青稞骨干親本昆侖1號(hào)及其衍生品種（系）重要性狀的演變研究

曾興權(quán)，王玉林，徐齊君，原紅軍，尼瑪扎西

（1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，西藏拉薩850002；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所，西藏拉薩850002）

青稞骨干親本昆侖1號(hào)及其衍生品種（系）重要性狀的演變研究

曾興權(quán)1，2，王玉林1，2，徐齊君1，2，原紅軍1，2，尼瑪扎西1

（1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，西藏拉薩850002；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所，西藏拉薩850002）

為闡明昆侖1號(hào)及其3個(gè)不同時(shí)期衍生品種（系）重要農(nóng)藝性狀的演變規(guī)律，對(duì)重要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，昆侖1號(hào)衍生品種（系）的株高呈增加趨勢(shì)，子代株高相對(duì)于昆侖1號(hào)平均株高分別增加8 .17%、18.77%和14.74%；子代葉片類型由長(zhǎng)而寬逐漸演變?yōu)槎潭?，旗葉長(zhǎng)寬比逐漸增加，葉面積逐漸減少，該類型變化使株型更加緊湊，有助于增加單位面積的植株數(shù)，提高光合總產(chǎn)量，促進(jìn)青稞的增產(chǎn)；穗長(zhǎng)、單株有效穗數(shù)、穗粒重和小區(qū)產(chǎn)量均顯著增加；小穗數(shù)和穗粒數(shù)變化不明顯，千粒重小幅度減少。相關(guān)性分析表明，穗粒重、千粒重與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，單株有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、株高對(duì)產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，小穗數(shù)和穗粒數(shù)與產(chǎn)量間的相關(guān)性不顯著。因此，昆侖1號(hào)的穗大、千粒重高等豐產(chǎn)特性在品種演替中得到了很好的傳遞。建議西藏青稞育種中，應(yīng)結(jié)合農(nóng)區(qū)畜牧業(yè)的發(fā)展，保持株高、減少穗長(zhǎng)、增加有效小穗數(shù)、提高結(jié)實(shí)率，千粒重和穗粒重并重、主攻小穗數(shù)和穗粒數(shù)是提高青稞產(chǎn)量的有效途徑。

青稞骨干親本；昆侖1號(hào)；衍生品種（系）；農(nóng)藝性狀；演變規(guī)律

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-03-18

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青稞（Hordeum vulgare L.var.nudum HK.f.，2n=2x=14）是禾本科大麥屬的一種禾谷類作物，其栽培歷史悠久，主要的栽培地分布在我國(guó)的青藏高原、非洲的北非高原、南美洲的安地斯高原以及歐洲俄羅斯的考克薩斯山區(qū)等［1］。青稞耐寒性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，是高海拔地區(qū)普遍種植的重要糧食作物，其種子易脫粒，且營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值廣泛，因此深受我國(guó)西藏地區(qū)農(nóng)牧民的喜愛。青稞是西藏地區(qū)種植面積最大、分布最廣、品種類型最多的糧食作物［2］，然而對(duì)其育種方面的研究仍需進(jìn)一步加強(qiáng)，特別是對(duì)青稞骨干親本的生物學(xué)和農(nóng)藝學(xué)性狀的研究。青稞育種與生產(chǎn)實(shí)踐表明，骨干親本在青稞新品種更新?lián)Q代中具有重要作用，因此許多育種科學(xué)家高度重視對(duì)骨干親本的研究［1，3］?？偨Y(jié)起來，青藏高原青稞育種中骨干親本主要有藏青稞、白玉紫芒、肚里黃和昆侖1號(hào)等，其中昆侖1號(hào)系青海省農(nóng)科院2 0世紀(jì)70年代青稞育種廣泛采用的骨干親本，也是推廣面積超過6.67萬hm2的品種，具有穗大稈壯、抗倒伏及良好豐產(chǎn)性等優(yōu)點(diǎn)。自80年代以來，西藏各育種單位把產(chǎn)量育種作為主要目標(biāo)，用昆侖1號(hào)作親本配制了較多的組合，選育出很多高產(chǎn)品種。至今，昆侖1號(hào)及其衍生品種（系）仍發(fā)揮著重要的作用，特別是以昆侖1號(hào)做親本育成的品種，如藏青70、藏青80、藏青85、藏青772、藏青311、藏青148、喜馬拉16號(hào)、喜馬拉22號(hào)等。這些品種大多具有多花多實(shí)、豐產(chǎn)性好、耐低溫等特點(diǎn)［4］。但截至目前，對(duì)于昆侖1號(hào)及其衍生青稞品種（系）的主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀演變研究在國(guó)內(nèi)外尚未見報(bào)道。

