水楊酸對鹽脅迫下沙打旺幼苗生長的影響

王寶增，張一名，張江麗，秘樹青，孔紅

(廊坊師范學院生命科學學院，河北 廊坊065000)

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水楊酸對鹽脅迫下沙打旺幼苗生長的影響

王寶增，張一名，張江麗，秘樹青，孔紅

(廊坊師范學院生命科學學院，河北 廊坊065000)

水楊酸(salicylic acid，SA)作為一種植物激素，不僅參與植物生長和發(fā)育等過程，而且還能誘導植物的抗逆性。為研究外源水楊酸對鹽脅迫下沙打旺幼苗生長的影響，以沙打旺幼苗為材料，采用200 mmol/L NaCl 并添加不同濃度SA(0.2，0.4，0.6，0.8，1.0 mmol/L)的處理方法，通過測定沙打旺生長及生理指標，以確定外源SA對沙打旺幼苗生長的影響。結果表明，與單純鹽脅迫相比，一定濃度的SA(0.4～0.8 mmol/L)能提高鹽脅迫下沙打旺葉片可溶性蛋白含量， 0.6和0.8 mmol/L SA處理分別增加了51.9%和42.6%；增強鹽脅迫下沙打旺葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性，0.4和0.6 mmol/L SA處理分別提高了1.58和1.68倍；降低葉片質膜透性， 0.4，0.6和0.8 mmol/L SA處理，葉片相對電導率依次降低了19.2%，26.6%和18.1%；提高鹽脅迫下沙打旺的光合能力，0.4和0.6 mmol/L SA處理，凈光合速率分別增加了1.21和1.43倍；使株高和干重增加。其中，0.6 mmol/L SA處理效果最為明顯。表明外源SA能夠在一定程度上促進鹽脅迫下沙打旺幼苗的生長。

沙打旺；水楊酸；鹽脅迫；生長

土壤鹽漬化是農業(yè)生產中面臨的嚴重問題，全球有20%的耕地和近半數(shù)的灌溉土地都受到不同程度的鹽害威脅，鹽脅迫已成為影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素[1]。如何使植物在鹽漬環(huán)境中正常生長，已成為科研工作者共同關注的問題。研究表明，通過添加外源物質調控植物代謝可以緩解鹽漬對植物的傷害。例如，外源鈣可通過提高黃瓜(Cucumissativus)光合色素含量，減少碳水化合物積累對光合作用的負反饋作用，緩解鹽脅迫對光合作用的傷害[2]。外源亞精氨可提高大豆(Glycinemax)葉片抗氧化酶活性，降低葉片活性氧含量，從而減輕鹽脅迫傷害[3]。葉面噴施6-芐氨基嘌呤和脫落酸可通過調控脯氨酸代謝提高苦馬豆(Swainsoniasalsula)的抗鹽性[4]。

水楊酸(salicylic acid, SA)是一種廣泛存在于植物體內的激素，作為信號分子，SA可通過復雜的信號轉導網絡調節(jié)植物對各種逆境的反應[5]。近年，關于SA在提高植物抗鹽性方面的報道較多，湯菊香等[6]研究發(fā)現(xiàn)，0.9 mmol/L的SA可降低鹽脅迫對玉米(Zeamays)的傷害；董慧等[7]報道0.25和0.50 mmol/L的SA能提高鹽脅迫下多年生黑麥草(Loliumperenne)的耐鹽性；韓海霞等[8]發(fā)現(xiàn)添加外源SA可通過提高黃瓜抗氧化能力改善鹽脅迫下黃瓜的生長狀況。Hao等[9]通過對模式植物擬南芥(Arabidopsisthaliana)突變體的研究也揭示了水楊酸在植物耐鹽方面的作用。由此可見，SA在植物抗逆生產栽培中具有廣闊的應用前景。

沙打旺(Astragalusadsurgens)，別名直立黃芪，為多年生草本植物，是我國特有的栽培牧草、綠肥，其適應性強，具有抗旱、耐貧瘠、固沙等特點，是水土保持、恢復沙地荒地的重要物種[10]。近年來，生態(tài)環(huán)境建設及畜草業(yè)發(fā)展對沙打旺的需求不斷增大。關于沙打旺抗逆性的研究，主要集中在抗旱[11]、抗病[12]方面，在沙打旺抗鹽方面，本課題組已做過初步探討[13]。而外源SA是否有利于鹽脅迫下沙打旺幼苗的生長，尚未見報道。本實驗通過研究不同濃度SA對鹽處理下沙打旺幼苗光合、活性氧代謝等指標的影響，探討SA與鹽脅迫下沙打旺生長的關系，為利用外源SA調控沙打旺的抗鹽能力提供理論依據(jù)，也可為鹽漬土壤地區(qū)沙打旺的栽培提供借鑒。

