不同鹽生境下硅對(duì)高羊茅生物量及生理生化特征的影響

宋銳，林麗果，王康英，宋浩然，蔣勇斌，劉慧霞

(西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730030)

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不同鹽生境下硅對(duì)高羊茅生物量及生理生化特征的影響

宋銳，林麗果，王康英，宋浩然，蔣勇斌，劉慧霞*

(西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730030)

利用水培實(shí)驗(yàn)研究了不同鹽生境下硅對(duì)高羊茅幼苗生物量及生理生化特征的影響。研究結(jié)果表明，高羊茅幼苗生物量隨著鹽濃度增加而逐漸降低，200 mmol/L的鹽濃度為高羊茅幼苗的臨界鹽濃度，鹽濃度小于該臨界值時(shí)，添加硅顯著增加了高羊茅幼苗生物量；鹽濃度大于該臨界值時(shí)，硅對(duì)高羊茅幼苗生物量沒(méi)有明顯影響，說(shuō)明硅調(diào)節(jié)鹽生境下高羊茅的生長(zhǎng)能力與環(huán)境內(nèi)的鹽濃度密切相關(guān)。在鹽濃度臨界值之內(nèi)，水培條件下硅通過(guò)增加鹽脅迫下高羊茅幼苗體內(nèi)SOD、CAT、POD活性，降低鹽脅迫條件下高羊茅幼苗體內(nèi)的丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量和相對(duì)電導(dǎo)率，其中鹽濃度為100 mmol/L時(shí)，丙二醛含量降幅最大，為18.05%，當(dāng)鹽濃度為50 mmol/L時(shí)，脯氨酸含量降幅最大，為23.63%。這不僅說(shuō)明了硅可增強(qiáng)高羊茅幼苗適應(yīng)鹽生境的能力，而且證明了硅直接參與了鹽脅迫條件下高羊茅的生理生化過(guò)程。

高羊茅；鹽生境；硅；酶活性；滲透調(diào)節(jié)

灌溉是草坪綠地維持健康的主要手段[1]，而長(zhǎng)期的、多頻的灌溉往往導(dǎo)致土壤發(fā)生鹽漬化，主要是因?yàn)椴萜翰莸恼趄v作用會(huì)促進(jìn)土壤深層可溶性鹽往淺層轉(zhuǎn)移，增加淺層土壤中可溶性鹽的含量[2]，因此草坪草往往生長(zhǎng)在不同鹽漬化程度的生境中。多年生冷季叢生禾草高羊茅(Festucaarundinacea)，是我國(guó)北方干旱半干旱區(qū)草坪綠地建設(shè)的主要草坪之一[3]。當(dāng)高羊茅生長(zhǎng)在輕度鹽漬化生境中時(shí)，其往往通過(guò)調(diào)整自身形態(tài)特征和生理特征，適應(yīng)鹽漬環(huán)境[4]，維持其正常生長(zhǎng)，但當(dāng)高羊茅生長(zhǎng)在重度鹽漬化生境中時(shí)，往往會(huì)由于鹽的過(guò)度脅迫效應(yīng)，造成其膜結(jié)構(gòu)受損、抗氧化能力降低、生物量下降，甚至?xí)?dǎo)致植株干枯或死亡[5-6]。因此提高高羊茅在鹽生境下的生長(zhǎng)性能，是高羊茅草坪綠地管理中不可避免的重要科學(xué)問(wèn)題之一。

