徐超華,李純佳,陸 鑫,劉新龍,李旭娟,毛 鈞,林秀琴,劉洪博,字秋燕,蔡 青,2
(1云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南開(kāi)遠(yuǎn) 661699;2云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所,昆明 650223)
甘蔗近緣種蔗茅(Erianthus fulvus)光合氣體交換特性的差異分析
徐超華1,李純佳1,陸 鑫1,劉新龍1,李旭娟1,毛 鈞1,林秀琴1,劉洪博1,字秋燕1,蔡 青1,2
(1云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所/云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南開(kāi)遠(yuǎn) 661699;2云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所,昆明 650223)
【目的】研究蔗茅無(wú)性系氣體交換特性,篩選高光效種質(zhì)資源,為開(kāi)展高光效品種培育等相關(guān)研究奠定基礎(chǔ)?!痉椒ā吭谧匀粭l件下,利用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定36份蔗茅種質(zhì)資源的光合氣體交換參數(shù),如葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉片飽和水汽壓虧缺、蒸騰效率、葉片瞬時(shí)水分利用效率?!窘Y(jié)果】36份蔗茅種質(zhì)資源平均凈光合速率為17.61 μmol·m-2·s-1,倍數(shù)變化為2.28;平均氣孔導(dǎo)度為0.15 mol·m-2·s-1,倍數(shù)變化為2.88;平均胞間CO2濃度為163.49 μmol·mol-1,倍數(shù)變化為2.29;平均蒸騰速率為2.17 mmol·m-2·s-1,倍數(shù)變化為1.96;平均葉片飽和水汽壓虧缺為1.38 MPa,倍數(shù)變化為1.60;平均蒸騰效率為124.43 μmol CO2·mol-1H2O,倍數(shù)變化為1.93;平均葉片瞬時(shí)水分利用效率為8.12 μmol CO2·mmol-1H2O,倍數(shù)變化為1.75。36份蔗茅無(wú)性系光合氣體交換參數(shù)變異系數(shù)范圍為 11.79%—26.79%,其中,氣孔導(dǎo)度變異系數(shù)最高(26.79%),凈光合速率次之(21.48%),葉片瞬時(shí)利用效率最低(11.79%),36份蔗茅無(wú)性系光合氣體交換參數(shù)間存在較大差異。凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉片瞬時(shí)水分利用效率呈顯著正相關(guān),與葉片飽和水汽壓虧缺呈顯著負(fù)相關(guān);氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度、蒸騰速率呈顯著正相關(guān),與葉片飽和水汽壓虧缺、蒸騰效率呈顯著負(fù)相關(guān)。環(huán)境因子相關(guān)分析表明,葉片飽和水汽壓虧缺與經(jīng)度呈正相關(guān),與海拔、緯度呈負(fù)相關(guān),依據(jù)海拔劃分為高海拔和低海拔,高海拔擁有相對(duì)較高的光合速率。進(jìn)一步利用主成分分析選出2個(gè)主成分,方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到89.79%,凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率即光合效率作為第一主成分的主導(dǎo)因子;胞間CO2濃度、葉片瞬時(shí)水分利用效率、蒸騰效率即水分利用效率因子作為第二主成分的主要因子。36份蔗茅無(wú)性系材料可劃分為五類,分別劃分為光合效率高、較高、中、低、較低和水分利用效率高、較高、中、低、較低類5個(gè)類群。在聚類基礎(chǔ)上進(jìn)行逐步判別分析,7個(gè)光合氣體交換參數(shù)有5個(gè)進(jìn)入判別函數(shù),建立了5個(gè)判別能力較高的判別模型,回判的準(zhǔn)確率達(dá)97.22%?!窘Y(jié)論】第Ⅳ大類群具有較高光合效率和較高水分利用效率,材料豐富,擁有較好的育種應(yīng)用前景。
蔗茅;氣體交換參數(shù) ;聚類分析;判別分析
【研究意義】甘蔗是中國(guó)主要糖料作物,提高甘蔗產(chǎn)量對(duì)中國(guó)食糖產(chǎn)業(yè)發(fā)展和戰(zhàn)略安全具有重要意義[1]。光合作用是作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)[2],篩選高光效種質(zhì)資源,培育高光效甘蔗品種對(duì)進(jìn)一步提高甘蔗產(chǎn)量起著至關(guān)重要的作用。因此,開(kāi)展甘蔗種質(zhì)資源光合作用機(jī)理和生理特性研究,創(chuàng)造和篩選高光效甘蔗種質(zhì)資源,逐步建立高光效甘蔗種質(zhì)資源庫(kù),為高光效甘蔗品種選育及相關(guān)研究奠定基礎(chǔ)?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】呂建林等[3]研究了甘蔗12個(gè)雜交組合,證實(shí)光合效率是一個(gè)穩(wěn)定的遺傳性狀。