鹿東東,商晗武
(中國計量學院生命科學學院,杭州 310018)
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不同植物種類及棉花品種對扶桑綿粉蚧生物學影響研究進展
鹿東東,商晗武*
(中國計量學院生命科學學院,杭州 310018)
扶桑綿粉蚧Phenacoccussolenopsis是一種多食性入侵害蟲,其寄主范圍廣、適應性強,已入侵多個國家和地區(qū),對農業(yè)生產造成了嚴重危害。本文通過分析不同寄主植物上扶桑綿粉蚧研究,找出相對適宜與不適宜寄主植物,以便指導作物種植,并為培育抗扶桑綿粉蚧作物提供一定參考。本文通過收集分析相關文獻,運用數理統(tǒng)計方法,綜述和分析了不同寄主植物上扶桑綿粉蚧生長發(fā)育、生殖、抗逆等方面研究進展及其差異。發(fā)現馬鈴薯、豚草是極有利于扶桑綿粉蚧繁衍的植物,其次是扶桑與棉花。對10個品種棉花的分析發(fā)現,中棉所59對扶桑綿粉蚧具有較強的抗性,而抗蟲棉RCH-134不具有抗性。對扶桑綿粉蚧生物學尤其是生長發(fā)育、繁殖能力等研究已經比較多,今后與該蟲相關的抗蟲育種、生物防治、分子生物學等研究可望成為重點。
扶桑綿粉蚧;寄主植物;棉花
扶桑綿粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley,最早在美國新墨西哥州被發(fā)現并命名(Fuchsetal., 1991),其后一直在美國的中部、加勒比群島和厄爾多瓜為害蔬菜和花卉作物(Williams and Willink, 1992)。隨后,該蟲在智利和巴西的番茄和幾種雜草上被發(fā)現(Culik and Gullan, 2005)。我國于2008年在廣州首次發(fā)現了該蟲(馬駿等, 2009; 武三安和張潤志, 2009),2009年調查結果顯示,該蟲已在我國的8個省和自治區(qū)有零散分布(張潤志等, 2010),其已被列為我國第436種檢疫性有害生物(劉剛, 2009)。扶桑綿粉蚧是一種入侵性害蟲,在過去的一個世紀里,它入侵了超過23個國家(Ahmedetal., 2015)。該蟲能嚴重危害棉花,在巴基斯坦和印度造成棉花大面積減產;為防治該蟲,僅在旁遮普地區(qū)2個月內農藥的使用費用就達1.2億美元(Hodgsonetal., 2008;Nagrareetal., 2009),由此可見其對農業(yè)生產的為害性。為有效地防治該蟲,已對其進行了多方面的研究(Luetal., 2011;Guanetal.,2012; Muhammadetal., 2015),對這些研究結果進行的綜述也已有報道(胡熙熹等, 2012),但尚未見應用數理統(tǒng)計方法對這些資料進行綜述分析。本論文應用數理分析方法對寄主植物與扶桑綿粉蚧關系研究結果進行綜合剖析,以期望找出相對適宜與不適宜寄主植物,以便以此為依據對作物種植方式進行指導,有效地防止該蟲蔓延暴發(fā),并為培育抗蟲作物提供參考。
1.1研究材料
供綜析的文獻是至今國內外已公開發(fā)表的45篇研究報告,文獻來源于CNKI—中國學術期刊(網絡版)(中國期刊網)、萬方數據資源、維普中文科技期刊數據庫、Web of Science(SCI、SSCI、CPCI)數據庫、Elsevier ScienceDirect 數據庫、IEL(IEEE/IET Electronic Library)數據庫、Springer Link電子期刊全文數據庫、 EI數據庫等中外文文獻數據庫。
1.2分析方法
通過查閱相關文獻,運用多重比較差異分析方法(黃雨舜,2005;錢俊和陳平雁,2008),對扶桑綿粉蚧的有關研究進行綜合分析。
