南亞熱帶杉木林分改造中不同樹種組合模式評價

黃鈺輝，張衛(wèi)強*，甘先華，唐洪輝，盤李軍，冼桿標1. 廣東省森林病蟲害生物防治重點實驗室，廣東 廣州 510520；2. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；. 廣東省佛山市云勇生態(tài)林養(yǎng)護中心，廣東 佛山 528518

南亞熱帶杉木林分改造中不同樹種組合模式評價

黃鈺輝1， 2，張衛(wèi)強1， 2*，甘先華1， 2，唐洪輝1， 2，盤李軍3，冼桿標3
1. 廣東省森林病蟲害生物防治重點實驗室，廣東 廣州 510520；2. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；3. 廣東省佛山市云勇生態(tài)林養(yǎng)護中心，廣東 佛山 528518

低效杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林的改造在我國林業(yè)建設(shè)中占有重要地位，其目標主要是促進低效杉木人工林轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)構(gòu)復(fù)雜的針闊混交林，從而提高其生態(tài)系統(tǒng)功能。以南亞熱帶地區(qū)杉木林改造后的針闊混交林為研究對象，比較了不同樹種組合模式的土壤理化性質(zhì)、碳儲量和喬木層生物多樣性的差異，并采用主成分分析對不同樹種組合模式進行綜合評價。結(jié)果表明，土壤理化性質(zhì)在不同樹種組合模式間存在顯著差異。生態(tài)系統(tǒng)碳儲量介于110.01～183.24 t·hm-2之間，主要存儲于土壤層（70.1%～85.7%），其次是植被層（11.5%～25.8%）和凋落物層（0.8%～5.2%）；植被層中 85%以上的碳集中于喬木層。不同樹種組合模式的生物多樣性差異明顯，其中豐富度指數(shù)的差異最大。采用主成分分析的方法，將26個評價指標提取為5個主成分，可反映針闊混交林改造模式92.7%的變異性。綜合評價得分表明，在本地區(qū)對杉木林進行皆伐改造時，優(yōu)化的樹種組合模式為：（1）杉木+陰香（Cinnamomum burmanni）+米老排（Mytilaria laosensis）+紅錐（Castanopsis hystrix）+火力楠（Michelia macclurei）；（2）杉木+米老排+陰香+山杜英（Elaeocarpus sylvestris）+楓香（Liquidambar formosana）；（3）杉木+紅花荷（Rhodoleia championii）+刺桐（Erythrina variegata）+火焰木（Spathodea campanulata）+灰木蓮（Mangletia glauca）。研究結(jié)果可為南亞熱帶地區(qū)低效針葉林改造、生態(tài)林經(jīng)營及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評估提供參考。

杉木；林分改造；樹種組合；主成分分析；綜合評價；南亞熱帶

引用格式：黃鈺輝， 張衛(wèi)強， 甘先華， 唐洪輝， 盤李軍， 冼桿標. 南亞熱帶杉木林分改造中不同樹種組合模式評價［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報， 2016， 25（6）: 956-964.

HUANG Yuhui， ZHANG Weiqiang， GAN Xianhua， TANG Honghui， PAN Lijun， XIAN Ganbiao. Evaluation of Different Tree Species Composition Patterns in Stand Conversion of Cinnamomum burmanni in Southern Subtropical Region of China ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（6）: 956-964.