高三基等[4]研究表明甘蔗品種F1代光合速率具有基因型差異,且差異程度與雜交親本有關(guān)[5]。羅俊等[6]對(duì)152份甘蔗品種資源光合特性比較及聚類分析,結(jié)果表明,甘蔗品種資源在光合速率上存在基因型差異,品種資源光合類型十分豐富,為進(jìn)一步進(jìn)行光合生理性狀遺傳改良提供理論依據(jù)。對(duì)甘蔗種質(zhì)資源作出光效鑒定,篩選一批光合速率較高的甘蔗種質(zhì)資源,在掌握光合能力和遺傳規(guī)律基礎(chǔ)上,選育并配出高光效品種,有助于在甘蔗高光效育種中對(duì)光合生理性狀進(jìn)行遺傳改良。國(guó)家甘蔗種質(zhì)資源圃現(xiàn)保存了6個(gè)屬16個(gè)種的珍貴甘蔗野生種、栽培原種和雜交種質(zhì)材料2 600余份,具有雄厚、豐富的種質(zhì)基因源,為構(gòu)建高光效甘蔗種質(zhì)庫(kù)奠定重要的材料基礎(chǔ)。蔗茅(Erianthus fulvus)是甘蔗亞族(Saccharinae)、蔗茅屬內(nèi)的一個(gè)野生種,原產(chǎn)于熱帶、亞熱帶和溫帶,在中國(guó)分布范圍極廣,具有極強(qiáng)的抗旱、抗寒和耐瘠能力[7-8]。為將蔗茅血緣成功引入甘蔗栽培品種,早在1927年,利用熱帶種EK28與蔗茅雜交,獲得了雜交后代。近10年來(lái),云南農(nóng)業(yè)大學(xué)甘蔗研究所一直從事蔗茅與甘蔗品種或栽培原種雜交,獲得了一批含蔗茅血緣的優(yōu)異的甘蔗創(chuàng)新種質(zhì)材料。研究顯示,甘蔗與蔗茅雜交 F1材料間存在豐富的遺傳變異,染色體組成以 n+2n方式傳遞[9-10];割手密與蔗茅雜交,獲得染色體數(shù)為2n+n的后代[11],這為蔗茅在甘蔗育種中進(jìn)一步利用提供了科學(xué)依據(jù)?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,對(duì)于蔗茅的研究?jī)H局限在地理分布[7-8]及部分種質(zhì)細(xì)胞學(xué)[9-12]、抗逆性[13-14[15-17],然而對(duì)甘蔗野生種質(zhì)資源光合生理評(píng)價(jià)鮮有報(bào)道。開(kāi)展甘蔗野生種質(zhì)資源光合生理研究,了解這類種質(zhì)資源的光合能力,逐步完善高光效甘蔗種質(zhì)資源庫(kù),為高光效育種奠定材料基礎(chǔ)。在充分考慮甘蔗野生血緣基礎(chǔ)上,對(duì)甘蔗品種光合生理性狀進(jìn)行遺傳改良,從而達(dá)到提高光能利用效率的目的,進(jìn)一步提高甘蔗產(chǎn)量?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以國(guó)家甘蔗種質(zhì)資源圃保育的36份蔗茅無(wú)性系為研究材料,利用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定其光合氣體交換參數(shù),利用主成分、聚類和判別分析,篩選一批高光效蔗茅野生種質(zhì)資源,逐步建立高光效甘蔗種質(zhì)資源庫(kù),為高光效甘蔗選育奠定理論基礎(chǔ)和材料基礎(chǔ)。同時(shí)探討蔗茅無(wú)性系光合氣體交換參數(shù)與環(huán)境因子之間的關(guān)系,為蔗茅野生資源采集提供參考依據(jù)。
1.1供試材料
供試材料為國(guó)家甘蔗種質(zhì)資源圃內(nèi)保育的 36份蔗茅無(wú)性系群體。所有材料均為近10年采集,基本采集信息見(jiàn)表1。
采用挖根移栽方法,將每份蔗茅無(wú)性系種植于直徑0.8 m、深0.8 m的水泥框里,框與框之間的距離為1 m,防止串根混雜。采用當(dāng)?shù)丶t壤土覆蓋,含其有機(jī)質(zhì)21.2 g·kg-1,pH7.8,全氮、磷和鉀分別為0.111、0.149 和1.2 g·kg-1,有效氮、磷、鉀分別為67、18.6和166 mg·kg-1。其中,蔗茅無(wú)性系整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)灌水 4次,雨季清理排水溝,排灌暢通,保證框中無(wú)漬無(wú)旱,實(shí)時(shí)施以少量肥料,按時(shí)除草,保證每份蔗茅無(wú)性系材料的正常生長(zhǎng)。
1.2試驗(yàn)地概況
試驗(yàn)于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所國(guó)家甘蔗種質(zhì)資源圃進(jìn)行,地處云南省紅河州開(kāi)遠(yuǎn)市(23.7°N,103.25°E),海拔1 051.8 m,屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候,光照資源充足,全年以晴天為主,年日照時(shí)數(shù)2 382 h,年平均氣溫20℃,年平均降雨量771.1 mm,年潛在蒸發(fā)量1 987 mm,無(wú)霜期341 d左右。以上氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)氣象科學(xué)共享服務(wù)平臺(tái)。
1.3測(cè)定方法
于2015年7月—8月,材料生長(zhǎng)旺盛期進(jìn)行測(cè)量,共6次,每次測(cè)量6株。每一無(wú)性系選擇各6株生長(zhǎng)相對(duì)一致的代表性植株,掛牌標(biāo)識(shí)其+1葉(最高可見(jiàn)肥厚帶),利用LI-6400XT便攜式光合儀采集其光合氣體交換數(shù)據(jù)。