扶桑綿粉蚧是一種多食性害蟲,它通過吸食植物汁液,致使植物發(fā)育遲緩,甚至失水干枯;分泌的蜜露能吸引螞蟻,誘發(fā)煤污病,降低光合作用,嚴重時致使植物大片死亡(Arifetal., 2009);最近的研究還發(fā)現,該蟲還能抑制植物的防御反應,使其轉化為有利自己的方向,方便其自身取食和生長發(fā)育(Zhangetal., 2015)。其寄主范圍廣,繁殖能力強,并兼有有性生殖和孤雌生殖兩種繁殖方式,極易轉移擴散,使得多種作物嚴重減產。所以該蟲入侵地的科學家均對其十分重視,并對其進行各方面的研究。
相對其他方面來說,對扶桑綿粉蚧生物學方面的研究較多。在形態(tài)學方面已有較多研究(Guanetal., 2012),其發(fā)育、繁殖特性也已基本清楚(關鑫和陸永躍, 2012; 王超等, 2014; 王超等, 2016)。扶桑綿粉蚧為卵胎生,卵產在卵囊內,產卵量大,單雌產卵數為128-812粒,平均為344粒(Vennilaetal., 2010; 朱藝勇等, 2011),其生活史為:(1) 雌蟲分3個蟲態(tài):卵→若蟲(1齡若蟲—2齡若蟲—3齡若蟲)→雌成蟲;(2) 雄蟲分4個蟲態(tài):卵→若蟲(1齡若蟲—2齡若蟲)→預蛹→蛹→雄成蟲(朱藝勇等, 2011)。在寒冷地區(qū)扶桑綿粉蚧以卵或其他蟲態(tài)在植物或土壤中越冬;在熱帶地區(qū)扶桑綿粉蚧可終年繁殖,種群增長迅速,世代重疊嚴重(Hodgsonetal., 2008)。在生育特性方面研究較多的是扶桑綿粉蚧生長發(fā)育與溫度的關系,其生長發(fā)育的最低、最適、最高溫度基本清楚,一般在18℃及其以下、35℃及其以上均不利其生長,而26℃-30℃是其最適生長溫度(Amarasekareetal., 2008;Hodgsonetal., 2008; Fandetal., 2014),過冷卻點最低為-24.02℃(關鑫等, 2009),故其能夠較好的越冬。在防治方面化學防治研究較多。農業(yè)防治基本上沒有研究,還未見具有抗扶桑綿粉蚧的棉花品種育成。生物防治應是防治扶桑綿粉蚧的良好方法(Ahmadetal., 2011),已開展了不少基礎工作,已報道捕食天敵、寄生性天敵14種、12種(Ashfaqetal., 2010; Tanwaretal., 2011; Arifetal., 2012),也研究了微生物和植物源殺蟲劑,但還屬于初步的研究(黃芳等, 2015)。已經開展了扶桑綿粉蚧在不良生態(tài)環(huán)境中抗逆性的研究如饑餓脅迫(鄭婷等, 2011)、高溫脅迫(關鑫等, 2011;Sreedevietal., 2013)、低溫脅迫(Sreedevietal., 2013)與干旱脅迫(Kumaretal., 2013)等。對該蟲在棉花、番茄、茄子、扶桑、秋葵、豚草等多種寄主植物上的生物學已進行了研究(黃芳等, 2011; 關鑫等, 2012),對不同品種棉花上生長發(fā)育等也進行了研究(趙新寧, 2012;趙新寧等, 2012)。同時,呂茂翠(2013)研究了錦葵科、旋花科、茄科、胡麻科、葫蘆科的5種寄主植物對扶桑綿粉蚧的適應性。
2.1不同植物上扶桑綿粉蚧生物學差異