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國亞熱帶地區(qū)主要的速生用材樹種之一，具有生長快、產(chǎn)量高和材質(zhì)好的特點，因此在我國南方地區(qū)廣泛種植。第八次全國森林資源清查結(jié)果顯示其人工林面積達1.096×107hm2，占南方人工林面積的60%～80%（劉世榮等，2005），在我國森林資源結(jié)構(gòu)中占有重要地位。由于長期采取純林、連栽、短輪伐期和皆伐等經(jīng)營方式，杉木林生產(chǎn)力和土壤肥力逐代下降（陳龍池等，2004；田大倫等，2011），同時抗逆性差、自我更新能力弱、生態(tài)服務(wù)功能低下等問題也逐漸暴露出來（劉慶等，2010），因此亟需進行林分改造。林分改造是當(dāng)前世界范圍內(nèi)森林經(jīng)營的一項重要措施（G?rtner et al.，2004；Knoke et al.，2008），其目的是將低效人工針葉純林改造為結(jié)構(gòu)復(fù)雜、更新能力和生態(tài)服務(wù)功能強的混交林生態(tài)系統(tǒng)。在開展林分改造時，樹種的選擇及其配置模式是決定群落演替的關(guān)鍵因素，這是由于不同的樹種適宜的立地條件不同，而種間關(guān)系也可隨樹種的種類、徑級、距離以及時間等因素而改變（Kelty，2006；Getzin et al.，2006），進而影響林分生產(chǎn)力、土壤肥力和生物多樣性等。因此，在林業(yè)生產(chǎn)實踐中，為取得更好的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益，一般需要篩選優(yōu)化的林分改造模式加以推廣。目前對林分改造模式的評價一般是對林木生長（Meng et al.，2014）、物種多樣性（羅應(yīng)華等，2013；何友均等，2013a）、土壤養(yǎng)分（何友均等，2013b）2489-2495等單一目標的評價，而全面反映林分改造效果的多因子綜合評價相對較少（呂海龍等，2011）。

本文以杉木林皆伐改造形成的不同樹種組合模式的針闊混交林為研究對象，分析不同樹種組合模式的針闊混交林土壤理化性質(zhì)、森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和生物多樣性的差異，運用主成分分析對不同樹種組合模式進行綜合評價，旨在為珠三角低效針葉林改造、生態(tài)林經(jīng)營及生態(tài)服務(wù)功能評估提供參考。

1　研究區(qū)域與方法

1.1研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于廣東省佛山市高明區(qū)云勇林場，北緯22°43′，東經(jīng)112°40′，屬南亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，水熱資源豐富。年平均氣溫、最高氣溫和最低氣溫分別為22.0、34.5和3.5 ℃，雨量充沛，年降水量平均達2000 mm，集中在4─8月。地勢屬丘陵地帶，土壤為花崗巖發(fā)育的酸性赤紅壤，土層深厚。2002年起，為了營造生態(tài)公益林，對杉木林進行皆伐改造，保留單株杉木萌芽條，引入不同類型鄉(xiāng)土樹種造林。造林前整地，造林當(dāng)年撫育2次，造林后第2～3年各撫育1次，撫育措施包括鏟草、松土、擴穴和培土。造林闊葉樹種包括刺桐（Erythrina

variegata）、大葉紫薇（Lagerstroemia speciosa）、鳳凰木（Delonix regia）、楓香（Liquidambar formosana）、格木（Erythrophleum fordii）、海南蒲桃（Syzygium hainanense）、海南石梓（Gmelina hainanensis）、紅花荷（Rhodoleia championii）、紅花羊蹄甲（Bauhinia blakeana）、紅荷木（Schima wallichii）、紅錐（Castanopsis hystrix）、灰木蓮（Mangletia glauca）、火力楠（Michelia macclurei）、火焰木（Spathodea campanulata）、假蘋婆（Sterculia lanceolata）、黧蒴（Castanopsis fissa）、米老排（Mytilaria laosensis）、木荷（Schima superba）、盆架子（Winchia calophylla）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris）、香樟（Cinnamomum camphora）、陰香（Cinnamomum burmanni）。2014年8─10月，選擇不同樹種組合模式的 12個針闊混交林作為研究對象，林分地形地貌、海拔、母巖、土壤類型等相同或相近，且彼此相連，每個改造模式林分內(nèi)設(shè)置1個研究樣地，共12個研究樣地（表1）。

表1　不同樹種組合模式林地概況Table 1　Plantations characteristics of different tree species composition patterns

