溫度、水稻生育期和白背飛虱若蟲(chóng)齡期對(duì)南方水稻黑條矮縮病毒介體獲毒率的影響

劉丹鳳,　李　沛,　弓少龍,　安興奎,　劉玉娣,　侯茂林

(植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京　100193)

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溫度、水稻生育期和白背飛虱若蟲(chóng)齡期對(duì)南方水稻黑條矮縮病毒介體獲毒率的影響

劉丹鳳,李沛,弓少龍,安興奎,劉玉娣,侯茂林*

(植物病蟲(chóng)害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京100193)

南方水稻黑條矮縮病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus,SRBSDV)是由白背飛虱(Sogatella furcifera)傳播的一種新病毒。為明確白背飛虱獲毒的影響因子及南方水稻黑條矮縮病的流行規(guī)律,本文采用三因素試驗(yàn),研究溫度(22、27和32℃)、水稻生育期(三葉期、分蘗期和孕穗期)和白背飛虱若蟲(chóng)齡期(3齡和5齡)對(duì)白背飛虱獲毒效率的影響。結(jié)果表明,白背飛虱在27℃和32℃下的獲毒率顯著高于22℃下的獲毒率;在不同生育期水稻上,白背飛虱在分蘗期水稻上的獲毒率高于三葉期和孕穗期;白背飛虱若蟲(chóng)齡期也顯著影響獲毒率,3齡若蟲(chóng)獲毒率高于5齡若蟲(chóng);但這些因素的交互作用對(duì)白背飛虱的獲毒率無(wú)顯著影響。

白背飛虱;SRBSDV;水稻;病毒傳播;溫度;介體昆蟲(chóng)

南方水稻黑條矮縮病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus,SRBSDV)是2001年被發(fā)現(xiàn)，2008年被命名的呼腸孤病毒科(Reoviridae)斐濟(jì)病毒屬(Fijivirus)的一個(gè)新種[1]。該病毒病害已在越南及我國(guó)廣大稻區(qū)大發(fā)生,并蔓延至東南亞、日本、韓國(guó)等地[2-4]。白背飛虱[Sogatella furcifera(Horváth)]是目前發(fā)現(xiàn)的唯一能夠傳播SRBSDV的介體[3]。傳毒介體的獲毒率和傳毒率決定著植物病毒的傳播,而介體成功獲毒是病毒傳播的前提。

溫度影響病毒的傳播是許多蟲(chóng)傳病毒的共同特征。傳播水稻條紋病毒(Rice stripe virus,RSV)的灰飛虱[Laodelphax striatellus(Fallén)]在17～33℃下獲毒率隨溫度升高而降低[5];傳播Cabbage mosaic virus的桃蚜[Myzus persicae(Sulzer)]在16～27℃下獲毒率較高,高于或低于此溫度范圍獲毒率均降低[6];尖音庫(kù)蚊(Culex pipiensLinnaeus)在18～30℃時(shí)對(duì)西尼羅河病毒(West Nile virus,WNV)的獲毒率隨溫度的升高而升高[7]。溫度對(duì)介體昆蟲(chóng)獲毒率的影響,一方面是由于溫度升高增強(qiáng)昆蟲(chóng)自身酶活性,從而使病毒降解[5],另一方面是溫度影響病毒粒子在傳毒介體內(nèi)的復(fù)制增殖,使病毒在昆蟲(chóng)介體內(nèi)的循回期發(fā)生變化,從而影響介體的獲毒率[7-8]。如對(duì)馬德里約柯托病毒(Mal de Río Cuarto virus,MRCV)，同一齡期的庫(kù)氏德飛虱(Delphacodes kuscheliFennah)若蟲(chóng)獲毒率隨循回期的延長(zhǎng)而升高[9]。白背飛虱以循回增殖的方式傳播SRBSDV,循回期為6～14d[3],在26℃時(shí)循回期較短,溫度過(guò)高過(guò)低循回期均延長(zhǎng)[8]。