本文通過調(diào)查和統(tǒng)計(jì)研究分析青稞骨干親本昆侖1號(hào)及其衍生品種（系）的農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性，及其演變規(guī)律，以期為青稞遺傳育種改良奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所、青海省農(nóng)林科學(xué)院、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所3 家單位提供了昆侖1號(hào)及其衍生品種（系）共計(jì)45份材料，其中子一代8 個(gè)、子二代25個(gè)、子三代12個(gè)。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究于2013—2015年在西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所青稞試驗(yàn)基地進(jìn)行。田間試驗(yàn)種植與調(diào)查取樣參考劉新倫等的方法［5］。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS7.05軟件進(jìn)行分析。

2　結(jié)果與分析

2.1昆侖1號(hào)及其衍生品種（系）形態(tài)特征的變化趨勢(shì)

糧草兼顧的青稞新品種已成為西藏農(nóng)區(qū)畜牧業(yè)的發(fā)展需求。圖1結(jié)果表明，昆侖1號(hào)及其衍生品種（系）的株高呈現(xiàn)出規(guī)律性的變化，昆侖1號(hào)的平均株高為79.50 cm，子一代、子二代和子三代平均株高分別為86.00、94.43和91.22 cm，相對(duì)于昆侖1號(hào)平均株高分別增加8.17%、18.77%和14.74%，這說明昆侖1號(hào)子代品種（系）的平均株高增加明顯；同時(shí)子一代到子三代平均株高呈增加趨勢(shì)，子二代相對(duì)于子一代平均株高增加明顯，子三代相對(duì)于子二代降幅為3 .39%，子代平均株高的增加符合西藏農(nóng)區(qū)畜牧業(yè)對(duì)作物秸稈飼料的需求。對(duì)昆侖1號(hào)及其衍生品種（系）的旗葉調(diào)查分析表明（表1），子代品種相對(duì)于親本在葉長(zhǎng)、葉寬和葉面積上都呈現(xiàn)比較明顯的下降趨勢(shì)，然而旗葉的長(zhǎng)寬比則有所提高，在子三代中增加幅度最大，為19.31%。這說明昆侖1號(hào)旗葉類型由長(zhǎng)而寬逐漸過度為短而窄，旗葉長(zhǎng)寬比逐漸增加，葉面積逐漸減少，該類變化使株型更加緊湊，有助于增加單位面積的植株數(shù)，提高光合總產(chǎn)量，促進(jìn)青稞的增產(chǎn)。

圖1　昆侖1號(hào)及其衍生青稞品種（系）株高的變化

表1　昆侖1號(hào)及其衍生青稞品種（系）旗葉性狀的變化

2.2昆侖1號(hào)及其衍生品種（系）產(chǎn)量性狀的變化趨勢(shì)

昆侖1號(hào)及其衍生青稞品種（系）產(chǎn)量性狀變化趨勢(shì)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表2 。分析表明，隨著青稞品種的不斷更新?lián)Q代，衍生品種（系）的增產(chǎn)潛力相較昆侖1號(hào)不斷地提高。