1　材料與方法

1.1材料

沙打旺種子由內蒙古農業(yè)大學提供。

1.2沙打旺的培養(yǎng)與處理

挑選均勻飽滿無病蟲害的沙打旺種子，用2%的次氯酸鈉消毒8 min，然后用蒸餾水沖洗干凈。將種子置于墊有濕紗布的培養(yǎng)皿中，26 ℃培養(yǎng)箱培養(yǎng)。待幼苗長到3 cm左右，移栽到盛有干凈細沙的塑料盆(高20 cm，直徑18 cm)中，每盆5株，澆灌Hoagland營養(yǎng)液，于溫室中培養(yǎng)。溫室晝夜溫度(25±5) ℃/(15±5) ℃，每天光照14 h，光照強度約為(700±100) μmol/(m2·s)，相對濕度60%～70%。培養(yǎng)4周后，選取長勢整齊一致、生長健壯的植株，分成3組：第1組只澆灌Hoagland營養(yǎng)液，作對照處理；第2組澆灌200 mmol/L NaCl 溶液(NaCl 溶于Hoagland 營養(yǎng)液)，作NaCl 處理；第3組澆灌200 mmol/L NaCl溶液，同時對葉面噴施不同濃度SA (0.2，0.4，0.6，0.8，1.0 mmol/L)至濕潤為止(每株噴施10 mL)，作SA+NaCl 處理。每個處理設3個重復，處理7 d后進行生理指標測定。

1.3生理指標測定

可溶性蛋白含量參考陳建勛等[14]的方法：取沙打旺葉片0.2 g，加5 mL磷酸緩沖液(pH 7.0)冰浴研磨成勻漿，離心10 min(4000 r/min)，上清液轉移到10 mL容量瓶，再向殘渣中加2 mL磷酸緩沖液，離心10 min，合并上清液，并定容至刻度，每個處理重復3次。采用考馬斯亮藍染色法測定蛋白質含量。

SOD活性參考李合生[15]的方法：取沙打旺葉片0.5 g，加5 mL磷酸緩沖液(pH 7.8)冰浴研磨，4 ℃離心20 min (13000 r/min)，上清液即為粗酶提取液，每個處理重復3次。采用氮藍四唑還原法測定，以抑制氮藍四唑光化還原的50%為1個酶活性單位(U)。

質膜透性采用電導率法[16]：用打孔器將沙打旺葉片打成直徑約為5.5 mm的葉圓片，用重蒸水迅速沖洗兩次，并用吸水紙吸干。取10片葉圓片放入盛有10 mL重蒸水的試管中，真空滲透。待樣品沉入液面以下，凈置1 h，用DDS-W型電導率儀測定溶液電導率S1，然后將試管放入沸水浴加熱15 min，冷卻后測溶液的電導率S2，按下列公式計算質膜透性：相對電導率(%)=S1/S2×100。每個處理重復3次。

光合作用氣體交換參數(shù)的測定：采用LCpro+便攜式光合儀(英國)測定沙打旺頂部數(shù)第2片功能葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)，測定時光強設定為1000 μmol/(m2·s)，葉室溫度設定為25 ℃。以上測定重復5次。

葉綠素熒光參數(shù)測定：采用OS5p葉綠素熒光儀(美國)測定沙打旺頂部數(shù)第2片功能葉的熒光參數(shù)。測定前首先將葉片暗適應30 min，照射檢測光后測得初始熒光(Fo)，之后用強飽和脈沖光激發(fā)，測定最大熒光(Fm)。以上測定重復5次。

1.4株高、干重測定

SA處理后第15天，每個處理選取5株幼苗，測定株高和單株干重。

1.5數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)以平均值±標準差表示，使用Excel軟件作圖，采用SPSS 15.0進行方差分析和差異顯著性檢驗。