寄主植物對(duì)病毒的傳播也存在影響。SRBSDV可侵染水稻、玉米及多種禾本科雜草,但以水稻的受侵染率較高[10]。不同水稻品種對(duì)SRBSDV也表現(xiàn)出不同的抗性[10-11]。寄主植物及其品種所含可溶性糖和和氨基酸種類不同,植物的表皮結(jié)構(gòu)及維管束細(xì)胞壁等結(jié)構(gòu)也存在差異[12-13],這些因素影響介體昆蟲(chóng)的刺探、取食等行為,進(jìn)而影響植物病毒的傳播。白背飛虱對(duì)SRBSDV的傳毒率隨水稻生育期而異,對(duì)三葉一心期稻苗的傳毒率高于其他生育期[8]。但水稻生育期是否影響白背飛虱對(duì)SRBSDV的獲毒率尚不清楚。

植物病毒的傳播還與介體昆蟲(chóng)的蟲(chóng)態(tài)或齡期有關(guān)。白背飛虱日均取食量隨發(fā)育階段而異,成蟲(chóng)取食量大于若蟲(chóng),若蟲(chóng)取食量又隨齡期的增加而增大[14]。白背飛虱飼毒24h后,若蟲(chóng)對(duì)SRBSDV的獲毒率高于成蟲(chóng)[3],白背飛虱成蟲(chóng)的獲毒率隨飼毒時(shí)間的延長(zhǎng)而升高[2]。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)刺吸次數(shù)和刺吸持續(xù)時(shí)間對(duì)白背飛虱能否獲毒存在影響,成功獲毒的白背飛虱刺吸持續(xù)時(shí)間顯著長(zhǎng)于未獲毒的個(gè)體[15]。黑面葉蟬[Graminella nigrifrons(Forbes)]若蟲(chóng)對(duì)玉米細(xì)條紋病毒(Maize fine streak virus,MFSV)的獲毒率高于成蟲(chóng)[16],而傳播番茄斑萎病毒(Tomato spotted wilt tospovirus,TSWV)的西花薊馬[Frankliniella occidentalis(Pergande)]僅能在1齡時(shí)獲毒[17]。白背飛虱若蟲(chóng)齡期對(duì)其獲毒率的影響還未見(jiàn)報(bào)道。

本文采用多因素試驗(yàn),測(cè)定溫度、水稻生育期和白背飛虱若蟲(chóng)齡期對(duì)白背飛虱傳播SRBSDV的獲毒率的影響,以便進(jìn)一步明確SRBSDV的流行規(guī)律,為田間南方水稻黑條矮縮病的防控提供指導(dǎo)。

1　材料與方法

1.1供試蟲(chóng)源和稻株

帶毒稻株獲?。撼跏紟Ф镜久缬?014年5月在云南芒市田間采集。采用盆栽感蟲(chóng)水稻品種‘臺(tái)中1號(hào)’(‘TN1’)作為供試稻株。將帶毒稻苗上孵化并發(fā)育至3～5齡的白背飛虱若蟲(chóng)轉(zhuǎn)移到盆栽二葉一心期(10日齡)、不帶毒的‘TN1’稻苗上置于人工氣候箱中，(27±1)℃下飼養(yǎng)5d后除去白背飛虱,并將稻苗移栽至溫室，(30±5)℃下繼續(xù)培養(yǎng),發(fā)育至相應(yīng)生育期的帶毒稻苗作為供試稻株,采用一步法RT-PCR檢測(cè)稻苗帶毒狀況。

不帶毒白背飛虱若蟲(chóng)獲?。簩厥遗柙浴⑻幱诜痔Y期的不帶毒水稻單株轉(zhuǎn)移到含有營(yíng)養(yǎng)液的玻璃管內(nèi),每管接入室內(nèi)飼養(yǎng)不帶毒白背飛虱雌雄成蟲(chóng)4對(duì),置于(27±1)℃人工氣候箱內(nèi)的防蟲(chóng)籠(80目,50×50×50cm)中飼養(yǎng)。待有產(chǎn)卵痕出現(xiàn)時(shí),將白背飛虱雌蟲(chóng)轉(zhuǎn)移至未被白背飛虱取食過(guò)的新稻苗上,每天轉(zhuǎn)移1次。原稻苗繼續(xù)在人工氣候箱中培養(yǎng),孵化的白背飛虱若蟲(chóng)發(fā)育到3齡和5齡時(shí)作為供試?yán)ハx(chóng)。