天氣晴朗的上午,待葉片在自然光下充分誘導(dǎo),于9:00—16:00開(kāi)始測(cè)量。光合儀設(shè)定葉室溫度為28℃,CO2濃度為 400 μmol·mol-1,氣體流速為 500 μmol·mol-1,CO2氣體由小鋼瓶供應(yīng),應(yīng)用紅藍(lán)光光源提供1 400 μmol·m-2·s-1光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR)。測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率(photosynthesis rate,A,μmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs,mol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(internal CO2concentration,Ci,μmol·mol-1)、蒸騰速率(transpiration rate,E,mmol·m-2·s-1)、葉片飽和水汽壓虧缺(leaf vapor pressure deficit,VPDL,MPa)、蒸騰效率(TE=A/Gs,transpiration efficiency,μmol CO2·mol-1H2O)[18-20]和葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE=A/E,water use efficiency,μmol CO2·mmol-1H2O)[21-23]。
1.4統(tǒng)計(jì)方法
利用SPSS分析軟件中ANOVA、DISCRIM等過(guò)程進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,并用 Sigmaplot10.0作圖;運(yùn)用NTSYSpc2.1軟件繪制聚類分析圖。
2.1不同蔗茅無(wú)性系間光合參數(shù)的差異
方差分析結(jié)果表明,蔗茅無(wú)性系間凈光合速率(A)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(E)、基于葉溫飽和水分虧缺(VPDL)、蒸騰效率(TE)和水分利用效率(WUE)差異達(dá)極顯著水平(表 2)。其中,凈光合速率較高的蔗茅無(wú)性系如云南2007-50,A值達(dá)23.40 μmol·m-2·s-1,凈光合速率最低的無(wú)性系為云南 2007-49,A 值只有 10.24 μmol·m-2·s-1,不同蔗茅無(wú)性系的凈光合速率相差2.28倍之多,36份蔗茅無(wú)性系A(chǔ)平均值為17.61 μmol·m-2·s-1,91.66%集中分布在14—22 μmol·m-2·s-1(圖1-A)。36份蔗茅無(wú)性系 Gs平均值為 0.15 mol·m-2·s-1,變幅為0.08—0.23 mol·m-2·s-1,最高與最低相差 2.88倍,77.78%集中分布在0.12—0.18 mol·m-2·s-1(圖1-B);Ci平均值為163.49 μmol·mol-1,變幅為104.65—240.17 μmol·mol-1,最高與最低相差 2.29倍,88.89%集中分布在140—220 μmol·mol-1(圖1-C);E平均值為2.17 mmol·m-2·s-1,變幅為1.45—2.94 mmol·m-2·s-1,最高與最低相差1.96倍,86.11%集中分布在1.8—2.6 mmol·m-2·s-1(圖1-D);VPDL平均值為1.38 MPa,變幅為 1.08—1.74 MPa,最高與最低相差 1.6倍,80.56%集中分布在1.3—1.6 MPa(圖1-E);TE平均值為124.43 μmol CO2·mol-1H2O,變幅為85.33—164.69 μmol CO2·mol-1H2O,最高與最低相差1.93倍,94.44%集中分布在100—160 μmol CO2·mol-1H2O(圖1-F);WUE平均值為8.12 μmol CO2·mol-1H2O,變幅為 5.15—9.64 μmol CO2·mol-1H2O,最高與最低相差1.75倍,97.22%集中分布在7—10 μmol CO2·mol-1H2O(圖1-G)。
表1 參試蔗茅野生種質(zhì)資源基本信息Table 1 Basical information of Erianthus fulvus clones involved
表2 蔗茅無(wú)性系光合氣體交換參數(shù)及方差分析Table 2 Photosynthetic gas exchange parameters and variance analysis among the clones
圖1 蔗茅無(wú)性系光合氣體交換參數(shù)分布狀況Fig. 1 Distribution of photosynthetic gas exchange parameters in Erianthus fulvus clones
36份蔗茅無(wú)性系7個(gè)光合生理性狀變異系數(shù)存在一定的差異,變異幅度在11.79%—26.79%,變異系數(shù)由大到小依次為 Gs(26.79%)、A(21.48%)、Ci (20.99%)、E(18.57)、TE(17.22%)、VPDL(12.28)、WUE(11.79%)。其中,Gs變異系數(shù)最大,其次為A,WUE水分利用效率最小,Gs、A、Ci變異系數(shù)均超過(guò)20%以上。