雖然提高高羊茅在鹽生境下生長(zhǎng)性能的途徑有多種，但施肥是最基本、最易操作的途徑[7]。增施氮磷肥能夠增強(qiáng)作物在鹽生境下生長(zhǎng)性能，維持或增加產(chǎn)量[8]，但由于氮磷的過(guò)量使用會(huì)引起土壤和水體的污染，迫使人們尋求環(huán)境友好型的礦質(zhì)元素作為肥源[9-11]。已有研究表明，添加環(huán)境友好型礦質(zhì)元素硅能夠提高鹽生境下大麥(Hordeumvulgare)、玉米(Zeamays)、水稻(Oryzasativa)的產(chǎn)量，其主要原因是降低了作物體內(nèi)丙二醛(MDA)含量，減輕了鹽漬環(huán)境對(duì)細(xì)胞膜的傷害，提高了作物體內(nèi)的超氧化物歧化酶(SOD)，過(guò)氧化物酶(POD)，過(guò)氧化氫酶(CAT)等酶活性，增強(qiáng)了鹽漬環(huán)境下作物消除自由基的能力，從而降低了膜脂過(guò)氧化作用的傷害[3,10,12-13]。目前關(guān)于硅提高禾本科植物耐鹽性的觀(guān)點(diǎn)有2種，一種認(rèn)為硅參與了植物的生理生化過(guò)程，其作用是直接的，另一種認(rèn)為硅通過(guò)抑制植物對(duì)鹽離子的吸收而提高植物耐鹽性，其作用是間接的[13-14]。目前已經(jīng)證實(shí)盆栽試驗(yàn)條件下硅能夠提高高羊茅在鹽生境下的出苗率以及保苗率，促進(jìn)其生長(zhǎng)[14]，這雖然說(shuō)明硅能夠提高高羊茅幼苗在鹽生境下的生長(zhǎng)潛勢(shì)，但硅究竟在多大鹽濃度的生境內(nèi)對(duì)高羊茅的生長(zhǎng)是有利的，尚需要科學(xué)鑒定。本研究采用無(wú)土水培法，分析了不同鹽生境下添加硅對(duì)高羊茅幼苗的生物量、丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率、SOD活性、CAT活性、POD活性、脯氨酸和可溶性糖含量的影響，以期闡明硅提高高羊茅幼苗在鹽生境下生長(zhǎng)性能的途徑。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試的高羊茅品種為引自美國(guó)的紅象，來(lái)源于北京百綠集團(tuán)。實(shí)驗(yàn)采用鹽濃度和硅雙因素處理，其中鹽濃度0，50，100，150，200和250 mmol/L 6個(gè)梯度，每個(gè)鹽濃度下設(shè)置加硅(+Si)和不加硅(-Si)2個(gè)處理，共計(jì)12個(gè)處理，每個(gè)處理10個(gè)重復(fù)。已有研究表明，鹽生境下硅濃度為2 mmol/L時(shí)高羊茅的種子發(fā)芽率和保苗率最高[14]，因此本研究硅處理的硅離子濃度設(shè)置為2 mmol/L。硅源采用硅酸鈉。鹽濃度處理以NaCl為鹽離子來(lái)源，計(jì)算Na+濃度時(shí)包含了硅酸鈉所攜帶的Na+量，因此鹽濃度的Na+來(lái)源于硅酸鈉和氯化鈉。本試驗(yàn)2015年4月2日在GZ-025型全自動(dòng)培養(yǎng)箱[溫度為(20±1) ℃，晝夜光照時(shí)間為16 h/8 h，光照強(qiáng)度15000 lx]中采用紙床發(fā)芽法，選取飽滿(mǎn)的高羊茅種子，先將其浸泡在5%次氯酸鉀溶液中，待10 min后，用自來(lái)水沖洗6次，再用蒸餾水沖洗3次，然后用濾紙將種子表面的水吸干。選用直徑為12 cm培養(yǎng)皿，培養(yǎng)皿內(nèi)鋪置雙層濾紙作為發(fā)芽床，再將配好的氯化鈉和硅酸鈉溶液加入培養(yǎng)皿內(nèi)，至濾紙飽和為止，對(duì)每個(gè)培養(yǎng)皿進(jìn)行編號(hào)和標(biāo)記。每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)放入處理好的種子各100粒，擺放時(shí)，種子為均勻分布狀態(tài)，記錄每個(gè)培養(yǎng)皿重量，然后將其置于培養(yǎng)箱內(nèi)。試驗(yàn)期間每天17:00，采用稱(chēng)重法加入蒸餾水，彌補(bǔ)蒸發(fā)失水，以維持鹽和硅的處理濃度。以種子著床的當(dāng)天為第1天，第21天開(kāi)始間苗(高羊茅發(fā)芽時(shí)間為21 d)，以同處理發(fā)芽率最低的幼苗數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)，保留各培養(yǎng)皿中長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致的幼苗，其余幼苗整株移出培養(yǎng)皿，將保留植株均勻地分布于培養(yǎng)皿內(nèi)，同時(shí)移去培養(yǎng)皿的蓋子，避免機(jī)械傷害，然后在培養(yǎng)皿中繼續(xù)培養(yǎng)20 d以后開(kāi)始取樣，此時(shí)鹽濃度低于150 mmol/L的平均有2片真葉，高于150 mmol/L的有1片真葉。