昆蟲的生長發(fā)育和種群動態(tài)與寄主植物息息相關。寄主不同,昆蟲的生長、繁殖、壽命等也會有差異(Nagrareetal., 2009)。研究表明寄主植物是影響扶桑綿粉蚧生長發(fā)育和繁殖力的最重要因素。扶桑綿粉蚧的寄主范圍極廣,包括作物、蔬菜、觀賞植物和雜草等,共57科149屬207種,其中對禾本科、錦葵科、茄科、葫蘆科、大戟科、胡麻科、苑科等的為害較嚴重(張潤志等, 2010)。已有研究表明,對于扶桑綿粉蚧在不同植物上為害時,其個體的發(fā)育特征,隨著寄主植物不同,該蟲生長發(fā)育參數也有所不同。Akintola等(2008)研究發(fā)現扶桑綿粉蚧在扶桑上的若蟲期1齡<2齡<3齡。黃芳等(2011)研究了扶桑綿粉蚧在棉花、番茄和茄子上的個體發(fā)育情況,其成蟲期>若蟲期,若蟲期1齡>3齡>2齡;且發(fā)現扶桑綿粉蚧的存活率和產卵量高低依次為棉花>茄子>番茄;在煙草、扶桑、棉花、馬鈴薯4種植物上扶桑綿粉蚧的生物學差異(關鑫等, 2012),其若蟲期與黃芳等(2011)研究所獲規(guī)律相同。王瑩瑩等(2012)研究了南瓜上扶桑綿粉蚧在不同溫度條件下的發(fā)育歷期,發(fā)現該蟲在南瓜上的若蟲期顯著高于其他植物,且在各溫度條件下若蟲期依次為3齡>1齡>2齡。Mamoon-ur-Rashid 等(2012)研究了在棉花、扶桑和秋葵上扶桑綿粉蚧的發(fā)育歷期,若蟲期依次為棉花<扶桑<秋葵。
2.1.1若蟲(蛹)期
由于扶桑綿粉蚧的雌蟲的若蟲有1、2、3齡之分,而雄蟲有1、2齡,相應的雌蟲的3齡屬蛹期。為了利于分析,本文將該蟲雌蟲1-3齡的歷期之和稱若蟲期,而雄蟲的1-2齡期加蛹期簡稱為若蛹期。
表1、2是根據有關文獻資料統(tǒng)計分析扶桑綿粉蚧雌蟲若蟲期與雄蟲若蛹期的結果。從表1、2可見,10種植物,無論是雌蟲或是雄蟲都是南瓜的若蟲期、若蛹期最長,并均顯著長于其他9種植物。在這10種植物中,若蟲(蛹)期相對較長的是南瓜、番茄與馬鈴薯;相對較短的為棉花、扶桑與豚草。從表1、2可知,經至今所獲研究資料的統(tǒng)計,在南瓜上扶桑綿粉蚧若蟲期與若蛹期的均值分別為26.71 d、23.20 d;在番茄上為17.63 d、19.87 d;在馬鈴薯上為17.64 d、18.24 d;在棉花上為16.02 d、16.50 d;在扶桑上為15.68 d、16.21 d;在豚草上為14.81 d、15.30 d。番茄、馬鈴薯的若蛹期與棉花、扶桑、豚草的差異同樣都達顯著水平,但若蟲期在它們之間的差異不顯著。而從不同齡期供析的10種植物的平均值來看,不論雌、雄蟲都是1齡若蟲的齡期最長。雌蟲1齡與2齡差異顯著;1齡與3齡,2齡與3齡差異不顯著;雄蟲1齡與2齡、3齡差異顯著。
表1 在不同植物上的扶桑綿粉蚧雌蟲若蟲期分析
續(xù)上表
寄主植物Host-plants1齡(d)1stinstar2齡(d)2ndinstar3齡(d)3rdinstar若蟲期(d)Nymphperiod棉花Gossypiumspp.(同上)6.39±0.094.38±0.145.25±0.0916.02±0.11b扶桑Hibiscusrosa-sinensis(同上)6.37±0.114.20±0.145.11±0.1115.68±0.10b豚草Ambrosiaartemisiifolia(同上)5.74±0.104.16±0.124.91±0.1214.81±0.11b平均值Mean6.72±0.50a5.13±0.54a5.80±0.42ab-
注:表中數據,同列或同行(僅平均值)字母相同時,表示處理間在P<0.05水平差異性不顯著。下表同。Note: Date in the table in the same column or peer(only mean) followed by same letters are not significantly different atP< 0. 05.The same below.
