完全展開的成熟葉片進(jìn)行測定，測定時保持葉片自然生長角度不變，每區(qū)組8個單株隨機(jī)選相同葉位葉片，重復(fù)測定15次。測定凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）3個參數(shù)，并由此計算水分利用效率WUE（WUE=Pn/Tr）。

1.3.3可塑性指數(shù)

可塑性指數(shù)（Plasticity index）計算方法：不同處理下某一變量的最大值減去其最小值，再除以其最大值得到每一個參數(shù)的表型可塑性指數(shù)。

1.4數(shù)據(jù)處理

不同處理的各項光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）。數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析過程在Excel和SPSS 17.0中完成。

2　結(jié)果與分析

2.1菟絲子不同程度寄生黃頂菊葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)

如表1所示，菟絲子寄生影響了黃頂菊的熒光參數(shù)，菟絲子重度寄生黃頂菊的初始熒光（F0）顯著大于輕度寄生區(qū)和未寄生區(qū)，而菟絲子寄生對黃頂菊的可變熒光（Fv）和最大熒光（Fm）沒有顯著性影響；未寄生區(qū)的 PSⅡ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和 PSⅡ潛在活性（Fv/F0）顯著大于重度寄生區(qū)（P＜0.05），表明菟絲子寄生抑制了黃頂菊光合作用的原初反應(yīng)，菟絲子對黃頂菊的寄生能影響其熒光特性，且重度寄生對其影響顯著。

表1　被菟絲子寄生的黃頂菊的熒光參數(shù)Table 1　The fluorescent of Flaveria bidentis parasitized by Cuscuta chinensis

2.2菟絲子不同寄生程度黃頂菊葉片光合參數(shù)

圖1　菟絲子不同程度寄生黃頂菊對其光合參數(shù)的影響Fig. 1　The photosynthetic parameters of Flaveria bidentis parasitized by Cuscuta chinensis

如圖1所示，凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）的變化趨勢相似，均隨著黃頂菊被菟絲子寄生程度的增加而變小，與未寄生區(qū)對比，菟絲子輕度寄生的黃頂菊，其Pn減少了2.65%，Tr減少了2.5%；而被菟絲子重度寄生的黃頂菊，兩項參數(shù)降低幅度較大，分別減少了51.18%、42.12%，且差異顯著（P＜0.05）。同時從圖1可知，被菟絲子輕度寄生的黃頂菊相對于未被菟絲子寄生的黃頂菊，其氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用效率（WUE）反而有升高趨勢，但無顯著差異。菟絲子重度寄生的黃頂菊其Gs、WUE較對照分別降低了53.93%、14.83%，且差異顯著（P＜0.05）。

2.3菟絲子寄生黃頂菊各項指標(biāo)可塑性指數(shù)

如表2所示，本實(shí)驗中菟絲子不同程度寄生黃頂菊，其Fm、Fv和Fv/Fm可塑性指數(shù)比較低（＜0.1），而其它的熒光參數(shù)和光合參數(shù)可塑性指數(shù)都較高，尤其是Pn、Gs和Tr，可見菟絲子寄生對黃頂菊光合參數(shù)影響更為明顯。由此表明黃頂菊在受到菟絲子寄生脅迫時，主要通過調(diào)節(jié)自身的光合生理來適應(yīng)環(huán)境的變化。

表2　菟絲子寄生黃頂菊各項指標(biāo)可塑性指數(shù)Table 2　Index of phenotypic plasticity Flaveria bidentis parasitized by Cuscuta chinensis

3　結(jié)論與討論

3.1討論

葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫奶结?，葉綠素?zé)晒鈪?shù)則反映光合機(jī)構(gòu)內(nèi)一系列重要的適應(yīng)調(diào)節(jié)過程。熒光分析是評估光合機(jī)構(gòu)應(yīng)對環(huán)境變化反應(yīng)的一個有用的工具（Long et al.，2003）?？勺儫晒釬v可作為PSⅡ反應(yīng)中心活性大小的相對指標(biāo)。Fv/Fm和 Fv/F0是近年來常用的研究植物對逆境響應(yīng)的重要生理指標(biāo)（羅青紅等，2006）。Fv/Fm降低是光合作用受到光抑制的顯著特征，常被作為判斷是否發(fā)生光抑制的標(biāo)準(zhǔn)（Demmig-adams et al.，1996）。而Fv/F0表示光反應(yīng)中心PSⅡ的潛在活性，其變化可以衡量光合機(jī)構(gòu)是否受到損傷。本實(shí)驗中隨著菟絲子對黃頂菊寄生程度的增加，F(xiàn)0逐漸升高，F(xiàn)v、Fv/Fm和Fv/F0逐漸降低，表明重度寄生區(qū)的黃頂菊發(fā)生了光氧化破壞和光抑制現(xiàn)象，光反應(yīng)中心 PSⅡ的潛在活性發(fā)生變化，光合機(jī)構(gòu)受到損傷。重度寄生抑制黃頂菊的光合同化能力，從而抑制黃頂菊的生長。