1.2指標(biāo)測(cè)定

每個(gè)處理采用5個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)的植株測(cè)定高羊茅幼苗生物量，測(cè)定生物量時(shí)將子葉剪除，然后測(cè)定整株(包括根系和葉)生物量；其余5個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)的植株僅收集其幼苗葉片，用來(lái)測(cè)定電導(dǎo)率、丙二醛含量、保護(hù)酶(SOD、POD、CAT)活性和可溶性糖、脯氨酸含量。

鹽濃度對(duì)禾本科植物生物量影響很大，當(dāng)鹽處理的生物量低于對(duì)照生物量的50%時(shí)，即低于了鹽濃度的臨界值[15]。因此本研究中當(dāng)某個(gè)處理的生物量低于鹽濃度臨界值時(shí)，其高羊茅生長(zhǎng)不良，生產(chǎn)上意義不大，放棄該處理的后續(xù)研究。生物量測(cè)定采用常規(guī)烘干法[16]；丙二醛、SOD活性、CAT活性、可溶性糖和脯氨酸含量分別采用硫代巴比妥酸比色法、NBT法、硫代巴比妥酸滴定法、蒽酮法和酸性茚三酮比色法測(cè)定[17]，POD活性采用比色法測(cè)定[18]；電導(dǎo)率采用煮沸法測(cè)定[19]。

1.3數(shù)據(jù)分析

先采用Two-Way ANOVA 進(jìn)行雙因素方差分析，若差異顯著,再采用Duncan分析法進(jìn)行多重比較，統(tǒng)計(jì)軟件為SPSS 19.0。

2　結(jié)果與分析

2.1不同鹽濃度生境下硅對(duì)高羊茅幼苗葉片生物量的影響

硅和鹽濃度均明顯影響了高羊茅幼苗生物量(圖1)。鹽濃度小于等于50 mmol/L時(shí)高羊茅幼苗生物量沒(méi)有顯著變化，當(dāng)鹽濃度超過(guò)50 mmol/L時(shí)，高羊茅幼苗生物量隨著鹽濃度增加逐漸顯著降低(P<0.01)，鹽濃度200 mmol/L時(shí)，為對(duì)照生物量的50%，達(dá)到了鹽濃度的臨界值，而鹽濃度250 mmol/L時(shí)，低于對(duì)照生物量的25%，超過(guò)了鹽濃度的極限值[15]，說(shuō)明高羊茅不適宜生長(zhǎng)在鹽濃度超過(guò)200 mmol/L的生境內(nèi)。但在不同鹽濃度增幅不同，200 mmol/L時(shí)增幅最大，為33%。硅與鹽濃度的交互作用對(duì)高羊茅幼苗生物量沒(méi)有明顯的影響。

2.2不同鹽濃度生境下硅對(duì)高羊茅幼苗SOD、CAT和POD活性的影響

硅和鹽濃度均顯著影響了高羊茅幼苗體內(nèi)SOD、CAT和POD的活性(圖2)。高羊茅幼苗體內(nèi)SOD、CAT和POD活性均隨鹽濃度增加而顯著降低(P<0.01)；硅顯著增加了高羊茅幼苗體內(nèi)SOD活性(P<0.05)，同時(shí)極顯著提高了CAT和POD活性(P<0.01)，但硅與鹽濃度互作沒(méi)有明顯影響高羊茅幼苗葉片SOD、CAT和POD的活性。