2.2相關(guān)性與主成分分析
光合生理性狀相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表3。A與E、Gs、 WUE呈顯著正相關(guān),與VPDL呈顯著負(fù)相關(guān);Gs與Ci、E呈顯著正相關(guān),與VPDL、TE呈顯著負(fù)相關(guān);Ci與E呈顯著正相關(guān),與VPDL、TE、WUE呈顯著負(fù)相關(guān);E與VPDL、TE呈顯著負(fù)相關(guān);TE與WUE呈顯著負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步主成分分析見(jiàn)表 4,第一主成分占總方差的 57.079%,其中,第一主成分中特征向量較大的是Gs、A和E,故光合效率因子作為蔗茅無(wú)性系特征參數(shù)的第一主成分,為滿足主成分累積的貢獻(xiàn)率≥85%的要求,需要繼續(xù)選取特征參數(shù)的第二主成分。第二主成分中Ci、WUE、TE的特征向量最大,故水分利用效率因子作為蔗茅無(wú)性系特征參數(shù)的第二主成分,此時(shí)2個(gè)主成分(Y1、Y2)的方差累積貢獻(xiàn)率達(dá)89.789%。
表3 光合氣體交換參數(shù)的相關(guān)性Table 3 Correlation of photosynthetic gas exchange parameters
表4 特征向量和特征根Table 4 Eigenvectors and eigenvalues
光合生理性狀與經(jīng)度、緯度、海拔的相關(guān)分析見(jiàn)表5,經(jīng)度與VPDL、TE呈正相關(guān),與Gs、Ci、E呈負(fù)相關(guān);緯度、海拔與VPDL呈負(fù)相關(guān)。進(jìn)一步分析海拔因子與VPDL的關(guān)系(表6),按照海拔高度劃分為高海拔和低海拔,高海拔比低海拔擁有較高的A、Gs、Ci、E、WUE和較低的VPDL、TE。
2.3多性狀聚類分析
以7個(gè)光合生理性狀為指標(biāo)計(jì)算各材料之間的遺傳距離,結(jié)果(圖2)表明,遺傳距離變幅為0.776—3.1169,其中,云南2009-29與四川2013-14之間的遺傳距離最小,為0.0776;云南2007-50與貴州2012-174之間的遺傳距離最大,為3.1169。在遺傳距離基礎(chǔ)上,運(yùn)用非加權(quán)配對(duì)算術(shù)平均法進(jìn)行聚類分析(圖 2)。在遺傳距離為1.1時(shí),可將36份蔗茅無(wú)性系材料分為5大類群。第Ⅰ大類群由云南2007-04、貴州2012-177、貴州2012-174、云南2009-37和四川2013-09組成,為低光合效率和高水分利用率型;第Ⅱ大類群由云南2007-44、貴州2012-170、云南2007-59、貴州2012-182、云南2009-03、云南2009-45和貴州2012-171組成,為中等光合效率和高水分利用效率型;第Ⅲ大類群由云南2007-50和云南2009-42共同組成,為高光合效率和中等水分利用效率型;第Ⅳ大類群由云南2007-71等18份材料組成,為較高光合效率和較高水分利用效率型;第Ⅴ大類群由云南2007-40、四川2013-06、云南2009-27和云南2007-49組成,為較低光合效率和低水分利用率型(表7)。因此,第Ⅳ大類群共18份材料可作為光合效率和水分利用效率較好結(jié)合的蔗茅無(wú)性系進(jìn)一步選育。
圖2 基于蔗茅無(wú)性系光合氣體交換參數(shù)的聚類圖Fig. 2 Dendrogram analysis based on photosynthetic gas exchange parameters of Erianthus fulvus
表5 光合氣體交換參數(shù)與經(jīng)度、緯度、海拔的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients between photosynthetic gas exchange parameters and latitude, longitude and altitude
表6 不同海拔間的光合能力差異Table 6 Photosynthetic capacity between difference latitude
表7 光合氣體交換參數(shù)不同組別間的差異Table 7 Differences in photosynthetic gas exchange parameters among different groups
2.4多性狀聚類的判別分析
利用聚類結(jié)果進(jìn)行逐步判別分析(表 8),依據(jù)樣品數(shù)據(jù),每次增加一個(gè)對(duì)判別影響最大的變量,引入判別方程,同時(shí)驗(yàn)證判別。在判別率不再升高時(shí),停止引入,建立數(shù)學(xué)判別模型。最終有5個(gè)變量引入判別函數(shù),剔除2個(gè)變量。這5個(gè)變量依次為Gs、Ci、A、WUE、E,最終得到5個(gè)判別函數(shù)如下:
根據(jù)判別函數(shù),對(duì)原分類重新歸類,判別歸類的結(jié)果只有一個(gè)品種被誤判,云南2007-40經(jīng)判別分類由原先的Ⅴ類被誤判為Ⅳ類,總誤判率為2.78%,可認(rèn)為建立的 5個(gè)判別函數(shù)的判別能力較強(qiáng)。
表8 逐步判別篩選的變量Table 8 Discriminant stepwise for screening variables
