小麥胚中不同形態(tài)多胺含量的變化及其與耐旱性的關系

杜紅陽劉骨挺楊青華劉懷攀，*

1周口師范學院生命科學與農(nóng)學學院 / 植物遺傳與分子育種重點實驗室， 河南周口 466001；2河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 / 河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心， 河南鄭州 450002；3中國農(nóng)業(yè)大學生物學院， 北京 100193

小麥胚中不同形態(tài)多胺含量的變化及其與耐旱性的關系

杜紅陽1，2劉骨挺3楊青華2劉懷攀1，2，*

1周口師范學院生命科學與農(nóng)學學院 / 植物遺傳與分子育種重點實驗室， 河南周口 466001；2河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院 / 河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心， 河南鄭州 450002；3中國農(nóng)業(yè)大學生物學院， 北京 100193

為解析發(fā)育籽粒胚中不同種類和不同形態(tài)多胺在小麥耐旱機制中的作用， 以強抗旱性的洛麥22和弱抗旱性的豫麥48為材料， 于小麥花后第10天施以根際自然干旱、噴施外源多胺及其合成抑制劑處理， 研究不同類型多胺含量變化及其與品種耐旱相關生理指標和產(chǎn)量相關性狀的關系。干旱脅迫處理10天內(nèi)， 2個品種籽粒胚中游離態(tài)腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm）以及酸可溶性共價結合態(tài)多胺（ASCC-PA）含量均上升， 尤其是豫麥48的游離態(tài) Put一直表現(xiàn)為急劇升高趨勢。干旱處理前期兩品種籽粒中游離態(tài)Spd和Spm的上升幅度沒有明顯差異， 處理后期洛麥22中Spd和Spm的上升幅度明顯大于豫麥48； 兩品種胚中的酸不溶性共價結合態(tài)腐胺（AISCC-Put）含量前期均較低，到后期洛麥22的AISCC-Put含量上升明顯。外源Spd和Spm處理后， 不僅顯著提升了干旱脅迫后期豫麥48胚的游離態(tài) Spd和Spm的含量， 并且提高了旗葉相對含水量和籽粒相對干物質增長速率， 降低了旗葉相對質膜透性， 抗旱性得到改善。MGBG處理強烈抑制了洛麥22胚中游離態(tài)Put向Spd和Spm轉化， 也明顯降低小麥的抗旱性。外施菲咯啉顯著抑制了干旱脅迫所誘導的 AISCC-Put增加， 同時也降低了小麥對干旱脅迫的抗性。上述結果暗示花后胚中游離態(tài)Put向游離態(tài)Spd、Spm和AISCC-Put的順利轉化可以提高小麥抗干旱能力。

干旱脅迫； 小麥籽粒胚； 多胺

小麥是世界主要糧食作物， 近年來干旱脅迫是小麥生產(chǎn)中最重要限制因素之一。我國華北地區(qū)和黃淮流域是冬小麥的主產(chǎn)區(qū)， 小麥生長季內(nèi)干旱災害頻頻發(fā)生， 特別在灌漿期， 經(jīng)常遭遇干熱風和土壤干旱逆境， 嚴重影響小麥灌漿， 導致產(chǎn)量和品質下降。因此， 抗旱機制是小麥遺傳和生理研究需解答的重要科學問題， 是抗旱育種和高產(chǎn)栽培技術體系的理論基礎。