表2 在不同植物上的扶桑綿粉蚧雄蟲若蛹期分析
2.1.2成蟲期、若蟲-成蟲期
經8種植物的綜析結果,見表3。雌、雄成蟲期均是番茄最長;最短的,雌蟲為南瓜,雄蟲為豚草,南瓜倒數第二。經差異顯著性分析,雌蟲的成蟲期在番茄、蟛蜞菊、棉花、扶桑之間以及在豚草、茄子之間差異不顯著,在南瓜與秋葵之間差異顯著;南瓜、秋葵與其它植物,豚草、茄子與其它植物之間差異顯著;雄蟲成蟲期是在番茄、蟛蜞菊、茄子、秋葵之間及在棉花、扶桑、南瓜之間差異不顯著;而豚草與其它植物,棉花、扶桑、南瓜與其它植物差異顯著。總之,對成蟲期的綜析發(fā)現,雌、雄蟲均是番茄、蟛蜞菊的成蟲期較長,而南瓜、豚草相對較短,且番茄、蟛蜞菊的成蟲期均顯著長于南瓜與豚草。而若蟲-成蟲期(壽命),綜析結果也是番茄與蟛蜞菊的歷期較長,但相對較短僅為豚草;南瓜,在雌蟲為最短,在雄蟲為最長。這4種植物之間的若蟲-成蟲期,除雌蟲的南瓜與豚草間差異不顯著,其余差異均顯著。
2.1.3產卵前期、產卵期與產卵量
表4是經8種植物分析了產卵前期、產卵期及產卵量在8種植物上的表現。從表4可知,雌蟲的產卵前期及產卵期均是馬鈴薯最長,扶桑與豚草相對較短,且馬鈴薯與其它7種植物間的差異均達顯著水平。而茄子的表現較特殊:其產卵前期較長,并與蟛蜞菊、扶桑、棉花及豚草的差異均顯著,但其產卵期卻是最短的。產卵量的分析,缺少茄子,共有植物7種,其結果,馬鈴薯的產卵量最高,平均達552.50粒,并除豚草均與其它五種植物的差異達顯著標準,而番茄、煙草的產卵量相對較低,平均為342.63粒與417.20粒,且兩者之間的差異也達顯著水平。比較番茄、煙草兩種植物,扶桑綿粉蚧的產卵前期、產卵期均相對較長;豚草的產卵前期及產卵期的表現與它的相比恰恰相反,產卵前期最短,為10.85 d,產卵期倒數第二位為15.84 d。豚草的產卵量為第二位,達511.12粒,與馬鈴薯差異不顯著。綜析結果,在供析的植物中僅馬鈴薯的產卵前期、產卵期及其產卵量,3者均居第一位。
表3 扶桑綿粉蚧在不同植物上的雌、雄蟲成蟲和若蟲-成蟲期的分析
表4 不同植物上扶桑綿粉蚧產卵情況的分析
2.2對不同棉花品種的綜析結果
至今,國內外對扶桑綿粉蚧為害棉花時生物學特性的表現,已有不少報道。Vennila等(2010)在實驗室條件(8月和10月平均氣溫和濕度條件)下研究了扶桑綿粉蚧在轉基因棉花上的生育歷期,并分析了其繁殖特點,以便采取有效措施來防治扶桑綿粉蚧;Prasad等(2012)用不同溫度對扶桑綿粉蚧在轉Bt基因棉NCS-207上的生育歷期作了統(tǒng)計分析;Kumar等(2013)對轉Bt基因棉RCH-134上的扶桑綿粉蚧就不同溫度和不同濕度的生育歷期作了分析;王飛飛等(2014)統(tǒng)計了不同溫度下扶桑綿粉蚧在浙鳳棉1號的生育歷期情況;趙新寧等(2012)比較了扶桑綿粉蚧在轉基因棉和非轉基因棉上的生長歷期,發(fā)現其1齡若蟲期都顯著長于2、3齡若蟲期,但若蟲期在中棉所 59上最短,為15.6 d,在中棉所48上最長,為17.1 d;產卵期在中棉所41上最短,為13.6 d,在湘雜棉上最長,為17.9 d;產卵期在中棉所41上最長,為15.7 d,在湘雜棉上最短,為12.4 d;其壽命在中棉所41上最長,為48.1d,在中棉所59上最短,為43.6 d。并通過測定不同棉花品種葉片中可溶性糖、可溶性蛋白與棉酚含量,將不同品種生化物質含量與相應危害扶桑綿粉蚧的生物學參數作相關分析,結果發(fā)現,棉葉較高可溶性糖含量會降低扶桑綿粉蚧死亡率,延長產卵前期,有利于扶桑綿粉蚧生長發(fā)育與繁殖;而較高的棉酚含量會影響扶桑綿粉蚧正常生長發(fā)育,抑制其繁殖,提高死亡率。