1.2SRBSDV檢測(cè)方法

采用一步法RT-PCR檢測(cè)稻苗和白背飛虱若蟲(chóng)是否攜帶SRBSDV[17-18]。按照RNAisoPlus[TaKaRaBiotechnology(Dalian)Co.,Ltd]說(shuō)明書(shū)提取RNA,采用SRBSDVS10(GenBank:EU523360)引物F(5′-CGCGTCATCTCAAACTACAG-3′)和R(5′-TTTGTCAGCATCTAAAGCGC-3′)[18],對(duì)所提取的RNA進(jìn)行RT-PCR,瓊脂糖凝膠電泳后出現(xiàn)682bp目的條帶者視為帶毒。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)旨在測(cè)定溫度、水稻生育期和白背飛虱若蟲(chóng)齡期對(duì)白背飛虱若蟲(chóng)獲毒率的影響。試驗(yàn)設(shè)置3種溫度:22、27、32℃(分別模擬春季、夏初和夏季溫度);3種水稻生育期:三葉期(30日齡)、分蘗期(45日齡)、孕穗期(65日齡);2種白背飛虱若蟲(chóng)齡期:3齡(7日齡)、5齡(12日齡)。共組合為18種處理。

將不帶毒白背飛虱若蟲(chóng)饑餓飼水3h[8]后,采用Parafilm(石蠟?zāi)?小袋(4.5cm×4.5cm)將白背飛虱單頭接于盆栽帶毒稻苗的稻莖上,將小袋撐開(kāi)以保證白背飛虱有充足的取食活動(dòng)空間,隨后將帶蟲(chóng)的稻苗隨機(jī)分配到不同溫度的人工氣候箱中,飼毒24h后,將白背飛虱若蟲(chóng)單頭轉(zhuǎn)移到同一人工氣候箱中的不帶毒3葉期稻苗上。將稻苗單株置于含有15mL營(yíng)養(yǎng)液的玻璃管(d=2cm,h=15cm)中,在離水稻根部約4cm處用海綿固定稻苗,玻璃管管口以海綿封口,適時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液。15d后收集各處理白背飛虱,用液氮冷凍后保存在-80℃冰箱中,用于帶毒狀況檢測(cè)。每處理每次接蟲(chóng)15頭,重復(fù)4次。計(jì)算每次處理的獲毒率,即取食帶毒稻苗的白背飛虱經(jīng)過(guò)循回期后的帶毒個(gè)體數(shù)占飼毒個(gè)體總數(shù)的比例。

1.4數(shù)據(jù)分析

白背飛虱獲毒率數(shù)據(jù)經(jīng)平方根反正弦轉(zhuǎn)換后,采用FACTORIALANOVA(SAS9.2)分析溫度、水稻生育期和白背飛虱若蟲(chóng)齡期對(duì)白背飛虱獲毒率的影響,運(yùn)用Tukey’sHSD多重比較法確定各水平間的差異顯著性。

2　結(jié)果與分析

在溫度、水稻生育期和白背飛虱若蟲(chóng)齡期的組合試驗(yàn)中,白背飛虱若蟲(chóng)取食帶SRBSDV水稻24h后的獲毒率介于4.6%～48.7%。溫度、水稻生育期和白背飛虱若蟲(chóng)齡期對(duì)白背飛虱若蟲(chóng)的獲毒率均存在顯著影響(溫度F=3.60,df=2,88,P=0.032 3;水稻生育期F=8.54,df=2,88,P=0.000 5;白背飛虱若蟲(chóng)齡期F=9.97,df=1,89,P=0.002 3),溫度、水稻生育期和白背飛虱若蟲(chóng)齡期之間的交互作用對(duì)白背飛虱若蟲(chóng)獲毒率均沒(méi)有顯著影響(F<1.80,P>0.171 9;圖1a)。