多胺（PA）是植物體內(nèi)一種重要的植物生長調(diào)節(jié)劑， 常見的主要有腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm）， 在植物體內(nèi)主要以游離態(tài)（free）、酸可溶性共價結合態(tài)（acid soluble covalently conjugated， ASCC）和酸不溶性共價結合態(tài)（acid insoluble covalently conjugated， AISCC） 3種狀態(tài)存在。Put在S-腺苷蛋氨酸脫羧酶作用下， 生成 Spd和 Spm， 該酶可被甲基乙二醛-雙（鳥嘌呤腙） （MGBG）強烈抑制。多胺與羥基肉桂酸和肉桂素等小分子物質， 在?；D移酶的作用下共價結合后形成ASCC-PA。作為一種次生代謝物質， ASCC-PA與植物抗病能力有關， 特別參與植物抵御外界浸染的過敏反應。多胺與蛋白質和木質素等生物大分子共價結合則形成 AISCC-PA，也稱為bound polyamine［1］。AISCC-PA參與對細胞蛋白質結構和酶活性的穩(wěn)定， 轉谷酰胺酶具有催化多胺與蛋白質共價合成功能， 而菲咯啉（O-Phen）是該酶的專一性抑制劑［2］。這 3種不同形態(tài)的多胺不僅參與植物正常的生長發(fā)育過程［3-5］， 而且與植物抗逆性密切相關［6-9］。在水稻上， 籽粒中內(nèi)源多胺含量的多少與籽粒充實與粒重呈顯著正相關， 在花后第3天噴施外源多胺能提高內(nèi)源 Spd和 Spm的含量，同時胚乳細胞數(shù)、谷粒充實率和千粒重增加， 而外源抑制劑MGBG處理則抵消了這種效應， 說明Spd 和Spm對籽粒灌漿充實和粒重有密切關系［10-11］， 并且灌漿期稻米中多胺的含量與稻米的品質也有密切關系［12］。在小麥上， 水分虧缺條件下， Spd和Spm與籽粒灌漿呈正相關［13］， 但不同種類多胺的效應有差別， Spd和Spm能顯著提高千粒重和籽粒灌漿速率，而Put對其影響不大［14］。目前， 探討游離態(tài)多胺與作物籽粒灌漿關系的研究報道較多， 而較少涉及干旱脅迫條件下胚中不同形態(tài)多胺的生理調(diào)控功能， 尤其在小麥上。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)， 正在發(fā)育的小麥胚細胞膜上的結合態(tài)多胺促進了干旱脅迫下細胞質膜 H+-ATPase活性的升高， 提高了小麥的抗旱性［15］。胚中不同形態(tài)多胺含量的變化是否與抗旱性有關， 尚需深入研究。本研究利用前期篩選出來的2個抗旱性差異顯著的小麥品種為試驗材料［15］， 在灌漿期進行根際土壤干旱處理， 分析小麥胚發(fā)育中不同種類和不同形態(tài)多胺含量的動態(tài)變化與抗干旱能力的關系， 并通過施用外源多胺和多胺抑制劑加以驗證， 為深入解析多胺的抗旱機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及種植條件

選用抗旱性不同的2個小麥品種， 其中洛麥22為抗旱品種， 豫麥 48為干旱敏感品種。2011年至2014年連續(xù)3年在河南周口師范學院試驗園區(qū)進行盆栽試驗， 盆底直徑35 cm， 上部直徑40 cm， 高50 cm。盆土為沙壤土， 并施用（NH4）2SO41.0 g kg-1、P2O50.8 g kg-1和K2O 0.6 g kg-1改良土壤， 土壤經(jīng)風干后過篩。

小麥種子經(jīng)0.1% （w/v） HgCl2溶液表面消毒10 min， 自來水沖洗干凈后， 浸種24 h， 在25℃恒溫箱中催芽。選取露白約 3 mm的萌動種子， 每盆播種50粒， 經(jīng)過低溫春化后， 每盆保留30株長勢良好一致的幼苗， 每株僅留 1個有效分蘗莖， 然后移至溫室中。最初生長溫度為25℃（晝）/15℃（夜）， 空氣濕度為70%， 正常供水； 之后， 隨著小麥的生長發(fā)育， 逐步根據(jù)大田小麥的正常生長條件調(diào)整溫室培養(yǎng)溫度和濕度。溫室采用自然光照， 陰雨天用強度 600 μmol m-2s-1日光燈光照。

1.2 試驗處理

從小麥開花授粉第10天開始進行6種處理， 每處理30盆， 3次重復。（1）正常供水對照， 用TEN60水勢儀（南京思歐儀器設備有限公司）監(jiān)測土壤水勢，使之介于-0.02 MPa至-0.03 MPa之間； （2）干旱脅迫，采用土壤自然干旱， 水勢保持在-0.10 MPa至-0.12 MPa之間， 超過閾值時適當補水； （3）干旱脅迫+噴施Spd； （4）干旱脅迫+噴施 Spm； （5）干旱脅迫+噴施MGBG； （6）干旱脅迫+噴施O-Phen。對各處理葉片和穗噴施等量液體， 噴施量為每盆 20 mL， 每天 6：00 和18：00各噴一次， 噴10天， Spd、Spm、MGBG和O-Phen的濃度均為1 mmol L-1， 對照噴清水。于處理后第0、第2、第4、第6、第8和第10天的6：00取旗葉和穗中部籽粒， 每次取每處理長勢一致 30株。3個重復的平均值為當年測定數(shù)據(jù)。