1.2土壤理化性質(zhì)測定

2014年8月，在每個樣地內(nèi)選擇有代表性的部位，分別挖取3個土壤剖面，按照0～25、25～50、50～75和75～100 cm土壤深度用容積100 cm3環(huán)刀和密封袋取樣，各層重復(fù)取樣3次。參考《森林土壤水分——物理性質(zhì)的測定LY/T 1215─1999》測量土壤容重、總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管空隙度、土壤通氣性、自然含水量、最大持水量、毛管持水量和田間持水量等指標。將密封袋中土壤樣品風(fēng)干、研磨、過篩后，采用pH計測定土壤pH值，重鉻酸鉀法測定有機質(zhì)，半微量凱式法測定全氮，堿解擴散法測定速效氮，NaOH熔融-鉬銻抗比色法測定全磷，NaHCO3浸提法測定速效磷。結(jié)果中土壤理化性質(zhì)各指標的數(shù)值為4個土層的平均值。

1.3森林植被碳儲量測定

1.3.1喬木碳儲量測定

2014年10月，在每個研究樣地內(nèi)設(shè)計1個固定樣方，樣方規(guī)格為20 m×20 m，調(diào)查樹高在1.5 m（含1.5 m）以上的喬木樹高和胸徑。各樣地喬木的生物量測算采用已有生物量相對生長方程和樣地調(diào)查數(shù)據(jù)相結(jié)合的方法（王衛(wèi)霞等，2013）。喬木各器官及森林總生物量與測樹因子間普遍存在著相關(guān)關(guān)系，如米老排（明安剛等，2012）、紅錐（劉恩等，2012）、杉木（俞月鳳等，2013）、樟樹（姚迎九等，2003）、木荷（曾小平等，2008）等，這種相關(guān)關(guān)系可以用數(shù)學(xué)模型進行擬合。根據(jù)已有生物量預(yù)測模型并結(jié)合樣地實測數(shù)據(jù)可估算出杉木林改造主要造林樹種樹干、樹枝、樹葉和樹根生物量，其他常綠闊葉樹種生物量參考相關(guān)文獻計算獲得（李靜鵬等，2013；楊昆等，2007）。結(jié)合樹干、樹枝、樹葉及樹根碳含量，利用各器官加權(quán)平均法，估算出森林植被碳儲量。

1.3.2灌木和草本碳儲量測定

2014年10月，在每個研究樣地內(nèi)設(shè)置5個2 m×2 m調(diào)查小樣方，分別收獲小樣方內(nèi)的全部灌木和草本并稱取鮮重，對灌木和草本進行取樣，帶回實驗室在85 ℃的恒溫箱中烘干至恒重，由干重/鮮重比計算含水率，結(jié)合灌木和草本碳含量（碳含量采用重鉻酸鉀-氧化法測定），計算灌木和草本碳儲量。

1.4凋落物碳儲量測定

2014年10月，在每個研究樣地內(nèi)設(shè)置5個2 m×2 m的小樣方，收集各小樣方內(nèi)全部凋落物，立即稱量鮮重，并對凋落物進行取樣，帶回實驗室在85 ℃的恒溫箱中烘干至恒重，由干重/鮮重比計算含水率，結(jié)合凋落物碳含量（碳含量采用重鉻酸鉀-氧化法測定），計算凋落物的碳儲量。

1.5土壤碳儲量測定

采用重鉻酸鉀-水合加熱法測定土壤有機碳含量。土壤層碳儲量的計算采用如下公式：（1）

式中，SOCd為土壤有機碳儲量（t·hm-2）；n為土層數(shù)；Ci為第i層土壤的有機碳含量（%）；θi為第i層土壤容重（g·cm-3）；Di為第i層土壤厚度（cm）；Ri為第i層土壤中直徑大于2 mm石礫體積含量百分比。

1.6喬木多樣性

根據(jù)喬木調(diào)查的樹高、胸徑和枝下高計算生物多樣性，生物多樣性指標選取豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，計算方法參考相關(guān)文獻（馬克平等，1994）。