進(jìn)一步對(duì)昆侖1號(hào)及其衍生青稞品種（系）產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳變異分析，結(jié)果表明，子代小區(qū)產(chǎn)量相對(duì)于親本顯著地提高，昆侖1號(hào)的平均產(chǎn)量為258.59 kg/667m2，其子三代的平均產(chǎn)量提高到314.42 kg/667m2，平均遞增率為19.12%。子一代到子三代的平均穗長(zhǎng)分別為7 .71、7.21和7.55cm，呈現(xiàn)先增加后略微減少的趨勢(shì)。單株有效穗數(shù)由少變多；小穗數(shù)和穗粒數(shù)變化相對(duì)比較平穩(wěn)，變幅相對(duì)較小，除子二代外，相對(duì)于昆侖1號(hào)均有所增加。千粒重小幅度降低，平均遞減率分別為0.86%；穗粒重恰好相反，平均遞增率為2 .24%。昆侖1號(hào)的平均千粒重為4 6.50 g，子一代到子三代的平均千粒重分別為46.14、45.90和 46.25g。綜上所述，衍生品種（系）的產(chǎn)量相對(duì)于昆侖1號(hào)的產(chǎn)量顯著地提高，進(jìn)一步分析表明，子代產(chǎn)量的提高，主要因素是單株有效穗數(shù)和穗長(zhǎng)的增加較大，而小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重對(duì)產(chǎn)量的提高表現(xiàn)為次要因素。另外，昆侖1號(hào)及其衍生品種（系）與產(chǎn)量相關(guān)的7個(gè)性狀，在不同世代的平均變異系數(shù)的順序?yàn)椋簡(jiǎn)沃暧行霐?shù)（19.25%）＞穗粒數(shù)（18.93%）＞小穗數(shù)（17.47%）＞小區(qū)產(chǎn)量（16.98%）＞穗長(zhǎng)（16.24%）＞穗粒重（14.11%）＞千粒重（8.56%），該結(jié)果進(jìn)一步表明，與產(chǎn)量相關(guān)的7個(gè)性狀平均遺傳變異系數(shù)均較大，如單株有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗數(shù)、小區(qū)產(chǎn)量和穗長(zhǎng)這5個(gè)性狀達(dá)到了15%以上，另外2個(gè)性狀的平均遺傳變異系數(shù)也達(dá)到8%以上，表明這些性狀均具有較豐富的遺傳變異。由于穗粒重和千粒重的遺傳變異系數(shù)相對(duì)較低，表明這2 個(gè)性狀在參試品種（系）中相對(duì)地具有較高的遺傳穩(wěn)定性。

2.3昆侖1號(hào)衍生品種（系）主要性狀與產(chǎn)量之間的關(guān)系

對(duì)株高、單株有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、穗粒重與小區(qū)產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果詳見表3。

表2　昆侖1號(hào)及其衍生青稞品種（系）產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳變異

表3　昆侖1號(hào)衍生品種（系）株高和6個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性分析

由表3可知，昆侖1號(hào)子一代品種（系）主要農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量直接作用的大小順序?yàn)樾∷霐?shù)＞穗粒數(shù)，單株有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒重和千粒重均與產(chǎn)量呈正相關(guān)；而株高與產(chǎn)量呈現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系；子一代品種（系）的平均株高為86.00 cm，比親本昆侖1號(hào)高出6.50 cm。綜上所述，要想在子一代得到高產(chǎn)品種，則應(yīng)該重點(diǎn)選擇穗粒數(shù)和小穗數(shù)較多的材料，但同時(shí)應(yīng)考慮株高的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

子二代品種（系）主要性狀對(duì)產(chǎn)量直接作用較大的是千粒重和穗粒重，可見千粒重和穗粒重為主要影響因素，這兩個(gè)性狀與產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；株高、單株有效穗數(shù)和穗長(zhǎng)均與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，特別是穗長(zhǎng)與產(chǎn)量呈現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)作用。因此，子二代中應(yīng)選擇千粒重和穗粒質(zhì)量大，株高和穗長(zhǎng)小的材料作為高產(chǎn)品種。

子三代品種（系）與子二代品種表現(xiàn)出相似的規(guī)律。對(duì)產(chǎn)量直接作用較大的是千粒重和穗粒重，這兩個(gè)性狀與產(chǎn)量均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；株高、單株有效穗數(shù)和穗長(zhǎng)均與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，而在子三代中單株有效穗數(shù)表現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)作用。子三代的平均株高為91.22 cm，株高相對(duì)較為理想，其與產(chǎn)量的作用不明顯。因此，子三代中應(yīng)著重選擇穗粒重較大、穗粒數(shù)多的材料，同時(shí)盡可能兼顧小穗數(shù)和千粒重。