1.3 小麥旗葉生理指標、籽粒增長速率和千粒重的測定方法

按 Du等［15］描述的方法測定旗葉相對含水量和相對質膜透性。

取穗中部籽粒 200粒， 烘干后稱重。為了消除品種差異， 以籽粒相對干物質增長速率來表示籽粒的增長速率。相對干物質增長速率（%） = 處理的干物質增長速率/對照的干物質增長速率 × 100； 干物質增長速率（%） = （第n天的籽粒干重 - 第0天的籽粒干重）/第0天的籽粒干重 × 100。

小麥成熟后， 取每處理30個長勢一致穗， 計數(shù)1000粒稱重。

1.4 小麥胚中多胺組分及含量的測定方法

取穗中部籽粒， 用解剖刀在解剖鏡下小心剝出完整胚， 按照 Kiriakos等［16］的方法， 稍作修改測定多胺含量。取0.2 g小麥鮮胚放入研缽， 加預冷的5%高氯酸2 mL勻漿， 4℃提取1 h。

測定游離態(tài)多胺時， 將提取液12 000 × g離心30 min； 上清液經(jīng)苯甲?；蠹右颐颜婵崭稍?， 再用甲醇溶解， 然后用0.45 μm濾膜過濾， 取5 μL進樣。采用同樣方法制Put、Spd和Spm標樣。用Waters 2695高效液相色譜儀（HPLC）檢測Put、Spd和Spm含量。洗脫液為 64% （v/v）甲醇， 設流速為 0.7 mL min-1， 柱溫為25±1℃。254 nm波長下測定多胺濃度，單位為nmol g-1FW。

測定 ASCC-PA和 AISCC-PA含量時， 提取液15 000×g離心20 min， 取上清液2 mL檢測ASCCPA， 取2 mL NaOH （1 mol L-1）懸浮沉淀（AISCC-PA存在于沉淀中）。將上述2 mL的沉淀懸浮液和上清液再各加入2 mL濃鹽酸（12 mol L-1）， 轉入醫(yī)用安培瓶中， 用酒精噴燈把玻璃瓶口熔化， 拉絲封口， 然后放入烘箱中， 在高溫（110℃）條件下水解一晝夜，放涼后取出瓶， 敲掉瓶口， 把內(nèi)容物倒進漏斗濾紙過濾， 以除去碳化材料， 用小瓷缽接收過濾液， 然后在通風櫥內(nèi)， 把小瓷缽放在 70℃的水浴鍋中， 將鹽酸蒸發(fā)， 再加入1 mL高氯酸（5%）， 吸取0.5 mL溶解液， 按照上述測定游離態(tài)多胺方法苯甲酰化后，用Waters 2695 HPLC測定結合態(tài)多胺含量， 單位為nmol g-1FW。

1.5 統(tǒng)計分析

用 Microsoft Excel 2007整理數(shù)據(jù)并制圖， 用SPSS10.0軟件中Duncan’s多重比較檢驗法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 小麥旗葉相對含水量、相對質膜透性、籽粒相對干重增長速率和千粒重的變化

干旱脅迫下， 兩小麥品種的旗葉相對含水量（圖1-A， B）、籽粒相對干物質增長速率（圖1-C， D）和千粒重（表1）下降， 但是洛麥22的下降幅度小于豫麥48，特別是干旱脅迫后期， 豫麥48的降幅明顯大于洛麥22， 其千粒重的降幅也明顯大于洛麥22。2個品種的旗葉相對質膜透性（圖1-E， F）的動態(tài)變化與上述的旗葉相對含水量、籽粒相對干物質增長速率和千粒重的變化相反。這些結果驗證了洛麥22的抗旱性強于豫麥48。外源Spd和Spm處理， 則顯著抑制了干旱脅迫下旗葉相對含水量、籽粒相對干物質增長速率和千粒重的下降以及相對質膜透性的上升， 說明外源Spd 和Spm明顯促進了豫麥48的抗干旱脅迫能力， 外源Spd和Spm對洛麥22的這些抗旱性指標影響不大。抑制劑MGBG和O-Phen顯著促進了洛麥22在干旱脅迫下旗葉相對含水量、籽粒相對干物質增長速率和千粒重的下降以及相對質膜透性的上升， 表明這2種抑制劑均明顯降低了洛麥22的抗旱性。