2　結果與分析

2.1外源SA處理對鹽脅迫下沙打旺葉片可溶性蛋白含量的影響

由圖1可知，單純鹽脅迫使沙打旺幼苗葉片可溶性蛋白含量顯著降低，添加不同濃度SA后，其可溶性蛋白含量均有所上升。各SA處理組可溶性蛋白含量均高于單純NaCl處理，其中，0.6和0.8 mmol/L處理組增幅明顯，分別比單純鹽脅迫增加了51.9%和42.6%。

2.2外源SA處理對鹽脅迫下沙打旺葉片SOD活性的影響

單純鹽處理使沙打旺幼苗葉片SOD活性降低，添加不同濃度的SA后，SOD活性上升，和單純NaCl處理比較，其活性隨SA濃度遞增呈先增大后減小的趨勢(圖2)。其中，0.4和0.6 mmol/L SA處理組SOD活性增幅較大，分別比單純鹽脅迫增加了1.58和1.68倍。與對照組相比較，除了1.0 mmol/L SA處理組SOD活性下降外，其他濃度SA處理組的SOD活性均高于對照。

圖1　SA處理對鹽脅迫下沙打旺葉片可溶性蛋白含量的影響Fig.1　Effects of salicylic acid on soluble protein content in leaves of A. adsurgens under salt stress

圖2　SA處理對鹽脅迫下沙打旺葉片SOD活性的影響Fig.2　Effects of salicylic acid on SOD activity in leaves of A. adsurgens under salt stress

不同字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Different letters indicate significant differences among treatments at 0.05 level, the same below.

2.3外源SA處理對鹽脅迫下沙打旺葉片質膜透性的影響

單純鹽脅迫使沙打旺葉片質膜透性增大，添加不同濃度SA后，葉片質膜透性與單純NaCl處理相比，均有不同程度降低(圖3)。從低到高5個SA濃度處理組，質膜透性呈先降后升的趨勢，0.4～0.8 mmol/L SA處理組質膜透性降低較顯著，比單純NaCl處理分別降低了19.2%，26.6%和18.1%。

2.4外源SA處理對鹽脅迫下沙打旺凈光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度的影響

如圖4所示，單純鹽脅迫降低沙打旺葉片凈光合速率，添加SA的處理組，其凈光合速率均高于單純NaCl處理組，但1.0 mmol/L SA處理組差異未達到顯著水平。其中，0.6 mmol/L SA處理組凈光合速率增加最為明顯，比單純鹽處理增加了1.43倍，0.4 mmol/L SA 處理組次之，比單純鹽處理增加了1.21倍，0.2和0.8 mmol/L SA處理組的凈光合速率與對照基本持平，但也顯著高于單純NaCl處理組。

單純鹽處理降低沙打旺葉片氣孔導度，SA處理可使氣孔導度有一定程度的增加，在5個SA濃度梯度處理下，氣孔導度增幅先上升后下降(圖5)，變化趨勢與凈光合速率基本一致。0.4和0.6 mmol/L SA處理組增幅較為明顯，與單純NaCl處理相比，氣孔導度分別增加了90.9%和133.3%，且差異均達到顯著水平。

由圖6可知，單純鹽脅迫降低了沙打旺葉肉胞間CO2濃度，一定濃度的SA處理，緩解了這種抑制效應。在各處理組中，中等濃度的SA緩解作用較為顯著，0.4，0.6和0.8 mmol/L SA處理組，其胞間CO2濃度分別比單純鹽處理增加了31.7%，29.8%和15.5%。而且，0.4和0.6 mmol/L SA處理組與對照組基本持平。

圖3　SA處理對鹽脅迫下沙打旺葉片質膜透性的影響Fig.3　Effects of salicylic acid on membrane permeability in leaves of A. adsurgens under salt stress

圖4　SA處理對鹽脅迫下沙打旺凈光合速率的影響Fig.4　Effects of salicylic acid on net photosynthetic rate of A. adsurgens under salt stress

圖5　SA處理對鹽脅迫下沙打旺氣孔導度的影響Fig.5　Effects of salicylic acid on stomatal conductivity of A. adsurgens under salt stress

圖6　SA處理對鹽脅迫下沙打旺胞間CO2濃度的影響Fig.6　Effects of salicylic acid on intercellular CO2concentration of A. adsurgens under salt stress

2.5外源SA處理對鹽脅迫下沙打旺葉綠素熒光的影響

圖7　SA處理對鹽脅迫下沙打旺葉綠素熒光的影響Fig.7　Effects of salicylic acid on chlorophyll fluorescence of A. adsurgens under salt stress