對(duì)昆侖1號(hào)子一代到子三代衍生青稞品種（系）主要性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性分析表明，植株的株高對(duì)產(chǎn)量的負(fù)向效應(yīng)較大。其它產(chǎn)量相關(guān)性狀中，有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、千粒重、穗粒數(shù)和穗粒重對(duì)產(chǎn)量直接作用的正負(fù)效應(yīng)，在不同世代之間表現(xiàn)并不完全相同。

3　結(jié)論與討論

在昆侖1號(hào)衍生品種（系）的更替進(jìn)程中，由于西藏農(nóng)區(qū)畜牧業(yè)對(duì)作物秸稈需求的特殊原因，株高與產(chǎn)量的提高并重。楊瑤君［6］在研究青稞4個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成性狀時(shí)發(fā)現(xiàn)，樣段產(chǎn)量與樣段穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與穗粒數(shù)呈正相關(guān)，與穗粒重、千粒重呈負(fù)相關(guān)；育種實(shí)踐證明，創(chuàng)造高穗數(shù)品種的有效辦法就是選育株型緊湊型品種。隨后，楊瑤君等［7］在研究青稞的雜種組合產(chǎn)量時(shí)發(fā)現(xiàn)，在F2、F3代之間，穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）相關(guān)，而單株有效穗數(shù)、穗粒重、千粒重與產(chǎn)量之間相關(guān)不顯著；而在F2、F3內(nèi)，單株有效穗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重相關(guān)系數(shù)不顯著；在子代與親代之間，產(chǎn)量和有效穗為極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；因此，在親本選配上應(yīng)重點(diǎn)選擇產(chǎn)量高、有效穗多的材料，在F2、F3代則側(cè)重選擇多穗型的材料。這與目前選用大穗大粒型親本、后代側(cè)重高穗粒數(shù)的選擇育種路線有所不同。李萍［8］的研究發(fā)現(xiàn)，穗部因子（穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)）對(duì)青稞產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率較大，為48.44%，株高因子的貢獻(xiàn)率為19.50%。劉廷輝［9］研究表明，青稞農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)的大小依次為：有效穗數(shù)＞穗粒數(shù)＞千粒重＞基本苗＞全生育期＞株高＞最高苗＞平均穗長(zhǎng)。與上述選育多穗型的品種相反，宋志劍等［10］通過對(duì)拉薩地區(qū)的青稞研究，認(rèn)為千粒重和穗粒數(shù)與春青稞產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），有效穗數(shù)與產(chǎn)量為負(fù)相關(guān)。王恒良等［11］研究認(rèn)為，千粒重與產(chǎn)量的關(guān)系最密切，相關(guān)度為0.660 9，其次是穗粒數(shù)，有效穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量具限制作用。王海燕［12］研究表明，對(duì)產(chǎn)量起重要作用的為千粒重、穗粒數(shù)和成穗數(shù)，而有效小穗數(shù)和總小穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量也具有一定的作用。