在不同溫度(22、27、32℃)下,白背飛虱若蟲(chóng)獲毒率在22℃最低(15.4%),顯著低于32℃下的獲毒率(P=0.0323);22與27℃、27與32℃下的獲毒率之間沒(méi)有顯著差異(P>0.109;圖1b)。在不同生育期(三葉期、分蘗期、孕穗期)水稻上,白背飛虱若蟲(chóng)在分蘗期稻苗上的獲毒率最高(32.2%),顯著高于其在三葉期和孕穗期稻苗上的獲毒率(P<0.05),而在三葉期與孕穗期稻苗上的獲毒率之間沒(méi)有顯著差異(P=0.319;圖1c)。從白背飛虱若蟲(chóng)齡期之間來(lái)看,3齡若蟲(chóng)的獲毒率(28.8%)高于5齡若蟲(chóng)(16.5%)(圖1d)。

圖1　溫度、水稻生育期和白背飛虱若蟲(chóng)齡期對(duì)白背飛虱若蟲(chóng)取食感染SRBSDV稻苗24 h后的獲毒率的影響Fig.1　Virus acquisition rate by WBPH nymphs (3rd and 5th instars)from infected rice plants at different stages under varying temperatures

3　討論

本試驗(yàn)中,白背飛虱在27℃和32℃下的獲毒率均高于22℃。這與尖音庫(kù)蚊對(duì)西尼羅河病毒的獲毒情況[7]、玉米縊管蚜[Rhopalosiphum padi]對(duì)大麥黃矮病毒(Barley yellow dwarf virus,BYDV)的獲毒情況[20]類似,即在較高溫度下獲毒率高;與香蕉交脈蚜[Pentalonia nigronervosa(Coquerel)]對(duì)香蕉束頂病毒(Banana bunchy top virus,BBTV)的獲毒情況[21-22]、桃蚜對(duì)Cabbage mosaic virus的獲毒情況[6]不同,這些介體昆蟲(chóng)的獲毒率隨溫度升高先升高后降低。介體昆蟲(chóng)獲毒率隨溫度變化呈現(xiàn)出不同變化規(guī)律的現(xiàn)象可能是由于介體昆蟲(chóng)適宜生存的溫度范圍不同,溫度的變化影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育,進(jìn)而影響病毒粒子在介體昆蟲(chóng)體內(nèi)的復(fù)制增殖,使不同溫度下的介體表現(xiàn)出不同的獲毒率。白背飛虱若蟲(chóng)的適宜生長(zhǎng)溫度為25～30℃,高于或低于此溫度范圍均不利于若蟲(chóng)的生長(zhǎng)[23]。白背飛虱在27℃和32℃時(shí)具有較高的獲毒率,這可能是因?yàn)檫@些溫度下病毒易于侵染白背飛虱,完成侵染循環(huán)。隨著全球氣候變暖的加劇,SRBSDV的傳播能力或許更強(qiáng),南方水稻黑條矮縮病在已發(fā)病地區(qū)的病情可能加重,其發(fā)病區(qū)域也可能向北擴(kuò)展。

水稻生育期亦影響白背飛虱的獲毒率。白背飛虱在帶毒的分蘗期稻苗上取食24h后的獲毒率顯著高于三葉期和孕穗期稻苗,在孕穗期稻苗上取食的白背飛虱獲毒率最低。出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能與不同生育期稻苗的營(yíng)養(yǎng)狀況有關(guān),也可能與稻苗中病毒粒子的含量變化有關(guān)。分蘗期稻苗能夠?yàn)榘妆筹w虱提供較好的營(yíng)養(yǎng)條件,而孕穗期稻苗為白背飛虱提供的營(yíng)養(yǎng)較分蘗期和三葉期稻苗差,不適于白背飛虱生長(zhǎng)發(fā)育[24]。稻苗被SRBSDV侵染后,mRNA表達(dá)水平在第20天高于第14天,第30天有所下降,第40天上升至最高水平,第50天與第40天持平[25],這說(shuō)明稻苗內(nèi)的病毒量隨時(shí)間而變化。取食接毒后不同時(shí)間的稻苗時(shí),白背飛虱獲得的病毒量可能不同,導(dǎo)致白背飛虱表現(xiàn)出不同的獲毒率,這需要進(jìn)一步經(jīng)RT-qPCR測(cè)定病毒粒子滴度進(jìn)行驗(yàn)證。