蔗茅野生種質(zhì)資源在中國(guó)分布范圍較廣,主要分布于中國(guó)的云南、貴州、四川、湖北、陜西、西藏等地區(qū)[24-27]??疾煅芯堪l(fā)現(xiàn),蔗茅野生資源大多生長(zhǎng)在山地,甚至在陡峭的石壁巖縫,說(shuō)明蔗茅野生資源具有極強(qiáng)的耐寒、耐旱和耐瘠能力[13,28]。本研究發(fā)現(xiàn),蔗茅無(wú)性系光合氣體交換參數(shù)與經(jīng)度、緯度、海拔密切相關(guān),葉片飽和水汽壓虧缺與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)。研究表明,低的大氣濕度和高的飽和水汽壓虧缺會(huì)直接影響氣孔導(dǎo)度,而且還會(huì)通過(guò)某種非氣孔的,目前尚不清楚的方式影響植物葉片光合速率[29]。在空氣中水汽比較重大,一般聚集在大氣層的下部,因此低海拔的大氣濕度高于高海拔。從表6可以看出,在較高的大氣濕度條件下,凈光合速率仍然低于高海拔,而水汽壓虧缺卻高于高海拔,研究表明,高海拔蔗茅通過(guò)調(diào)節(jié)水汽壓虧缺從而影響氣孔開(kāi)放程度,從而維持較高的光合效率,這也許是蔗茅適應(yīng)高海拔環(huán)境的因素之一。
蔗茅無(wú)性系間凈光合速率等光合性狀差異極顯著,表明蔗茅種質(zhì)資源間凈光合速率等光合生理性狀存在遺傳差異,這與前人得到相似的結(jié)論[3-4,6,30]。光合性狀遺傳變異程度較大,遺傳基礎(chǔ)豐富,作為親本選擇的余地較大。利用主成分分析選出2個(gè)主成分,方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到89.79%,凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率即光合效率作為第一主成分的主導(dǎo)因子;胞間CO2濃度、水分利用效率、蒸騰效率即水分利用效率因子作為第二主成分的主要因子。經(jīng)系統(tǒng)聚類將36份蔗茅無(wú)性系材料劃分為五大類群,按照凈光合速率和水分利用效率不同可劃分為:低光合效率和高水分利用效率型,由第Ⅰ大類群5份材料組成;中等光合效率和高水分利用效率型,由第Ⅱ大類群7份材料組成;高光合效率和中等水分利用效率型,由第Ⅲ大類群2份材料組成;較高光合效率和較高水分利用效率型,由第Ⅳ大類群18份材料組成;較低光合效率和低水分利用率型,由第Ⅴ大類群4份材料組成。
通過(guò)判別分析,7個(gè)光合生理性狀有5個(gè)進(jìn)入判別函數(shù),所建立的判別函數(shù)對(duì)原樣品進(jìn)行回判,回判的準(zhǔn)確率達(dá)到97.22%,由于原分類與判別分類差異較小,判別效果良好。羅俊等[6]對(duì)152份甘蔗基因型品種資源光合特性進(jìn)行判別分析,各品種回判正確率達(dá)94.08%以上;陳義強(qiáng)等[31]對(duì) 38個(gè)中國(guó)常用甘蔗親本及其衍生后代抗旱評(píng)價(jià)進(jìn)行判別分析,根據(jù)判別函數(shù),利用相互驗(yàn)證法對(duì)原分類進(jìn)行重新歸類,判別歸類的結(jié)果在 76個(gè)樣品中只有 3個(gè)被誤判,正確率達(dá)96.05%。高三基等[32]對(duì)120份甘蔗實(shí)生苗群體主要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行判別分析,5個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀4個(gè)進(jìn)入判別函數(shù),所建立的判別函數(shù)對(duì)原樣品進(jìn)行回判,回判的準(zhǔn)確率達(dá)到95.27%。本研究結(jié)果與以上學(xué)者的研究結(jié)果相似。
本研究發(fā)現(xiàn),第Ⅳ大類群具有較高光合效率和較高水分利用效率,且材料豐富,作為親本選擇的余地較大。因此,利用這些優(yōu)良的蔗茅種質(zhì)資源作為高光效育種親本、結(jié)合光合速率的遺傳規(guī)律、配合力效應(yīng)研究,開(kāi)展高光效和高生物量育種是可能的。
蔗茅無(wú)性系間光合氣體交換參數(shù)差異顯著,群體內(nèi)遺傳變異豐富,作為親本組合選擇余地較大。利用主成分選出2個(gè)主成分因子即光合速率和水分利用效率,36份蔗茅無(wú)性系材料劃分為五類,第Ⅰ大類群為低光合效率和高水分利用率型;第Ⅱ大類群為中等光合效率和高水分利用效率型;第Ⅲ大類群為高光合效率和中等水分利用效率型;第Ⅳ大類群為較高光合效率和較高水分利用效率型;第Ⅴ大類群為較低光合效率和低水分利用率型,其中,第Ⅳ大類群擁有較高光合效率和較高水分利用效率,擁有較好的育種應(yīng)用前景。
References
[1] 李楊瑞. 現(xiàn)代甘蔗學(xué). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2010. LI Y R. Modern Sugar Cane. Beijing: China Agriculture Press, 2010. (in Chinese)
[2] CALVIN M. Photosynthesis as a resource for energy and materials. Photochemistry and Photobiology, 1976, 23(6): 425-444.