圖1　不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅幼苗生物量的影響Fig.1　Effect of addition of silicon on biomass of tall fescue seedling at different concentration of salt solution conditions　　　+Si：添加硅Silicon addition；-Si：不添加硅No silicon addition；0，50，…，250:鹽濃度Salt concentration 0，50，…，250 mmol/L；不同小寫(xiě)字母表示不同處理間的差異顯著(P<0.05)，下同。Different lower case letters indicate significant differences among treatments at 0.05 levels, the same below.

圖2　不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅葉片SOD、CAT和POD活性的影響Fig.2　Effect of addition of silicon on SOD, CAT and POD of tall fescue at different concentration of salt solution conditions

2.3不同鹽濃度生境下硅對(duì)高羊茅幼苗體內(nèi)相對(duì)電導(dǎo)率的影響

硅和鹽濃度均明顯影響了高羊茅幼苗的相對(duì)電導(dǎo)率(圖3)。隨鹽濃度增加，高羊茅幼苗的相對(duì)電導(dǎo)率顯著增加(P<0.01)，硅卻顯著降低了高羊茅幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率(P<0.01)，但硅與鹽濃度互作對(duì)高羊茅幼苗相對(duì)電導(dǎo)率沒(méi)有明顯影響。

2.4不同鹽濃度生境下硅對(duì)高羊茅幼苗葉片丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量的影響

硅、鹽濃度及其交互作用均明顯影響了高羊茅幼苗葉片丙二醛和脯氨酸含量(圖4)。隨著鹽濃度增加，高羊茅幼苗體內(nèi)丙二醛和脯氨酸含量顯著逐漸增加(P<0.01)。當(dāng)鹽濃度為0 mmol/L時(shí)，硅對(duì)高羊茅體內(nèi)丙二醛和脯氨酸含量沒(méi)有顯著影響， 但當(dāng)鹽濃度超過(guò)50 mmol/L時(shí)， 硅卻極顯著降低了高羊茅幼苗體內(nèi)丙二醛和脯氨酸含量(P<0.01)。 鹽濃度為100 mmol/L時(shí)， 丙二醛含量降幅最大，為18.05%，鹽濃度為150 mmol/L時(shí)， 丙二醛含量降幅最小，為6.91%。當(dāng)鹽濃度分別為50，100，150和200 mmol/L時(shí)，硅使高羊茅幼苗體內(nèi)脯氨酸含量分別降低23.63%，16.77%，12.25%，2.78%。硅和鹽濃度互作極顯著減少了高羊茅幼苗體內(nèi)脯氨酸含量(P<0.01)，也顯著降低了高羊茅幼苗體內(nèi)丙二醛的含量(P<0.05)。

圖3　不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.3　Effect of addition of silicon on the relative conductivity (REC) of tall fescue at different concentration of salt solution conditions

圖4　不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅葉片丙二醛和脯氨酸含量的影響Fig.4　Effect of addition of silicon on MDA and proline of tall fescue at different concentration of salt solution conditions

圖5　不同鹽濃度下硅對(duì)高羊茅葉片可溶性糖含量的影響Fig.5　Effect of addition of silicon on water soluble sugars (WSS) of tall fescue at different concentration of salt solution conditions

硅和鹽濃度均明顯影響了高羊茅幼苗體內(nèi)可溶性糖含量(圖5)。隨著鹽濃度增加，高羊茅幼苗葉片可溶性糖含量顯著增加(P<0.01)，硅顯著降低了高羊茅幼苗葉片可溶性糖含量(P<0.01)，但硅與鹽濃度互作對(duì)高羊茅幼苗體內(nèi)可溶性糖含量沒(méi)有明顯影響。