1.7數(shù)據(jù)分析

運用 Excel將數(shù)據(jù)進行整理和預(yù)處理，利用SPSS 16.0進行單因素方差（one-way ANOVA）分析和主成分分析。采用Duncan法比較各指標在各研究樣地間的差異，顯著性水平設(shè)為α=0.05。

在進行綜合評價時，選取反映不同樹種組合改造模式綜合評估值的n個指標為X1，X2，……，Xn，m個改造模式的 n項指標構(gòu)成原始數(shù)據(jù)矩陣X=［Xij］n×m，其中Xij為第i個模式的第j項指標數(shù)據(jù)（i=1，2，…，n；j=1，2，…，m）。

第一步，為消除量綱和數(shù)量級的影響，按公式（2）對原始數(shù)據(jù)進行標準化：

第二步，確定主成分，將標準化的數(shù)據(jù)用SPSS軟件處理，從總方差分析表選取累積貢獻率≥85%的前p個主成分，然后建立p個主成分和標準化變量的關(guān)系，計算公式為：

式中，Yk是第k個主成分（k=1，2，…，p），uk1為第k個主成分的因子荷載。

第三步，確定權(quán)重，用第k個主成分的貢獻率與選取的p個主成分的總貢獻率的比值來確定每個主成分的權(quán)重，計算公式如下：

式中，ωk為第k個主成分的權(quán)重，λk為第k個主成分的貢獻率。

第四步，構(gòu)造綜合評價函數(shù)，根據(jù)前p個主成分及其權(quán)重構(gòu)造綜合評價函數(shù)，公式如下：

式中，F(xiàn)為不同樹種組合改造模式的綜合評價得分，分值越高，表明該樹種組合模式的效果越好。

2　結(jié)果與分析

2.1土壤物理性質(zhì)

不同樹種組合改造模式的土壤物理性質(zhì)見表2。不同模式的土壤容重介于1.31～1.60 g·cm-3之間；土壤總孔隙度介于38.2%～49.2%之間，其中非毛管孔隙度遠低于毛管孔隙度。不同模式的土壤自然含水量介于19.5%～28.9%之間，最大持水量、毛管持水量及田間持水量分別介于 382.2～491.7、353.9～459.4及326.8～431.7 mm之間。方差分析表明，土壤物理性質(zhì)各指標在不同模式之間的差異顯著（P＜0.05）。12種模式中，模式Ⅵ的土壤容重最小，總孔隙度、自然含水量、最大持水量和田間持水量最大，其余指標值也相對較大；模式Ⅳ的土壤容重和土壤通氣性最大，但自然含水量和田間持水量最低；模式Ⅺ的總孔隙度、毛管孔隙度、自然持水量和毛管持水量均最低，其余指標值也相對較低。

表2　不同樹種組合模式的土壤物理性質(zhì)Table 2　Soil physical properties of plantations of different species composition patterns

2.2土壤化學(xué)性質(zhì)

從表3可知，土壤pH值介于3.89～4.69，呈強酸性。土壤有機質(zhì)的變化范圍較大，介于9.56～18.64 g·kg-1之間。全N和全P的變化范圍分別是0.46～0.86 和 0.11～1.10 g·kg-1，速效 N和速效 P分別介于44.02～81.22和0.45～2.28 mg·kg-1之間。12種模式中，模式Ⅷ的土壤有機質(zhì)、氮、磷含量均為最低；模式Ⅱ的pH最低，全N和速效N含量最高，其余指標值也較大；模式Ⅰ和Ⅲ的全磷含量顯著高于其他模式，是其他模式的3～14倍，而速效P含量卻偏低。

表3　不同樹種組合模式的土壤化學(xué)性質(zhì)Table 3　Soil chemical properties of plantations of different species composition patterns