[3] 呂建林, 陳如凱, 張木清, 羅俊. 甘蔗光合性狀的遺傳分析和高光效親本評(píng)價(jià)研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2000, 33(6): 95-97. Lü J L, CHEN R K, ZHANG M Q, LUO J. Study on the genetic analysis of parents with high photosynthetic efficiency in sugarcane. Scientia Agricultura Sinica, 2000, 33(6): 95-97. (in Chinese)
[4] 高三基, 陳如凱, 張木清. 甘蔗有性世代單葉凈光合速率的遺傳變異性. 福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1999, 28(1): 8-11. GAO S J, CHEN R K, ZHANG M Q. Genetic variation of net photosynthetic rate in sugarcane hybrid progenies. Journal of Fujian Agricultural University, 1999, 28(1): 8-11. (in Chinese)
[5] 呂建林, 陳如凱, 張木清, 廖建峰, 李才明. 甘蔗 F1代光合特性.甘蔗, 1998, 5(2): 1-6. Lü J L, CHEN R K, ZHANG M Q, LIAO J F, LI C M. The characteristic of photosynthesis in sugarcane F1. Sugarcane, 1998,5(2): 1-6. (in Chinese)
[6] 羅俊, 張華, 徐良年, 呂建林, 陳如凱. 甘蔗不同品種光合特性比較及其聚類分析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 38(8): 1562-1569. LUO J, ZHANG H, XU L N, Lü J L, CHEN R K. Comparsion and cluster analysis of photosynthetic character of different sugarcane varieties. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(8): 1562-1569. (in Chinese)
[7] 徐超華, 陸鑫, 劉新龍, 劉洪博, 蘇火生, 馬麗, 毛鈞, 林秀琴, 李旭娟, 蔡青. 甘蔗近緣種蔗茅Erianthusfulvus考察收集與表型性狀初步研究. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2014, 15(5): 962-966. XU C H, LU X, LIU X L, LIU H B, SU H S, MA L, MAO J, LIN X Q,LI X J, CAI Q. Exploration and phenotypic traits analysis of Erianthusfulvus. Journal of Plant Genetic Resource, 2014, 15(5):962-966. (in Chinese)
[8] 蕭鳳回, 李富生, 何麗蓮. 甘蔗近緣野生種蔗茅Erianthusfulvus的研究. 甘蔗, 1996, 3(2): 1-6. XIAO F H, LI F S, HE L L. The study on a sugarcane relative species Erianthus rufipilus. Sugarcane, 1996, 3(2): 1-6. (in Chinese)
[9] 李富生, 林位夫, 何順長(zhǎng).甘蔗與蔗茅屬雜交 F1代真實(shí)性的鑒定.熱帶作物學(xué)報(bào), 2004, 25(4): 102-105. LI F S, LIN W F, HE S C. Identification of intergeneric F1hybrids between S.officinarum and E.fulvus. Chinese Journal of Tropical Crops, 2004, 25(4): 102-105. (in Chinese)
[10] 李富生, 林位夫, 何順長(zhǎng). 甘蔗雜種的染色體和 RAPD鑒定研究.植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2005, 6(1): 48-52. LI F S, LIN W F, HE S C. Identification of sugarcane hybirds based one chromosome number and RAPD. Journal of Plant Genetic Resources, 2005, 6(1): 48-52. (in Chinese)
[11] 張木清, 鄧祖湖, 陳如凱. 糖料作物遺傳改良與高效育種. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2006. ZHANG M Q, DENG Z H, CHEN R K. Genetic Improvement and Efficient Breeding in Sugar Crop. Beijing: Chinese Agricultural Press,2006. (in Chinese)
[12] 王先宏, 楊清輝, 李富生, 何麗蓮, 何順長(zhǎng). 基于 GISH的甘蔗與蔗茅屬雜交 F1后代染色體組成及核型分析. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011,44(6): 1085-1091. WANG X H, YANG Q H, LI F S, HE L L, HE S C. Chromosomal constitution and karyotype of intergeneric F1hybrids between saccharum spp. and Erianthus fulvus based on GISH. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(6): 1085-1091. (in Chinese)
[13] HE S C, YANG Q H, XIAO F H, ZHANG F C, HE L L. Collection and description of basic germplasm of sugarcane (Saccharum complex)in China. International Sugar Journal, 1999, 101(1201): 23-28.