3　討論

草坪草高羊茅因長(zhǎng)期灌溉容易生長(zhǎng)在不同鹽漬化程度的生境中，為適應(yīng)鹽漬化生境，其生理生化過(guò)程會(huì)做出一系列的響應(yīng)，以維持其正常生長(zhǎng)[4-6,20]。增加外源性礦質(zhì)元素時(shí)，會(huì)刺激高羊茅的生理生化過(guò)程，增強(qiáng)其適宜鹽漬化生境[21]。本研究結(jié)果表明，無(wú)土栽培條件下高羊茅幼苗對(duì)不同的鹽生境具有一定的適應(yīng)能力，而添加硅則增強(qiáng)了高羊茅幼苗適應(yīng)鹽生境的能力，但硅增強(qiáng)高羊茅幼苗適應(yīng)鹽生境的能力具有一定的限度，當(dāng)鹽濃度小于200 mmol/L時(shí)，硅通過(guò)提高高羊茅幼苗生物量，增強(qiáng)其適應(yīng)鹽生境的能力，而當(dāng)鹽濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)，硅對(duì)高羊茅幼苗適應(yīng)鹽生境的能力沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用。因此，在鹽濃度的臨界值之內(nèi)[15]，硅能夠顯著增加高羊茅幼苗的生物量，減輕鹽漬化對(duì)幼苗的傷害效應(yīng)，這與盆栽試驗(yàn)條件下硅顯著提高0.9 g/kg(鈉/土壤)鹽生境下高羊茅幼苗生物量的結(jié)果一致[3]。無(wú)土栽培條件下，當(dāng)鹽濃度小于200 mmol/L時(shí)，硅增加了高羊茅幼苗的生物量，較盆栽試驗(yàn)而言，該結(jié)果至少證明了硅是通過(guò)直接參與高羊茅幼苗的生理生化過(guò)程，增強(qiáng)其在鹽生境下的生長(zhǎng)性能，提高其適應(yīng)鹽漬化環(huán)境的能力，但實(shí)際生產(chǎn)中，硅究竟在多大土壤鹽濃度下提高高羊茅適應(yīng)鹽生境內(nèi)的生長(zhǎng)能力，尚需大田試驗(yàn)和土培試驗(yàn)繼續(xù)驗(yàn)證。

硅提高高羊茅幼苗適應(yīng)鹽漬化生境的生理生化過(guò)程涉及眾多方面，但參與滲透調(diào)節(jié)和減弱質(zhì)膜氧化傷害是兩個(gè)重要的方面[22-23]。從質(zhì)膜氧化傷害方面分析，本研究中雖然高羊茅幼苗葉片內(nèi)SOD、CAT、POD活性隨鹽濃度增加顯著降低，但硅卻顯著增加了SOD、CAT、POD的活性，說(shuō)明硅增加了高羊茅幼苗消除超氧陰離子(O2-)和過(guò)氧化氫(H2O2)的能力，使高羊茅幼苗體內(nèi)活性氧自由基維持在較低的水平，降低了脂質(zhì)過(guò)氧化強(qiáng)度，維持了高羊茅正常的生長(zhǎng)和代謝[24-25]，這與大麥[12,26]、玉米幼苗[27]、黃瓜(Cucumissativus)幼苗[28-29]在鹽脅迫生境下的反應(yīng)結(jié)果一致。從調(diào)節(jié)滲透方面分析，本研究中高羊茅體內(nèi)相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、可溶性糖、脯氨酸含量均隨著鹽濃度增加而升高，說(shuō)明鹽脅迫程度的增加，加大了細(xì)胞膜透性的程度，而硅顯著降低相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、可溶性糖、脯氨酸的含量，這是因?yàn)樘砑庸韬?，硅提高了高羊茅的生長(zhǎng)能力，增強(qiáng)了其耐鹽性，實(shí)質(zhì)上減輕了高羊茅遭受鹽脅迫的程度，從而表現(xiàn)為可溶性糖、脯氨酸含量的下降，說(shuō)明外源性硅通過(guò)增強(qiáng)高羊茅的耐鹽性，其體內(nèi)細(xì)胞電解質(zhì)外滲量減少，維持了胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，防止細(xì)胞過(guò)度脫水[30-31]，這與添加硅對(duì)黑果枸杞(Lyciumruthenicum)幼苗[32]和黃瓜幼苗[33]影響一致，說(shuō)明了硅能夠抑制因鹽漬化傷害而造成高羊茅幼苗膜透性增大的趨勢(shì)。因此，添加外源性硅有利于高羊茅幼苗在鹽生境下吸收和利用水分，增強(qiáng)了其自我保護(hù)的能力。