光合作用是高等植物重要的代謝過程，其強(qiáng)弱可作為判斷植物生長狀況和抗逆性的指標(biāo)（惠紅霞等，2003）。菟絲子通過不同程度寄生黃頂菊，降低寄主植物受光量，影響其光合作用。本試驗的結(jié)果表明菟絲子重度寄生主要降低了寄主氣孔導(dǎo)度，抑制其光合作用，這與以往的研究結(jié)果是一致的（Shen et al.，2007，2013）。同時重度寄生區(qū)黃頂菊的凈光合速率、蒸騰速率和水分利用率都顯著低于未寄生區(qū)和輕度寄生區(qū)。重度寄生抑制了光合作用過程，降低了水分利用率，不僅如此，菟絲子同時還能夠從寄主植物體獲取水分和養(yǎng)分，進(jìn)一步抑制其生長和繁殖（Marambe et al.，2002）。蔣華偉等（2008）的研究顯示在寄生脅迫下，被寄生植物失去大量水分和養(yǎng)分，生長受到影響，體內(nèi)的脯氨酸和丙二醛含量明顯增加。將來需要進(jìn)一步研究不同菟絲子寄生程度黃頂菊植株的生長和生物量，并對重要養(yǎng)分、內(nèi)源激素、次生代謝物質(zhì)、葉綠素、重要功能酶活性等變化，以期為黃頂菊生物治理提供依據(jù)。

作為重要的生物防治方法，探明黃頂菊對菟絲子寄生的生理響應(yīng)機(jī)制，能夠為黃頂菊的生物防治提供重要理論依據(jù)。輕度的寄生脅迫并未對黃頂菊的光合速率產(chǎn)生顯著影響，且由于蒸騰速率下降，提高了其水分利用率同時增強(qiáng)氣孔導(dǎo)度，說明一定危害程度下，由于植物自身的耐性，生理指標(biāo)表現(xiàn)出一定的超補(bǔ)償效應(yīng)（overcompensation effect）。輕度的寄生可能會增加黃頂菊抵抗脅迫的能力。這與前人的研究結(jié)果一致：在一定條件和取食強(qiáng)度下，天敵取食不僅不會降低反而能夠增加植物的生產(chǎn)力（Doak，1991），顯示出較強(qiáng)的耐受能力。Nault et al.（1998）在馬鈴薯產(chǎn)量對不同程度天敵危害的響應(yīng)研究中得到了類似的結(jié)果。有研究證明，植物應(yīng)對脅迫的較高耐受能力是由于生物量可塑性的分配對脅迫起到緩沖作用（MacDonald et al.，2010）。入侵植物應(yīng)對寄生脅迫時，在短時間（或輕度脅迫）能夠維持資源利用效率及光系統(tǒng)活性（Medrano et al.，2002）。在輕度寄生脅迫下，植物表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)。而繼續(xù)加深脅迫程度后，植物體則表現(xiàn)為不足補(bǔ)償（under compensation），即重度寄生抑制植物的光合作用。

3.2結(jié)論

研究結(jié)果表明，菟絲子作為一種生物防治植物，主要抑制了黃頂菊的光合作用，同時對黃頂菊的熒光特性有顯著影響，具有一定的應(yīng)用潛力。

CALLAWAY R M， DELUCA T H， BELLIVEAU W M. 1999. Biological-control herbivores may increase competitive ability of the noxious weed Centaurea maculosa ［J］. Ecology， 80（4）: 1196-1201.

CECHIN I， PRESS M C. 1993. Nitrogen relations of the sorghum-Striga hermonthica hostparasite association: growth and photosynthesis ［J］. Plant Cell & Environment， 16（3）: 237-247.

CORBIN J D， D'Antonio CM. 2010. Not novel， just better: competition between native and non-native plants in California grasslands that share species traits ［J］. Plant Ecology， 209（1）: 71-81.