[14] 李文鳳, 蔡青, 黃應(yīng)昆, 范源洪, 馬麗. 甘蔗野生資源對(duì)蔗茅柄銹菌的抗性鑒定. 植物保護(hù), 2005, 31(2): 51-53. LI W F, CAI Q, HUANG Y K, FAN Y H, MA L. Identification of sugarcane wild germplasm resources resistance to Puccinia erianthi. Plant Protection, 2005, 31(2): 51-53. (in Chinese)
[15] 姚春雪, 王先宏, 何麗蓮, 李富生. 甘蔗與蔗茅雜交不同世代的SSR指紋圖譜構(gòu)建. 分子植物育種, 2011, 9(3): 381-389. YAO C X, WANG X H, HE L L, LI F S. DNA fingerprint construction of different generations of Saccharum spp.×Erianthus fulvus using SSR marker. Molecular Plant Breeding, 2011, 9(3): 381-389. (in Chinese)
[16] 婁紅波, 王先宏, 何麗蓮, 李富生. 8份蔗茅與甘蔗雜種F1材料的ISSR多肽性分析. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 23(5): 1409-1412. LOU H B, WANG X H, HE L L, LI F S. ISSR polymorphism analysis of eight F1hybrids of Erianthus fulvus and Saccsrum spp. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2010, 23(5): 1409-1412. (in Chinese)
[17] WANG X H, LOU H B, HE L L, LI F S, YANG Q H, HE S C. ISSR polymorphism analysis on F2hybrids between sugarcane and Erianthus fulvus. Agricultural Sciences & Technology, 2011, 12(6):836-839.
[18] FARQUHAR G D, EHLERINGER J R, HUBICK K T. Carbon isotope discrimination and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1989, 40: 503-537.
[19] GILBERT M E, ZWIENIECKI M A, HOLBROOK N M. Independent variation in photosynthetic capacity and stomatal conductance leads to differences in intrinsic water use efficiency in 11 soybean genotypes before and during mild drought. Journal of Experimental Botany,2011, 62: 2875-2887.
[20] HENRIK B T, KACPER P K, MARKUSSEN B, KIRSTEN K, KARE LN, HANNE G K, MATHIAS N A, FULAI L. Physiological factors affecting intrinsic water use efficiency of potato clones within a dihaploid mapping population under well-watered and droughtstressed conditions. Scientia Horticulturae, 2014, 178: 61-69.
[21] MARTIN B, THORSTENSON Y R. Stable carbon isotope composition, water use efficiency, and biomass productivity of Lycopersicon esculentum, Lycopersicon pennellii, and the F1hybrid. Plant Physiology, 1988, 88: 213-217.
[22] 劉吉利, 趙長(zhǎng)星, 吳娜, 王月福, 王銘倫. 苗期干旱及復(fù)水對(duì)花生光合特性及水分利用效率的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44(3):469-476. LIU J L, ZHAO C X, WU N, WANG Y F, WANG M L. Effects of drought and rewatering at seeding stage on photosynthetic characteristics and water use efficiency of peanut. Scientia Agricultura Sinica, 2011,44(3): 469-476. (in Chinese)
[23] 羅亞勇, 趙學(xué)勇, 黃迎新, 蘇娜, 馮靜. 植物水分利用效率及其測(cè)定方法研究進(jìn)展. 中國(guó)沙漠, 2009, 29(4): 648-655. LUO Y Y, ZHAO X Y, HUANG Y X, SU N, FENG J. Research progress on plant water use efficiency and its measuring methods. Journal of Desert Research, 2009, 29(4): 648-655. (in Chinese)
[24] 廣東省植物研究所. 海南植物志. 北京: 科學(xué)出版社, 1977. Institute of Boangy in Guangdong Province. Flora Hainanica. Beijing:Science Press, 1977. (in Chinese)
[25] 李永康. 貴州植物志. 成都: 四川名族出版社, 1988. LI Y K. Guizhouzhiwuzhi. Chengdu: Sichuan Minorities Press, 1988. (in Chinese)
[26] 中國(guó)科學(xué)院植物研究所. 中國(guó)高等植物圖鑒. 北京: 科學(xué)出版社,1980. Institute of Botany, the Chinese Academy of Science. Iconographia Cormophytorum Sinicorum. Beijing: Science Press, 1980. (in Chinese)
[27] 吳征鎰. 西藏植物志. 北京: 科學(xué)出版社, 1987. WU Z Y. Flora of Tibet. Beijing: Science Press, 1987. (in Chinese)
[28] 李富生, 林位夫, 何順長(zhǎng). 開(kāi)發(fā)利用蔗茅野生種質(zhì)資源的思考.資源開(kāi)發(fā)與市場(chǎng), 2004, 20(4): 266-270. LI F S, LIN W F, HE S C. Suggestions on developing and utilization of Erianthus fulvus wild species. Resource Development and Market, 2004, 20(4): 266-270. (in Chinese)
[29] 李靜. 幾種植物葉片氣孔導(dǎo)度與植物激素對(duì)大氣濕度的響應(yīng)[D].濟(jì)南: 山東大學(xué), 2014. LI J. Response of stomatal conductance and phytohormones of leaves to vapor pressure deficit in some species of plants [D]. Jinan:Shangdong University, 2014. (in Chinese)
[30] 羅俊, 王清麗, 張華, 林彥銓, 陳由強(qiáng). 不同甘蔗基因型光合特性的數(shù)值分類. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2007, 13(4): 461-465. LUO J, WANG Q L, ZHANG H, LIN Y Q, CHEN Y Q. Phenetic classification for photosynthetic characters of different sugarcane varieties. Chinese Journal of Applied & Environment Biology, 2007,13(4): 461-465. (in Chinese)
[31] 陳義強(qiáng), 鄧祖湖, 郭春芳, 陳如凱, 張木清. 甘蔗常用親本及其衍生品種的抗旱性評(píng)價(jià), 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 40(6): 1108-1117. CHEN Y Q, DENG Z H, GUO C F, CHEN R K, ZHANG M Q. Drought resistant evaluation of commonly used parents and their derived varietis. Scientia Agricultural Sinica, 2007, 40(6): 1108-1117. (in Chinese)