白背飛虱3齡若蟲(chóng)獲毒率顯著高于5齡若蟲(chóng)。傳播MRCV的庫(kù)氏德飛虱1齡若蟲(chóng)的獲毒率高于3齡若蟲(chóng)[9],作者推測(cè)不同齡期若蟲(chóng)獲毒能力的差異與若蟲(chóng)抗病毒侵染的生理狀態(tài)有關(guān),高齡若蟲(chóng)合成天然免疫因子的脂肪體發(fā)育較成熟,因此抗病毒侵染的能力也較強(qiáng)。西花薊馬只能在1齡時(shí)獲毒TSWV,其他齡期均不能獲毒,這種現(xiàn)象可能與西花薊馬不同齡期內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)育有關(guān)[17]?；绎w虱之所以不能成為SRBSDV的傳播介體是因?yàn)椴《玖Ｗ硬荒艽┰交绎w虱的中腸屏障完成侵染循環(huán),而病毒粒子在白背飛虱體內(nèi)能夠穿越屏障到達(dá)唾液腺[26]。本研究中5齡若蟲(chóng)的獲毒率低于3齡若蟲(chóng),可能是因?yàn)?齡若蟲(chóng)中腸屏障與唾液腺屏障距離較3齡若蟲(chóng)長(zhǎng),不利于SRBSDV粒子成功完成侵染循環(huán)。

同時(shí)本研究還表明,溫度、水稻生育期和白背飛虱若蟲(chóng)齡期之間的交互作用均不影響白背飛虱的獲毒率,這與香蕉束頂病毒(Banana bunchy top virus,BBTV)的傳播不受溫度和介體發(fā)育階段交互作用影響的結(jié)論相近[21]。這表明,田間白背飛虱傳播SRBSDV雖然受到多種因素(如溫度、水稻生育期、白背飛虱蟲(chóng)態(tài))的共同作用,但是白背飛虱的獲毒率僅隨單個(gè)因素的影響而變化。

由此看來(lái),適度高溫能夠提高白背飛虱的獲毒率,白背飛虱在帶毒分蘗期稻苗上的獲毒率較高,低齡白背飛虱若蟲(chóng)更易于獲毒,同時(shí)白背飛虱的獲毒率僅隨單個(gè)因素的影響而變化。

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(責(zé)任編輯：楊明麗)

Effectsoftemperature,ricegrowthstagesandnymphinstarontheacquisitionrateofSouthern rice black-streaked dwarf virusbySogatella furcifera

LiuDanfeng,LiPei,GongShaolong,AnXingkui,LiuYudi,HouMaolin

(StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China)

Southern rice black-streaked dwarf virus (SRBSDV)isanewlydiscoveredvirustransmittedbythewhite-backedplanthopper, Sogatella furcifera (WBPH).ToelucidatetheepidemiologyofSRBSDVandthefactorsinfluencingitsacquisitionratebyWBPH,a3×3×2factorialexperimentwasconductedtoinvestigatetheeffectsoftemperature(22, 27and32℃),ricegrowthstages(three-leafstage,tilleringstageandbootingstage)anddifferentinstarnymphs(3rdand5th)onthevirusacquisitionrateofWBPH.Theresultsshowedthatthevirusacquisitionratewashigherat27℃and32℃thanthatat22℃,andhigherattilleringstagethanatothergrowthstages.The3rdinstarnymphshavehighervirusacquisitionratethanthe5thinstars.Theinteractionsbetweentemperature,ricegrowthstagesandvectorstadiumshowednosignificantinfluenceonthevirusacquisitionrate.

Sogatella furcifera;SRBSDV;rice;virusacquisition;temperature;vectorinsect

2014-12-15

2014-12-31

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2010CB951503)

E-mail:mlhou@ippcaas.cn

S435.112,S435.111

ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2016.01.023