2.2.1若蟲期
表5是對扶桑綿粉蚧在10個棉花品種上的齡期及若蟲期的多重比較分析結果。10個棉花品種扶桑綿粉蚧的不同齡期的平均值1齡最長為6.18 d,2齡最短,為5.05 d。1齡與2齡、3齡差異顯著,2齡與3齡差異不顯著。10種品種的平均若蟲期,NCS-207最長為19.9 d,RCH-134最短為13.20 d,差異達顯著水平。NCS-207、浙鳳棉1號、中棉所48這3個品種的若蟲期相對較長,且三者間差異不顯著,中棉所59、RCH-134相對較短,二者間差異也不顯著,但RCH-134與浙鳳棉1號、中棉所48差異達顯著水平。此外,其它5個品種的若蟲期差異均未達顯著標準。
表5 扶桑綿粉蚧在10個棉花品種上的若蟲期分析
2.2.2成蟲期、若蟲-成蟲期
經9個品種的綜析結果,見表6。成蟲期,中棉所59最短,為27.88 d,而RCH-134最長,為42.40 d,且均顯著長于其它8個品種。居第二位是浙鳳棉1號為34.67 d,其與中棉所44、47、59及湘雜棉2號差異達顯著水平,而后4個品種的成蟲期差異不顯著。若蟲-成蟲期同樣是RCH-134與浙鳳棉1號較長,分別為55.60 d與52.11 d;中棉所59最短,為43.55 d,且供析的8個品種的差異顯著性也與成蟲期較相類同,所不同的是,RCH-134與浙鳳棉1號還與中棉所48、湘雜棉9號的差異達顯著水平。
2.2.3產卵前期、產卵期與產卵量
表7是9個品種的產卵前期與產卵期的分析結果。結果,產卵前期浙鳳棉1號居中為14.56 d,湘雜棉2號最長為17.91 d,與中棉所44、41、59差異不顯著,但這4個品種均與中棉所48、47,湘雜棉9號及RCH-134這后4個品種差異達顯著水平。中棉所48與47差異不顯著,但與湘雜棉9號、RCH-134差異均顯著。產卵期RCH-134、湘雜棉9號與湘雜棉2號3個品種完全呈現了與產卵前期相反的特性,RCH-134 產卵期居第一為30.2 d,并顯著長于其它8個品種,湘雜棉9號居第二為18.5 d,與中棉所44、59及湘雜棉2號差異顯著,湘雜棉2號最短為12.37 d。產卵量的供析資料缺浙鳳棉1號,據8個材料的分析結果,產卵量居首的為湘雜棉9號,卵量高達463.73粒,第二位的是RCH-134,卵量達334.40粒,最低的為中棉所59,卵量僅105.01粒,3個品種間的產卵量差異均達顯著水平。
表6 扶桑綿粉蚧在10個棉花品種上的成蟲期及若蟲-成蟲期分析
表7 扶桑綿粉蚧在10個棉花品種上的產卵情況分析
經綜合分析發(fā)現,馬鈴薯與豚草是極有利于扶桑綿粉蚧擴散繁衍的植物,其次是扶桑與棉花。而經10個品種的棉花綜析發(fā)現,中棉所59具有較好的抗扶桑綿粉蚧的作用,而抗蟲棉RCH-134對扶桑綿粉蚧不具有抗性。可具體歸納敘述成以下3點。
3.1不同齡期的表現
無論是雌蟲還是雄蟲,或是在不同的植物上及其在不同的棉花品種上,扶桑綿粉蚧綜析結果的齡期平均值均是1齡的歷期最長,2齡的最短,且除RCH-134以外,1齡歷期都是顯著長于2齡、3齡或蛹歷期,而2齡與3齡或蛹歷期的差異不顯著。分品種看齡期,10個供析棉花材料有8個品種的1齡歷期最長,僅RCH-134的1齡歷期特短為3.9 d,其壽命最長為42.4 d,產卵量居第二位。除RCH-134外,其它9個供析材料,浙鳳棉1號的1齡歷期特長為7.33 d,余下8個品種,即在大多數棉花品種上1齡歷期約在6-6.5 d之間。