[32] 高三基, 陳如凱, 傅華英, 鄧祖湖, 張華, 徐良年, 羅俊. 甘蔗實(shí)生苗群體主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳變異及選擇. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2006,27(1): 49-53. GAO S J, CHEN R K, FU H Y, DENG Z H, ZHANG H, XU L N,LUO J. Genetic variation and selection of main economic traits in sugarcane(Saccharum spp.) seeding populatios. Chinese Journal of Tropical Crops, 2006, 27(1): 49-53. (in Chinese)
(責(zé)任編輯 李莉)
Comparison of Photosynthetic Gas Exchange Parameters for Sugarcane Close Relative Species Erianthus fulvus
XU Chao-hua1, LI Chun-jia1, LU Xin1, LIU Xin-long1, LI Xu-juan1, MAO Jun1, LIN Xiu-qin1,LIU Hong-bo1, ZI Qiu-yan1, CAI Qing1,2
(1Sugarcane Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement, Kaiyuan 661699, Yunnan;2Biotechnology & Genetic Resources Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Kunming 650223)
【Objective】A study on photosynthesis was carried out to examine the variation in gas exchange parameters amongErianthus fulvus clones, aiming at screening germplasm with good photosynthetic capacity and benefiting breeding for varieties with promoted photosynthetic capacity. 【Method】 Li-6400 photosynthesis system was used for gas exchange measurements of 36 clones of Erianthus fulvus at elongating stage.【Result】The each average value of gas exchange parameters was 17.61 μmol·m-2·s-1(A), 0.15 mol·m-2·s-1(Gs), 163.49 μmol·mol-1(Ci), 2.17 mmol·m-2·s-1(E), 1.38 MPa (VPDL), 124.43 μmol CO2·mol-1H2O(TE),8.12 μmol CO2·mmol-1H2O(WUE) and the fold change was 2.28, 2.88, 2.29, 1.96, 1.60, 1.93, and 1.75, respectively. Coefficient of variation of gas exchange parameters ranged from 11.79% to 26.79%, in which stomatal conductance had the highest value (26.79%), followed by the net photosynthetic rate a CV value of 21.48%, water use efficiency exhibited the lowest CV with a value of 11.79%. Statistical analysis showed that there was a significant variation in each gas exchange parameter among the clones. Gas exchange parameter correlation analysis showed that net photosynthesis rate was positively correlated with transpiration efficiency, stomatal conductance, water use efficiency, and a negative correlation with leaf vapor pressure deficit. Stomatal conductance showed a positive correlation with internal CO2concentration, transpiration rate, and a negative correlation with leaf vapor pressure deficit and transpiration rate. Environmental factors correlation analysis showed that leaf vapor pressure deficit had a significant correlation with longitude, but a significant negative correlation with elevation and altitude. According to the altitude, they were divided into high altitude and low altitude and high altitude of clones showed a better photosynthetic capacity than low altitude. Two principal components were picked up whose cumulative variance proportion was up to 89.79%. Elements of photosynthesis, conductance, transpiration rate, and those of internal CO2concentration, water use efficiency,transpiration efficiency were dominating ones for the first and second principal component, respectively. The 36 clones could be divided into 5 groups by systemic clustering analysis. Accordingly, the groups could be characterized by different levels of photosynthetic capacity or water use efficiency. Five models of fine discrimination were established, with 5 parameters selected from all the ones measured. The discrimination accuracy of the models was up to 99.03%.【Conclusion】The clones in group IV were high in both photosynthetic capacity and water use efficiency and also had rich materials, thus are potential to be used as parents in breeding progress.
Erianthusfulvus; gas exchange parameter; cluster analysis; discrimination analysis
2016-03-04;接受日期:2016-05-13
國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃(2013BAD01B00)、云南省甘蔗遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金(2015DG015-04)、云南省高端科技人才引進(jìn)計(jì)劃(2012HA001)、農(nóng)業(yè)部農(nóng)作物種質(zhì)資源保護(hù)項(xiàng)目(2016NWB017)、科技部國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)(NICGR2016-044)
聯(lián)系方式:徐超華,E-mail:xuchaohua_0435@sina.com。通信作者蔡青,E-mail:caiqingysri@163.com