2.3森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及喬木多樣性

從表 4可知，針闊混交林總碳儲量均值介于110.01～183.24 t·hm-2之間。針闊混交林碳儲量分配格局表現(xiàn)為土壤層＞植被層（喬木、灌木、草本）＞凋落物層。土壤層碳儲量（81.87～144.35 t·hm-2）占總儲量的70.1%～85.7%；植被層的碳儲量（17.68～43.48 t·hm-2）占總碳儲量的13.4%～26.9%，其中喬木層碳儲量占植被層碳儲量的 85.8%～99.8%。凋落物層碳儲量介于1.17～4.84 t·hm-2之間，僅占總碳儲量的0.8%～5.2%。模式Ⅳ由于土壤和喬木碳儲量都較大而具有最高的總碳儲量；模式V的土壤碳儲量最大；模式Ⅲ的喬木層碳儲量最大，但其土壤碳儲量偏低；模式Ⅷ的土壤碳儲量最小，喬木碳儲量也較小，故總碳儲量最低。

表4　不同樹種組合模式的碳儲量及比例Table 4　Carbon Storage and biodiversity indexes of tree layer in different species composition patterns

不同模式喬木層豐富度指數(shù)介于8～32之間（圖1a），Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)及Pielou指數(shù)分別介于1.59～2.82、0.67～0.90和0.59～0.95之間（圖1b～d）。模式Ⅰ的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均是12種林分中最大的，其Pielou指數(shù)也較大，說明該模式的生物多樣性較高，物種豐富且分布均勻；模式Ⅴ和Ⅻ的豐富度指數(shù)最小，說明這兩種模式與改造初始階段相比僅有少數(shù)物種侵入，兩者的區(qū)別在于前者的物種分布比后者均勻；模式Ⅲ和Ⅳ的豐富度指數(shù)相對較高，但其他多樣性指數(shù)相對較低，說明這兩種模式受到不少樹種入侵，但分布不均。

圖1　不同樹種組合模式的喬木層多樣性Fig. 1　Species diversity of different species composition patterns

2.4不同樹種組合模式綜合評價

以不同樹種組合模式主要造林樹種生長狀況、土壤物化性質(zhì)指標、碳儲量和生物多樣性共 26個評價指標進行主成分分析，并根據(jù)特征值≥1的原則，提取了5個主成分（表5）。前5個主成分的累計貢獻率達92.701%，基本上能反映不同樹種組合模式系統(tǒng)內(nèi)的變異信息。第一主成分在最大持水量、總孔隙度、毛管孔隙度、毛管持水量、自然含水量和田間持水量上有較大的載荷；第二主成分在有機質(zhì)含量、土壤碳儲量、全氮含量、速效N含量上有較大的載荷；第三主成分載荷較大的指標為灌木碳儲量和豐富度指數(shù)；第四主成分中Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)的載荷較大；第五主成分中土壤通氣性和非毛管孔隙度的載荷較大。

表5　不同樹種組合模式林分評價的主成分分析結(jié)果Table 5　The results of the principal component analysis for the plantations evaluation of different species composition patterns

根據(jù)主成分分析的特征值計算綜合評價得分，結(jié)果見表6。由表6可知，綜合評價得分位列前三的樹種組合模式分別為：模式Ⅵ（杉木+陰香+米老排+紅錐+火力楠）、模式Ⅱ（杉木+米老排+陰香+山杜英+楓香）、模式Ⅴ（杉木+紅花荷+刺桐+火焰木+灰木蓮）。