2.2 小麥發(fā)育胚中游離態(tài)多胺的含量變化

干旱脅迫誘導兩小麥品種發(fā)育胚中的 3種游離態(tài)多胺含量上升， 品種間存在差異。豫麥48的游離態(tài)Put上升幅度大于洛麥22， 特別是干旱脅迫后期，豫麥48的游離態(tài)Put一直處于較高水平， 而洛麥22的游離態(tài)Put前期水平較高， 后期顯著下降（圖2-A，B）。干旱脅迫前期兩品種的游離態(tài)Spd和Spm含量都表現(xiàn)為升高， 且品種間無明顯差異， 但脅迫后期，洛麥22的游離態(tài)Spd和Spm上升幅度遠大于豫麥48； 外源Spd和Spm處理后明顯促進了兩品種游離態(tài)Spd和Spm的上升（圖2-C， D， E， F）， 特別是豫麥48。MGBG則顯著促進了洛麥22在脅迫后期內(nèi)源游離態(tài)Put的上升（圖2-A）， 并明顯抑制其后期內(nèi)源游離態(tài)Spd和Spm （圖2-C， E）的上升。

圖1 不同處理對小麥旗葉相對含水量（A， B）、籽粒相對干物質增長速率（C， D）和旗葉相對質膜透性（E， F）的影響Fig. 1 Effects of different treatments on relative water content of flag leaf （A， B）， relative increased rate of grain dry weight （C， D），and relative plasma membrane permeability of flag leaf （E， F） in wheat

表1 不同處理對洛麥22和豫麥48千粒重的影響Table 1 Effect of different treatments on 1000-grain weight （g）

圖2 不同處理對小麥發(fā)育胚游離態(tài)多胺含量的影響Fig. 2 Effect of different treatments on contents of free polyamines in developing wheat embryos

2.3 小麥發(fā)育胚中ASCC-PA的含量變化

干旱脅迫下， 兩品種發(fā)育胚中的 ASCC-Put、ASCC-Spd和ASCC-Spm都上升。ASCC-Put在干旱脅迫前期呈上升趨勢， 到后期穩(wěn)定在一個較高的水平上， 品種間無明顯差異（圖 3-A）； 隨著脅迫時間的延長， 兩品種發(fā)育胚中的 ASCC-Spd和ASCC-Spm含量都有所上升， 但升高幅度無規(guī)律性（圖3-B， C）。

2.4 小麥發(fā)育胚中AISCC-PA的含量變化

干旱脅迫后， 小麥發(fā)育胚中的 AISCC-Spd和AISCC-Spm 含量隨脅迫時間延長呈持續(xù)上升趨勢，明顯高于對照， 且兩品種表現(xiàn)一致（圖4-C， D， E， F）；而 AISCC-Put含量變化在品種間差異明顯， 抗旱性品種洛麥22在處理后第4天AISCC-Put含量急劇升高， 上升幅度明顯大于干旱敏感性品種豫麥48 （圖4-A， B）。干旱脅迫同時用O-Phen處理， 則顯著抑制了干旱所誘導的 AISCC-Put水平升高， 特別是洛麥22。

3 討論

3.1 干旱脅迫與小麥發(fā)育胚中游離態(tài)多胺的關系

圖3 干旱脅迫（DS）對小麥發(fā)育胚中酸可溶性共價結合態(tài)（ASCC）多胺含量的影響Fig. 3 Effects of drought stress （DS） on the levels of acid soluble covalently conjugated polyamines （ASCC-PA） in developing wheat embryos

圖4 干旱脅迫（DS）和O-Phen對小麥發(fā)育胚中酸不溶性共價結合態(tài)（AISCC）多胺含量的影響Fig. 4 Effects of drought stress （DS） and O-Phen on acid insoluble covalently conjugated polyamines （AISCC-PA） level in developing wheat embryos