本研究結(jié)果表明昆侖1號(hào)及其衍生品種（系）植株株高從子一代到子三代呈增加趨勢(shì)，這也符合西藏農(nóng)區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展對(duì)作物秸稈的需求。衍生后代中變化趨勢(shì)比較顯著的特征有：株型由松散型逐步過渡到緊湊型，旗葉變短、變寬；單株平均有效穗數(shù)顯著提高，由昆侖1號(hào)的4 .80個(gè)增加到子三代的7.85個(gè)，平均遞增率為43.75%；穗粒重和小區(qū)產(chǎn)量呈逐代上升趨勢(shì)，穗粒數(shù)和千粒重變化不明顯。除株高變化趨勢(shì)不一致外，其余株型變緊湊、豐產(chǎn)性提高等演變規(guī)律與小麥、大麥的品種演變規(guī)律相似［13-17］。本研究發(fā)現(xiàn)，株高與產(chǎn)量的相關(guān)性為負(fù)相關(guān)，單株有效穗數(shù)與產(chǎn)量在子一代為正相關(guān)，而在子二代和子三代中為負(fù)相關(guān)；在子一代中穗長(zhǎng)、小穗數(shù)和穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈正相關(guān)；在子二代中千粒重和穗粒重與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；在子三代中千粒重和穗粒重與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），其中穗粒重呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），此時(shí)穗粒重和千粒重對(duì)產(chǎn)量的直接作用較大。綜合分析表明，由于昆侖1號(hào)的穗大豐產(chǎn)特性得到了很好的傳遞，使得青稞品種更新?lián)Q代過程中，青稞的單株有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、千粒重、穗粒重、穗粒數(shù)和小區(qū)產(chǎn)量均在逐漸增加；但是在穗長(zhǎng)不斷增加的情況下，小穗數(shù)和穗粒數(shù)增加幅度較小，說明昆侖1號(hào)密穗的特性未能保持，這可能是產(chǎn)量相關(guān)性狀之間需達(dá)到一個(gè)動(dòng)態(tài)的平衡［18-19］。對(duì)昆侖1號(hào)衍生品種演變趨勢(shì)和性狀相關(guān)性分析表明，提高青稞產(chǎn)量的有效途徑主要是保持株高、減少穗長(zhǎng)、增加有效小穗數(shù)、提高結(jié)實(shí)率，千粒重和穗粒重并重、主攻小穗數(shù)和穗粒數(shù)。另外，通過對(duì)昆侖1號(hào)衍生后代品種（系）重要農(nóng)藝性狀分析，在主要性狀上大部分的品種與昆侖1號(hào)有相同或相近的表現(xiàn)，較昆侖1號(hào)變幅較大的性狀有單株有效穗數(shù)與穗長(zhǎng)。通過育種實(shí)踐，昆侖1號(hào)衍生后代性狀變異幅度大的原因主要有以下二種：一是受另一親本的影響，如衍生子代的另一親本有藏青320和加拿大引進(jìn)材料c280等品種；二是育種家在創(chuàng)造變異的過程中定向選擇的結(jié)果［20］。

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The Evolutionary Trend of Important Traits of the Tibetan Hulless Barley Core Parent Kunlun 1and its Derivatives

Zeng Xing-quan1，2，Wang Yu-lin1，2，Xu Qi-jun1，2，Yuan Hong-jun1，2，NIMA Zha-Xi1
（1.Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Lhasa 850002，China；2.Institute of Agricultural，Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Lhasa 850002，China）

Hulless barley is an important cereal crop worldwide，especially in Tibet of China.Here we compared important agronomic traits of the Tibetan hulless barley core parent Kunlun 1and its derivatives.Relative to Kunlun 1，three derived varieties showed an increase in plant height（by 8.17%，18.77%，and 14.74%respectively；but reductions in leaf length，leaf width，and flag-leaf size，whose compact leaf shape favors high yielding.Moreover，the derived varieties were significantly greater than Kunlun 1in spike length，effective spike number per plant，grain quality，and yield of unit area.But there were no notable differences in spike number between Kunlun 1and its derivatives.Besides，the derived varieties had slightly lower 1000-kernel weight than Kunlun 1.According to the correlation analysis of the derived varieties，their yield was positively correlated with their spike weight and effective spike number of per plant to a significant degree；but negatively correlated with their effective spike number，spike length，and plant height to a significant extent，whereas their yield had no close relationship with their spike number and weight.The derived varieties inherited the high -yielding traits of Kunlun 1such as bigger spike and higher 1000-kernel weight.

Tibetan barley core parent；Kunlun 1，Derived varieties；Agronomic traits；Evolutionary trend

S512；S330

A

1673-6486-20150120

2015-11-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31160283）。

曾興權(quán)（1975—），男，博士，副研究員，主要從事青稞遺傳育種研究。E-mail：xingquanz_2@126.com。