3　討論

3.1不同樹種組合對土壤理化性質(zhì)的影響

針闊混交林土壤理化性質(zhì)在不同樹種組合模式間存在顯著差異，這說明不同樹種對土壤質(zhì)地存在顯著影響，這在以前的研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)（Binkley，19951-33；Augusto et al.，2002；郭琦等，2014）。植被與土壤之間的相互作用是一個復(fù)雜的過程，植物可以通過凋落物等影響土壤的化學(xué)性質(zhì)，還可以通過根系活動等影響土壤的物理性質(zhì)（Binkley，19951-33），而土壤質(zhì)地、養(yǎng)分狀況又反過來影響植物的生長。本研究中相關(guān)樹種對土壤理化性質(zhì)的影響已有報道，如康冰等（2010）發(fā)現(xiàn)杉木與紅錐混交后土壤有機質(zhì)含量提高，格木作為豆科樹種可提高土壤全氮含量，米老排純林的土壤容重較?。涣值孪驳龋?004）發(fā)現(xiàn)采用火力楠對馬尾松純林進行改造，改善了土壤孔隙狀況；莊雪影等（2012）的研究表明火力楠和米老排對土壤肥力的改良優(yōu)于楝葉吳茱萸。然而，對于純林或簡單組合模式，樹種的影響較易確定，而多樹種混交時可能需要對每一物種的生長狀況、空間分布格局等進行深入研究才能了解其影響機制。

在土壤物理性質(zhì)方面，本研究不同樹種組合模式的土壤容重（1.31～1.60 g·cm-3）略高于杉木林皆伐1 a后的早期研究結(jié)果（薛立等，2005）1417-1421，多數(shù)與鼎湖山的馬尾松林和針闊混交林接近，而高于地帶性植被季風(fēng)常綠闊葉林（李德軍等，2004）。需要注意的是，本研究林分林齡僅為12 a，土壤容重是0～100 cm的平均值，而容重一般隨土層加深而增大，故推測本研究的容重等土壤物理性質(zhì)與林分改造初期差別不大，這與何友均等（2013b）2484-2495等對近自然改造早期土壤物理性質(zhì)的研究結(jié)論一致。在土壤化學(xué)性質(zhì)方面，土壤全磷和有效P含量與早期對當(dāng)?shù)厣寄玖指脑斓慕Y(jié)果相近（薛立等，20051417-1421；李國平等，200775-79），但部分模式存在極端值，如模式I和Ⅲ的全磷含量（1.1 g·kg-1）雖與亞熱帶一些地區(qū)相近（何友均等，2013b）2484-2495，卻是本研究中其他模式的數(shù)倍，而其速效P含量相對又較低，表明這兩種模式的P元素可能被吸附或沉淀固定。在熱帶亞熱帶地區(qū)的酸性土壤中，P元素容易與Fe、Al等離子形成難溶性的磷酸鹽沉淀物（Chapin et al.，2002）。與李國平等（2007）75-79對杉木林的研究相比，多數(shù)模式的土壤有機質(zhì)、全氮和有效N含量均比杉木林有所提高，全磷和有效 P則降低。何友均等（2013b）2484-2495認為這可能是因為杉木快速生長吸收P元素，同時林分改造導(dǎo)致微環(huán)境改變，淋溶加強后造成養(yǎng)分流失。

表6　不同樹種組合模式林分的綜合評價Table 6　Comprehensive evaluation for plantations of different species composition patterns

3.2不同樹種組合對針闊混交林碳儲量的影響

不同樹種組合模式的針闊混交林碳儲量（110.01～183.24 t·hm-2）低于我國森林生態(tài)系統(tǒng)平均碳儲量（258.83 t·hm-2），更遠低于針闊混交林和常綠闊葉林（周玉榮等，2000）518-522，這主要是由于本研究林分的林齡較低，森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量還遠遠未達到其潛力。林分碳儲量的空間分布格局以土壤層最高，其次是植被層，與此前的研究一致（Finér et al.，2003；周玉榮等，2000518-522）。本研究區(qū)12 a生杉木林0～100 cm土層的土壤碳儲量為162.1 t·hm-2（薛立等，2012），高于本研究的所有針闊混交林，可能是因為后者是采用皆伐的方式改造形成，皆伐導(dǎo)致了土壤碳排放升高，而針闊混交林在幼齡林階段土壤碳輸入低于中齡杉木林，故土壤碳儲量有所下降。針闊混交林的喬木層碳儲量（15.17～41.71 t·hm-2）是植被層碳儲量最大的組分，不同模式間的差異較大，這主要是由樹種組成不同造成的。本研究區(qū)在進行杉木純林改造時，所選擇的樹種既有速生的鄉(xiāng)土闊葉樹種，如黧蒴、米老排等，又有景觀樹種，如大葉紫薇、鳳凰木、紅花羊蹄甲等，還有格木、紅錐、香樟等珍貴樹種，不同類型的樹種其生長差異較大，因此不同的樹種往往對碳儲量有較大的影響（Thompson et al.，2005）355-358。此外，種間關(guān)系對樹木的生長也有很大的影響，如杉木和火力楠的純林碳儲量低于二者的混交林（黃宇等，2005），這可能是因為純林中個體間因生態(tài)位重疊而競爭激烈，樹木生長緩慢，而混交林中不同種類個體間的競爭減弱，反而有利于生長。