綜上所述，當(dāng)鹽濃度小于200 mmol/L時(shí)，硅可通過(guò)減輕高羊茅幼苗質(zhì)膜氧化作用和增加滲透調(diào)節(jié)能力，提高高羊茅幼苗的生長(zhǎng)性能，增加生物量；但當(dāng)鹽濃度超過(guò)200 mmol/L時(shí)，此時(shí)鹽濃度應(yīng)為高羊茅臨界鹽濃度，添加硅對(duì)高羊茅生長(zhǎng)性能影響不明顯。添加硅在無(wú)土水培條件下，影響了高羊茅幼苗體內(nèi)SOD、CAT、POD的活性以及脯氨酸、丙二醛、可溶性糖的含量，說(shuō)明硅直接參與了高羊茅幼苗的生理生化過(guò)程，但其參與機(jī)制尚需進(jìn)一步研究。

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Effects of silicon supply on the biomass and physiochemical features of tall fescue seedlings under different salinization conditions

SONG Rui, LIN Li-Guo, WANG Kang-Ying, SONG Hao-Ran, JIANG Yong-Bin, LIU Hui-Xia*

CollegeofLifeScienceandEngineering,NorthwestUniversityforNationalities,Lanzhou730030,China

The effect of silicon supply on the biomass and physiochemical features of tall fescue seedlings was investigated under different salinization conditions using a water culture experiment. Biomass decreased as salt concentration increased, with 200 mmol/L proving to be the critical concentration for tall fescue seedlings. When salt concentration was less than 200 mmol/L, silicon addition significantly increased seedling biomass, indicating that the effectiveness of silicon on tall fescue is closely related to salt concentration. If the concentration was more than 200 mmol/L, there was no significant effect of silicon addition on biomass. Under water culture, the activities of SOD, CAT and POD were increased and the contents of malondialdehyde, proline and water soluble sugars, and relative conductivity, were decreased by adding silicon to seedlings under salt stress below the critical concentration. The most significant reduction in MDA content (18.05%) was when salt concentration was 100 mmol/L. The most significant decline in proline content (23.63%) was when salt concentration was 50 mmol/L. The results indicate that the adaptability to salinization of tall fescue seedlings is improved by adding silicon and that silicon may be directly involved in the seedlings’ physiochemical processes.

tall fescue; salinization conditions; silicon; enzyme activities; osmotic adjustment

10.11686/cyxb2015501http://cyxb.lzu.edu.cn

宋銳, 林麗果, 王康英, 宋浩然, 蔣勇斌, 劉慧霞. 不同鹽生境下硅對(duì)高羊茅生物量及生理生化特征的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(8): 91-97.

SONG Rui, LIN Li-Guo, WANG Kang-Ying, SONG Hao-Ran, JIANG Yong-Bin, LIU Hui-Xia. Effects of silicon supply on the biomass and physiochemical features of tall fescue seedlings under different salinization conditions. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(8): 91-97.

2015-11-03；改回日期：2016-01-26

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360581),中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(31920130050)，西北民族大學(xué)研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(Yxm2014181)，西北民族大學(xué)本科生眾創(chuàng)空間項(xiàng)目和西北民族大學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)計(jì)劃項(xiàng)目資助。

宋銳(1989-)，男，山西大同人，在讀碩士。E-mail: 616679167@qq.com

Corresponding author. E-mail: liuhuixia2@aliyun.com