DEMMIG-ADAMS B， III W W A， BARKER D H， et al. 1996. Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation ［J］. Physiologia Plantarum， 98（2）: 253-264.

DOAK D F. 1991. The consequences of herbivory for dwarf fireweed: different time scales different morphological scales ［J］. Ecology， 72（4）: 1397-1407.

GUYNN D C， GUYNN S T， WIGLEY T B， et al. 2004. Herbicides and forest biodiversity what do we know and where do we go from here？［J］. Wildlife Society Bulletin， 32（4）: 1085-1092.

JESCHKE W D， B?UMEL P， R?TH N， et al. 1994. Modelling of the flows and partitioning of carbon and nitrogen in the holoparasite Cuscuta reflexa Roxb. and its host Lupinus albus L.II. Flows between host and parasite and within the parasitized host ［J］. Journal of Experimental Botany， 45（6）: 801-812.

JESCHKE W D， HILPERT A. 1997. Sink-stimulated photosynthesis and sink-dependent increase in nitrate uptake: nitrogen and carbon relations of the parasitic association Cuscuta reflexa-Ricinus communis ［J］. Journal of Vibration & Shock， 20（1）: 47-56.

KOURTEV P S， EHRENFELD J G， H?GGBLOM M. 2003. Experimental analysis of the effect of exotic and native plant species on the structure and function of soil microbial communities ［J］. Soil Biology & Biochemistry， 35（7）: 895-905.

LI J M， JIN Z X， SONG W J. 2012. Do native parasitic plants cause more damage to exotic invasive hosts than native non-invasive hosts？ An implication for biocontrol ［J］. PLoS ONE， 7（4）: 790-800.

LONG S P， BERNACCHI C J. 2003. Gas exchange measurements， what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis？Procedures and sources of error ［J］. Journal of Experimental Botany，54（392）: 2393-2401.

MACDONALD A A M， KOTANEN P M. 2010. Leaf damage has weak effects on growth and fecundity of common ragweed （Ambrosia artemisiifolia） ［J］. Botany， 88（2）: 158-164.

MARAMBE B， WIJESUNDARA S， TENNAKOON K， et al. 2002. Growth and development of Cuscuta chinensis Lam. and its impact on selected crops ［J］. Weed Biology & Management， 2（2）: 79-83.

MEDRANO H， ESCALONA J M， BOTA J， et al. 2002. Regulation of photosynthesis of C3plants in response to progressive drought: stomatal conductance as a reference parameter ［J］. Annals of Botany，89（7）: 895-905.

NAULT B A， KENNEDY G G. 1998. Limitations of Using regression and mean separation analyses for describing the response of crop yield to defoliation: a case study of the Colorado potato beetle （Coleoptera: Chrysomelidae） on potato ［J］. Journal of Economic Entomology， 91（1）: 7-19.

OSMOND C B， AUSTIN M P， BERRY J A， et al. 1987. Stress physiology and the distribution of plants ［J］. Bioscience， 37（1）: 38-48.

PARKER J D， BURKEPILE D E， HAY M E. 2006. Opposing effects of native and exotic herbivores on plant invasions ［J］. Science， 311（5766）: 1459-1461.

PARKER J D， HAY M E. 2005. Biotic resistance to plant invasions？Native herbivores prefer non-native plants ［J］. Ecology Letters， 8（9）: 959-967.

QUESTED H M. 2008. Parasitic plants-impacts on nutrient cycling ［J］. Plant and Soil， 311（1-2）: 269-272.

RUSSELL F L， LOUDA S M， RAND T A， et al. 2007. Variation in herbivore-mediated indirect effects of an invasive plant on a native plant ［J］. Ecology， 88（2）: 413-423.

SHEN H， HONG L， YE W， et al. 2007. The influence of the holoparasitic plant Cuscuta campestris on the growth and photosynthesis of its host Mikania micrantha ［J］. Journal of Experimental Botany， 58（11）: 2929-2937.

SHEN H， XU S J， HONG L， WANG Z M. et al. 2013. Growth but not photosynthesis response of a host plant to infection by a holoparasitic plant depends on nitrogen supply ［J］. PLoS ONE， 8（10）: 1-12.

TALLAMY D， BALLARD M， AMICO V D. 2010. Can alien plants support generalist insect herbivores？ ［J］ Biological Invasions， 12（7）: 2285-2292.