3.3不同樹種組合對生物多樣性的影響

本研究的 12種林分在改造初始階段均為杉木與3～4種闊葉樹種混交，但現(xiàn)階段生物多樣性在不同樹種組合模式間有著明顯的差別，結(jié)合碳儲量的特征分析可知，不同林分對其他樹種的入侵和競爭的響應(yīng)不同：模式Ⅲ和Ⅳ受其他樹種入侵后，分布均勻度相對較低，降低了個體間的競爭，植株生長狀況良好，喬木層碳儲量較高，目前不少研究已證實物種豐富度與生物量增量之間的正相關(guān)關(guān)系（Tilman，1999；Balvanera et al.，2006），補償效應(yīng)（生態(tài)位分化和促進）和采樣效應(yīng)（特殊功能特征的選擇）是解釋這種關(guān)系的兩個主要機理（Paquette et al.，2011）；而模式Ⅰ的樹種組合面對其他樹種的入侵，物種間分布相對均勻，個體間競爭較強，植株生長狀況不佳（表 1），植被層碳儲量較低，即多樣性與生物量之間存在負相關(guān)關(guān)系（Thompson et al.，2005355-358；Symstad et al.，2003）。此外還應(yīng)注意生態(tài)系統(tǒng)功能受環(huán)境要素的影響可能更大（Hooper et al.，2005），且環(huán)境異質(zhì)性甚至可以掩蓋物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系（Fridley，2002）。

3.4林分改造的綜合評價

本研究綜合評價得分較高的 3種樹種組合模式，其共同點主要是土壤物理性質(zhì)較好，但是對評價結(jié)果的應(yīng)用仍需謹慎，這是因為主成分分析的應(yīng)用具有一定的局限性，尤其是主成分各指標系數(shù)的正負，可能與評價的實際意義不符（侯文，2006）。本研究中，第一主成分因子負荷較大的主要是土壤物理性質(zhì)指標，第二主成分對應(yīng)的主要是土壤化學(xué)性質(zhì)指標，可見綜合評價中土壤特征的權(quán)重較大。綜合評價主要是為了提高低效人工林改造的成效，除改良土壤外，提高碳儲量和生物多樣性等指標一般也是林分改造的主要目的，因此對林業(yè)生產(chǎn)提供指導(dǎo)和參考時，評價結(jié)果還需根據(jù)林分改造的目的進行一定的修正。本研究的模式Ⅱ除豐富度指數(shù)略低外，多數(shù)指標水平較高；得分最高的模式Ⅵ的土壤肥力相對較差，土壤碳儲量也較低，但喬木層碳儲量較高，凋落物碳儲量最大，表明該模式植物可能通過快速吸收土壤養(yǎng)分來維持快速生長，但凋落物養(yǎng)分歸還較慢，可能會限制林分后期的生長；模式Ⅴ的有效P含量和豐富度指數(shù)均較低，喬木層碳儲量也不高，可能是受到P限制。模式Ⅷ和Ⅺ的綜合評價得分較低，前者土壤養(yǎng)分最差，喬木層碳儲量也偏低，植物生長可能受到土壤養(yǎng)分的限制；后者的土壤養(yǎng)分水平較好，速效P含量最高，但喬木層碳儲量偏低，可能是樹種間的競爭過于激烈，因此應(yīng)盡量避免運用這兩種樹種組合模式改造本地區(qū)的杉木林。