多胺參與植物的抗逆脅迫反應［17］， 而植物中游離態(tài)多胺的功能目前尚存爭議， 特別是在逆境脅迫下， 游離態(tài) Put的升高對植物提高抗旱性的意義是爭論的焦點。多數(shù)研究認為， 逆境條件下游離態(tài)Put水平升高對植物是一種傷害反應， 水稻鹽脅迫［18］、大田花生噴施 Put［19］和燕麥轉精氨酸脫羧酶［20］等研究結果都證實游離態(tài)Put對植物的傷害； 然而， 也有學者認為逆境脅迫下游離態(tài) Put升高是植物的一種適應性反應［21-22］。本研究結果顯示， 抗旱性差異明顯的兩品種在干旱脅迫前期的游離態(tài) Put水平都急劇上升（圖2-A， B）， 且品種間沒有顯著差異， 而在后期抗旱性品種洛麥 22有較高水平的游離態(tài) Spd和Spm （圖2-C， E）。為了驗證高水平的游離態(tài)Spd和Spm是否由游離態(tài)Put轉化而來， 采用了游離態(tài)Put向游離態(tài)Spd和Spm轉化參與酶的抑制劑MGBG，發(fā)現(xiàn)MGBG在抑制洛麥22胚中游離態(tài)Put向游離態(tài)Spd和Spm轉化（圖2-A， C， E）的同時， 也顯著降低了該品種的抗旱能力（圖 1和表1）。外施Spd和Spm后， 在提高豫麥48胚中游離態(tài)Spd和Spm水平（圖2-D， F）的同時， 也顯著提高該品種的抗旱性（圖1和表1）。結合前人研究有關脅迫下游離態(tài)Put升高意義的爭論， 以及大量文獻所報道的游離態(tài) Spd和Spm在干旱脅迫下含量上升是植物的一種積極保護效應［7，23-24］， 我們認為， 小麥抗旱性高低與干旱脅迫前期游離態(tài) Put升高無關， 而取決于前期升高的游離態(tài)Put能否在后期轉化為游離態(tài)Spd和Spm。

在干旱脅迫下， 為什么是游離態(tài) Spd和 Spm，而不是游離態(tài) Put發(fā)揮作用呢？可能重要歸因于它們在生理 pH范圍內(nèi)所呈現(xiàn)的多聚陽離子特性［25］。在干旱脅迫下， 由于游離態(tài)Spd和Spm比游離態(tài)Put攜帶更多的陽離子， 所以更容易與細胞內(nèi)的呈陰離子狀態(tài)的酸性蛋白質和生物膜磷脂非共價結合， 從而保護這些生物大分子在脅迫條件下不被破壞， 維持構象和功能的穩(wěn)定。我們的前期研究也表明， 胚中游離態(tài)多胺非共價結合在細胞質膜上的酸性蛋白質或者生物膜磷脂上， 提高干旱脅迫下的質膜H+-ATPase活性［15］。H+-ATPase通過維持跨質膜的質子濃度梯度， 實現(xiàn)細胞內(nèi)外正常的物質運輸， 提高抗旱性和籽粒產(chǎn)量。

3.2 干旱脅迫與小麥發(fā)育胚中ASCC-PA的關系

有人認為植物體內(nèi)ASCC-PA是游離態(tài)PA的臨時儲存庫［26-27］。多數(shù)研究表明， 這種形態(tài)多胺與植物生殖器官發(fā)育關系密切［28-29］。對于這種形態(tài)的多胺與逆境脅迫關系的研究雖然也有所報道， 但是多集中在低溫脅迫［27］和抗病能力方面［30-31］。就目前掌握的文獻， 尚未見 ASCC-PA與干旱脅迫關系的報道。本研究觀測了干旱脅迫下發(fā)育胚中ASCC-PA的動態(tài)變化， 發(fā)現(xiàn)ASCC-PA與干旱脅迫似乎沒有直接關系， 因為該種形態(tài)的3種多胺ASCC-Put、ASCCSpd和 ASCC-Spm雖然在脅迫時都上升， 但是它們的動態(tài)變化缺乏規(guī)律性， 且品種間也沒有表現(xiàn)出明顯差異（圖3）。作為臨時儲存庫， 無論抗性強或者弱的品種都具備這樣的臨時儲存能力， 而是否能把儲存庫里的 ASCC-PA順利提取出來就要看不同品種的抗性大小了。

3.3 干旱脅迫和O-Phen與小麥發(fā)育胚中AISCCPA關系

有關 AISCC-PA與逆境脅迫關系的研究也并不多見， 趙福庚等［32］通過大麥幼苗耐鹽試驗， Kong等［33］利用白杉愈傷組織研究， 先后報道了游離態(tài) Put向AISCC-Put的轉化提高了植物抗逆性。本研究在小麥灌漿期干旱脅迫下試驗， 取得了一致的結果， 暗示游離態(tài)Put向AISCC-Put的轉化有利于提高小麥對干旱脅迫的抗性。本試驗脅迫后期， 抗旱性品種洛麥 22胚中 AISCC-Put的水平顯著升高（圖 4-A），而干旱敏感性品種豫麥 48的升幅不明顯（圖 4-B）；用抑制劑O-Phen處理后驗證了這一結果， O-Phen顯著抑制干旱誘導的洛麥22胚中AISCC-Put水平升高（圖4-A）， 同時也明顯降低了洛麥22的耐旱性（圖 1和表1）。AISCC-Spd （圖4-C， D）和AISCC-Spm （圖4-E， F）的水平都隨著脅迫時間延長比對照有所升高，但兩品種的升高幅度沒有明顯的差異， 暗示這 2種形態(tài)的多胺與小麥的抗旱性關系不大。