VRBNICANIN S， SARIC-KRSMANOVIC M， BOZIC D. 2013. The effect of field dodder （Cuscuta campestris Yunck.） on morphological and fluorescence parameters of giant ragweed （Ambrosia trifida L.） ［J］. Pesticides & Phytomedicine， 28（1）: 57-62.

高賢明， 唐廷貴， 梁宇， 等. 2004. 外來植物黃頂菊的入侵警報及防控對策［J］. 生物多樣性， 12（2）: 274-279.

皇甫超河， 王志勇， 楊殿林. 2009. 外來入侵種黃頂菊及其伴生植物光合特性初步研究［J］. 西北植物報， 29（4）: 781-788.

惠紅霞， 許興， 李前榮. 2003. 外源甜菜堿對鹽脅迫下枸杞光合功能的改善［J］. 西北植物學(xué)報， 23（12）: 2137-2142.

賈桂康， 薛躍規(guī). 2010. 外來入侵植物飛機(jī)草對生態(tài)系統(tǒng)的危害和防除［J］. 雜草科學(xué)， （4）: 12-15.

蔣華偉， 方芳， 郭水良. 2008. 日本菟絲子（Cuscuta japonica）寄生對加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）生理生態(tài)特性的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報， 28（1）: 399-406.

劉全儒. 2005. 中國菊科植物一新歸化屬-黃菊屬［J］. 植物分類學(xué)報，43（2）: 178-180.

羅青紅， 李志軍， 伍維模， 等. 2006. 胡楊、灰葉胡楊光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^研究［J］. 西北植物學(xué)報， 26（5）: 983-988.

孫海霞， 吳春柳， 趙躍峰. 2008. 黃頂菊的危害及防除［J］. 現(xiàn)代農(nóng)村科技， （4）:16-16.

張靜， 閆明， 李鈞敏. 2012. 不同程度南方菟絲子寄生對入侵植物三葉鬼針草生長的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報， 32（10）: 3136-3143.

張?zhí)烊穑?皇甫超河， 白小明， 等. 2010. 黃頂菊入侵對土壤養(yǎng)分和酶活性的影響［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 29（7）: 1353-1358.

Effects of Cuscuta chinensis Parasitism on Photosynthesis and Fluorescence Properties of Invasive Plant Flaveria bidentis

WEI Zishang1， 2， LI Keli2， YANG Dianlin2， HUANGFU Chaohe1， 2
1. College of Plant Protection， Shenyang Agriculture University， Shenyang 110866， China；2. Agro-Environmental Protection Institute， Ministry of Agriculture， Tianjin 300191， China

Cuscuta chinensis （dodder） can suppress the growth of the invasive plants， and thus it is recommended as a biological control measure. However， no consistent conclusions have been reached on the effect of C. chinensis parasitism on photosynthesis of plant yet. In the present study， we aimed to find out the effects of dodder parasitism on photosynthesis and chlorophyll fluorescence properties of invasive plant Flaveria bidentis with different degrees of parasitism （no parasitism （0% coverage），mild parasitism （20%～30%） and severe parasitism （more than 60%））. The results indicated initial fluorescence （F0） of F. bidentis in severe parasitism was significantly higher than that in both control and mild parasitic treatment，the maximum photochemical efficiency of photosystem II （Fv/Fm） and potential activity of photosystem II （Fv/F0） of F. bidentis were significantly decreased o nly in severe parasitic treatment. All the photosynthetic parameters， including net photosynthetic rate （Pn）， stomata conductance （Gs）， transpiration rate （Tr） and water use efficiency （WUE） of F. bidentis in severe parasitic treatment were significantly reduced by 51.18%， 53.93% and 14.83%， respectively. Higher index of phenotypic plasticity of photosynthetic parameters than that of chlorophyll fluorescence properties with F. bidentis suggested that dodder parasitism has a significant effect mainly on photosynthesis.

Flaveria bidentis； parasitism； photosynthesis； chlorophyll fluorescence； Cuscuta chinensis

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.06.010

Q948； X17

A

1674-5906（2016）06-0981-06

天津市自然科學(xué)基金項目（12JCQNJC09800）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項經(jīng)費(fèi)項目（201103027；200803022）

魏子上（1990年生），女，碩士研究生，研究方向為入侵生態(tài)學(xué)。E-mail: 602796418@qq.com

皇甫超河（1977年生），男，副研究員，主要從事生態(tài)農(nóng)業(yè)與生物多樣性研究。E-mail: huangfu24@163.com

2016-04-15