Fv/Fm反映PSⅡ原初最大光能利用效率，單純鹽脅迫使沙打旺Fv/Fm降低，添加外源SA后，其值有所回升(圖7)。和單純鹽處理相比較，0.4～0.8 mmol/L SA處理組，F(xiàn)v/Fm增幅顯著，依次增加了3.6%，5.3%和4.8%，差異均達到顯著水平。

2.6外源SA處理對鹽脅迫下沙打旺株高、干重的影響

由表1可知，單純NaCl處理組，沙打旺幼苗株高、干物質積累顯著低于對照，表明鹽脅迫明顯抑制植株的生長發(fā)育，同時也說明本研究設置的鹽濃度比較合理。而SA處理組,沙打旺株高、干重均有不同程度的提高,說明SA可以有效緩解鹽分對沙打旺幼苗的脅迫作用。其中,0.4～0.8mmol/LSA緩解效果比較明顯,株高比單純NaCl處理依次增加9.3%,14.0%和12.8%,干重比單純NaCl處理依次增加12.0%,16.0%和14.0%,且均達到差異顯著水平。

3　討論

本實驗中,單純鹽處理使沙打旺葉片可溶性蛋白較對照處理顯著下降,添加SA后導致可溶性蛋白含量回升,且在0.6mmol/LSA處理下達到最高值(圖1),表明適宜濃度的SA可以有效提高沙打旺在鹽漬環(huán)境下蛋白質的合成,這與姚俠妹等[17]在梔子幼苗中的研究結果一致?？扇苄缘鞍子休^強的持水力,植物在逆境下增加可溶性蛋白含量可以提高滲透調節(jié)能力,降低因滲透脅迫造成的傷害[18],故外源SA處理可通過增加沙打旺幼苗可溶性蛋白含量以適應鹽漬脅迫。

表1 SA處理對鹽脅迫下沙打旺幼苗生長參數(shù)的影響Table1 EffectsofsalicylicacidongrowthparametersofA.adsurgensundersaltstressSA濃度SAconcentration(mmol/L)株高Plantheight(cm)單株干重Plantdryweight(g)CK10.6±0.3a0.62±0.045aNaCl+08.6±0.2c0.50±0.015cNaCl+0.29.1±0.4bc0.52±0.026bcNaCl+0.49.4±0.5b0.56±0.035abNaCl+0.69.8±0.7ab0.58±0.046abNaCl+0.89.7±0.6ab0.57±0.045abNaCl+1.09.2±0.5bc0.55±0.043abc 注:同列不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。 Note:Differentlettersinthesamecolumnindicatesignificantdiffer-encesat0.05level.

鹽脅迫下，抗氧化酶系統(tǒng)中的SOD能有效清除自由基，避免植物因自由基積累造成氧化損傷，維持細胞膜的完整性和穩(wěn)定性，從而提高植物對逆境的適應能力[19]。本研究表明，中等濃度的SA可顯著提高鹽脅迫下沙打旺幼苗SOD活性，且以0.6 mmol/L SA效果最佳(圖2)。再結合質膜透性的變化，0.4～0.8 mmol/L SA處理組降低了沙打旺葉肉細胞的相對電導率(圖3)，也佐證了SA能夠維持質膜完整性的作用。SA之所以能夠提高鹽脅迫下植物的抗氧化能力，具體機制尚不明確，推測可能與SA激活了抗氧化酶共同的轉錄因子，誘導抗氧化酶的表達有關[20]。Pancheva等[21]的研究認為，SA能夠積累在植物細胞膜疏水區(qū)，通過降低膜脂過氧化作用，維持膜結構的完整性，從而緩解脅迫造成的膜損傷。

光合能力大小與植物的生長密切相關，在脅迫條件下保持較高的光合速率尤為重要。外源SA能夠提高鹽脅迫下植物的光合作用，目前已有相關報道。Stevens等[22]在番茄(Lycopersiconesculentum)、Nazar等[23]在綠豆(Vignaradiata)的研究中都證實了SA處理可降低鹽分對番茄、綠豆光合的抑制，提高光合速率、CO2的固定速率。Li等[24]通過對香榧(Torreyagrandis)幼苗葉片噴施SA，也觀測到了其凈光合速率的增加。從本實驗也可看出，外源SA處理顯著提升了鹽脅迫下沙打旺幼苗的凈光合速率(圖4)，SA對氣孔導度和胞間CO2濃度的影響與凈光合速率基本一致(圖5,6)，說明SA對鹽脅迫下沙打旺幼苗光合能力的緩解可能與氣孔因素有關。Fv/Fm表征開放的PSⅡ反應中心的能量捕捉效率，F(xiàn)v/Fm的變化可用來鑒別植物對逆境的耐受能力[25]。鹽處理使沙打旺幼苗Fv/Fm降低(圖7)，表明了PSⅡ反應中心的最大光能轉化效率下降，外源SA處理使Fv/Fm回升甚至高于對照，說明SA可以提高沙打旺幼苗的光能轉化效率，進而提高光合效率。