4　結(jié)論

對南亞熱帶杉木人工林進行皆伐改造，不同樹種組合模式間土壤理化性質(zhì)的差異顯著。生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和生物多樣性在不同樹種組合模式間差異較大，表明不同樹種組合對非造林樹種的入侵和競爭的響應(yīng)不同；林分固定的碳主要集中于0～100 cm土壤層，其次是植被層。主成分分析顯示土壤理化性質(zhì)在綜合評價中權(quán)重較大。在南亞熱帶地區(qū)的杉木人工林改造中，可根據(jù)改造目標采用綜合評價得分較高的樹種組合模式。

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Evaluation of Different Tree Species Composition Patterns in Stand Conversion of Cunninghamia lanceolata in Southern Subtropical Region of China

HUANG Yuhui1， 2， ZHANG Weiqiang1， 2， GAN Xianhua1， 2， TANG Honghui1， 2， PAN Lijun3， XIAN Ganbiao3
1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Bio-control for the Forest Disease and Pest， Guangzhou 510520， China；2. Guangdong Academy of Forestry， Guangzhou 510520， China； 3. Maintenance Center for Yunyong Ecological Forest of Foshan， Foshan 528518， China

Stand conversion of Cunninghamia lanceolata plantations plays an important role in forestry in China， which aims at changing Cunninghamia lanceolata plantations into needle and broadleaved mixed forests with complex structure and enhanced ecological function. In this study， needle and broadleaved mixed plantations composed of different tree species were selected to compare the soil physical and chemical properties， carbon density and biodiversity. The patterns of different tree species composition were evaluated by the principal component analysis （PCA）. The results showed that there were significant differences of soil physicochemical properties among different patterns. The carbon density of different mixed plantations varied from 110.01 to 183.24 t·hm-2. Carbon was mainly stored in soil layer （70.1%～85.7%）， followed by the vegetation layer （11.5%～25.8%） and the litter layer （0.8%～5.2%）. More than 85% carbon of vegetation was stored in arbor layer. The biodiversity of different mixed plantations apparently differed from each other， with highest difference for species richness index. By PCA， five principal components which were extracted from 26 indices explained 92.7% variations of the tree species composition patterns. Based on the comprehensive evaluation， three patterns of tree species composition: （1） Cunninghamia lanceolata + Cinnamomum burmanni + Mytilaria laosensis + Castanopsis hystrix + Michelia macclurei； （2） Cunninghamia lanceolata + Mytilaria laosensis + C. burmanni + Elaeocarpus sylvestris + Liquidambar formosana； And （3） Cunninghamia lanceolata + Rhodoleia championii + Erythrina variegata + Spathodea campanulata + Mangletia glauca were suitable for stand conversion of Cunninghamia lanceolata plantation in this region. This study could be referenced by stand conversion of inefficient needle plantations， forest management and evaluation of ecosystem services function in south subtropics of China.

Cunninghamia lanceolata； stand conversion； species composition； principal component analysis； comprehensive evaluation； south subtropics

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.06.007

X173； S718.5

A

1674-5906（2016）06-0956-09

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201404301）；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項項目（2015KJCX027）；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項項目（2015KJCX029）；廣東省省級生態(tài)公益林效益補償專項資金項目“廣東森林生態(tài)環(huán)境監(jiān)測及服務(wù)功能評估”

黃鈺輝（1981年生），男，助理研究員，博士，研究方向為森林生態(tài)學(xué)。E-mail: huangyh@sinogaf.cn

張衛(wèi)強（1976年生），男，研究員，博士，主要從事森林水文與植物生理生態(tài)。E-mail: happyzwq@sina.com

2016-04-18