4 結論

干旱脅迫下， 抗旱性不同的2個小麥品種在脅迫前期， 發(fā)育胚中的游離態(tài) Put水平急劇上升， 而AISCC-Put含量較低， 在后期抗旱性強的品種洛麥22有較高水平的游離態(tài)Spd和Spm以及AISCC-Put，而干旱敏感性品種豫麥48仍然維持較高游離態(tài) Put和較低的 AISCC-Put。這些結果暗示灌漿期小麥干旱脅迫下， 胚中升高的游離態(tài)Put轉化為游離態(tài)Spd 和Spm以及AISCC-Put有利于提高其抗旱性。

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Dynamics in Contents of Different Types of Polyamine in Wheat Embryos and Its Relationship with Resistance to Drought Stress

DU Hong-Yang1，2， LIU Gu-Ting3， YANG Qing-Hua2， and LIU Huai-Pan1，2，＊1College of Life Science and Agronomy / Key Laboratory of Plant Genetics and Molecular Breeding， Zhoukou Normal University， Zhoukou Henan 466001， China；2Agronomy College / The Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops， Henan Agricultural University， Zhengzhou Henan 450002， China；3College of Biological Science， China Agricultural University， Beijing 100193， China

This study aimed at understanding the functions of different kinds of polyamine in developing embryos of wheat under drought stress. The drought resistant variety “Luomai 22” and the drought-sensitive variety “Yumai 48” were treated for 10 days with drought stress （DS） and DS plus exogenous polyamines （Spd and Spm） and inhibitors （MGBG and O-Phen） on the 10th day after anthesis. In both varieties， the levels of free Put， Spd， and Spm and the content of acid soluble covalently conjugated polyamines （ASCC-PA） increased under DS treatment， particularly， the free Put content in Yumai 48 increased rapidly and continuously during 10 days after treatment. The increased magnitude of free Spd and Spm contents in Luomai 22 embryos was similar to that in Yumai 48 embryos at the early stage of DS， but significantly larger than that in Yumai 48 embryos at later stage of DS. The content of acid insoluble covalently conjugated Put （AISCC-Put） was low in both varieties at early stage of DS， however， increased obviously in Luomai 22 at later stage of DS， with a significantly higher level in Luomai 22 than in Yumai 48. Application of exogenous Spd or Spm resulted in significantly increased free Spd and Spm contents in Yumai 48 at later DS stage； simultaneously， the relative water content of flag leaf and the relative dry matter increase rate of grain increased and the relative plasmamembrane permeability of flag leaf decreased， indicating improved drought resistance in Yumai 48. Polyamine inhibitors showed negative effects on drought resistance， in which MGBG had a strong inhibition on the conversion from free Put to free Spd or Spm in embryos of Luomai 22 and O-Phen depressed AISCC-Put induction by drought stress. These results suggest that drought tolerance of wheat might be improved by the easy conversion from free Put to free Spd， Spm， or AISCC-Put after flowering.

Drought stress； Wheat grain embryo； Polyamines

10.3724/SP.J.1006.2016.01224

本研究由國家自然科學基金項目（31271627）， 周口師范學院高層次人才科研啟動經(jīng)費（ZKNU2015109）， 國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201203077）資助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China （31271627）， the Start-up Fund for High-level Scholars of Zhoukou Normal University （ZKNU2015109）， and the China Special Fund for Agro-Scientific Research in the Public Interest （201203077）.
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（Corresponding author）： 劉懷攀， E-mail： liuhuaipan2013@126.com， Tel： 0394-8178138

聯(lián)系方式： E-mail： duhongyang2005@126.com
Received（

）： 2015-12-03； Accepted（接受日期）： 2016-05-09； Published online（網(wǎng)絡出版日期）： 2016-05-23.
URL： http：//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160523.0852.006.html