本研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，沙打旺幼苗的生長明顯下降，而外源SA處理后對鹽脅迫下沙打旺幼苗的生長具有明顯的改善作用，表現(xiàn)為株高以及干物質積累的增加(表1)。這與尚慶茂等[26]在黃瓜、周萬海等[27]在苜蓿(Medicagosativa)以及徐芬芬等[28]在水稻(Oryzasativa)中的研究結果一致，表明外源 SA 在緩解鹽害、促進鹽脅迫下植物生長的效應是比較普遍的。

4　結論

外源施用SA，能夠提高鹽脅迫下沙打旺幼苗可溶性蛋白含量，增強SOD活性，降低質膜透性，提高光合能力，進而使株高和干重增加。SA對于緩解鹽脅迫，改善沙打旺的生長發(fā)育具有重要作用。從本研究可知，0.4～0.8 mmol/L SA 處理效果顯著，且以0.6 mmol/L SA處理效果最佳。

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Effects of salicylic acid on growth ofAstragalusadsurgensseedlings under salt stress

WANG Bao-Zeng, ZHANG Yi-Ming, ZHANG Jiang-Li, BI Shu-Qing, KONG Hong

CollegeofLifeSciences,LangfangTeachersUniversity,Langfang065000,China

Salicylic acid (SA) has emerged as a plant hormone involved in the processes of growth and development, and induced resistance to various abiotic stresses in plants. Studies of the effects of exogenous SA on the growth ofAstragalusadsurgensunder salt stress will uncover the underlying mechanisms of stress relief. Seedlings ofA.adsurgenswere treated with 200 mmol/L NaCl and different concentrations of SA (0.2, 0.4, 0.6, 0.8 & 1.0 mmol/L); growth and physiological indexes were subsequently determined. The results showed that, compared with NaCl treatment without SA, exogenous SA ranging from 0.4 to 0.8 mmol/L increased soluble protein content and the activity of superoxide dismutase (SOD) in leaves ofA.adsurgens. Soluble protein content increased by 51.9% and 42.6% respectively under 0.6 and 0.8 mmol/L exogenous SA treatments and the activity of SOD increased significantly by 1.58 and 1.68 times under 0.4 and 0.6 mmol/L SA concentrations. Leaf membrane permeability was reduced by SA. SA at 0.4, 0.6 and 0.8 mmol/L reduced leaf conductivity by 19.2%, 26.6% and 18.1% respectively. The photosynthetic capacity ofA.adsurgenswas also enhanced by exogenous SA treatment. For example, the net photosynthetic rate increased by 1.21 and 1.43 times under 0.4 and 0.6 mmol/L SA treatment. All SA treatments resulted in increased plant height and dry weight inA.adsurgensseedlings. The optimal level of exogenous SA was 0.6 mmol/L. These results indicated that the growth ofA.adsurgensunder salt stress was enhanced by exogenous SA.

Astragalusadsurgens; salicylic acid; salt stress; growth

10.11686/cyxb2016085http://cyxb.lzu.edu.cn

王寶增, 張一名, 張江麗, 秘樹青, 孔紅. 水楊酸對鹽脅迫下沙打旺幼苗生長的影響. 草業(yè)學報, 2016, 25(8): 74-80.

WANG Bao-Zeng, ZHANG Yi-Ming, ZHANG Jiang-Li, BI Shu-Qing, KONG Hong. Effects of salicylic acid on growth ofAstragalusadsurgensseedlings under salt stress. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(8): 74-80.

2016-03-03；改回日期：2016-04-12

廊坊師范學院科學研究項目(LSLY201403)和河北省科技支撐計劃項目(13226430)資助。

王寶增(1975-)，男，河北大城人，講師，碩士。E-mail: wangbz666@126.com