3.2在不同植物上的表現
從綜析結果可知,雄蟲在多種植物上表現的若蛹期、成蟲期及其壽命較其雌蟲有規(guī)律性,尤其是若蛹期與壽命之間,不同植物間的歷期具有顯著正相關特性(r=0.969,P=0.000),而雌蟲就沒有此特性,這可能與雌蟲需產卵有關。經歸納綜析結果可以發(fā)現:雌蟲若蟲期居于極端位的南瓜與豚草,其壽命均居末位。如果“產卵量”是反映世代轉換能力的一種指標,即物種能繁衍生存的一種能力,由于居一二位的南瓜、秋葵無產卵量資料數據,以居第四位的番茄觀之,其成蟲期居一,壽命居一,產卵前期居三,產卵期居四,但產卵量卻居末位。這是否是番茄對扶桑綿粉蚧來講,是不利于該蟲繁衍,而利于其個體生存?南瓜與秋葵是否也是如此,至今還尚缺數據可定。豚草各生育階段的歷期均較短,若蟲期居末位,成蟲期倒數第四,壽命倒數第二,產卵前期居末位,產卵期倒數第二,然而其產卵量卻居第二,與馬鈴薯差異不顯著,結果豚草似乎是一種有利其世代繁衍的植物。馬鈴薯若蟲期居第三位,與番茄相比僅長0.01 d,因此,這兩種植物的若蟲期應該是相同的,但產卵量馬鈴薯居首,據其產卵前期、產卵期也居首,故可推測其壽命也不短,即馬鈴薯是一種使扶桑綿粉蚧長壽且產卵量高的植物。故從反映世代轉換的能力來看,馬鈴薯與豚草是利于扶桑綿粉蚧擴散繁衍的植物,其次是扶桑與棉花。
3.3在不同棉花品種上的表現
經綜析結果,從表6可知棉花成蟲期與壽命的長短,在不同品種間具有良好的相關性,經相關性分析呈極顯著正相關(r=0.938,P=0.002)。而供析的10種棉花品種,若蟲歷期居首的是NCS-207,但其無相應其它生育階段的數據資料,而若蟲歷期居第2位的浙鳳棉1號無相應產卵量數據。然盡管如此,其它8個品種的若蟲歷期與產卵量的關系明顯可分為兩種情況:(1)中棉所的48、44、41、47的若蟲期與產卵量具有互為相反相成的特點;(2)另4個若蟲期居后四位的品種,其產卵量湘雜棉2號與中棉所59居末尾;而湘雜棉9號與RCH-134卻依次居第一、二位,并且產卵量顯著高于湘雜棉2號與中棉所59。換言之,不同品種棉花經綜合分析結果,8個品種有6個品種呈現了若蟲歷期長短與產卵量大小呈負相關規(guī)律;兩個品種呈現了正相關特性。尤其是中棉所59,其若蟲期、產卵期均居末二位,成蟲期、壽命、產卵量均居末位,是一個明顯不利扶桑綿粉蚧生育與繁殖的品種,而RCH-134與湘雜棉9號若蟲期分別為末位與末三位,但其產卵量分別居第二與第三位,且產卵量顯著高于中棉所59,由此可見,這兩個是極利于扶桑綿粉蚧生存擴散的品種。故經綜合分析表明,扶桑綿粉蚧的若蟲期短,可能有兩種截然相反的原因導致:(1)寄主植物有利于粉蚧取食消化而促進個體發(fā)育加快的緣故;(2)寄主植物被粉蚧取食而難以消化,使個體難以正常發(fā)育的緣故。后者明顯表現了品種對粉蚧具有一定抗性作用,這已被趙新寧(2012)研究證明。當扶桑綿粉蚧取食中棉所59以后,粉蚧體內解毒酶明顯增加,以保其能安全生存繁衍,與湘雜棉9號相比,中棉所59產卵量相對要少4.42倍;這說明湘雜棉9號對粉蚧無抗性作用,而雖然供析材料RCH-134為轉基因抗蟲棉,但它也并不具有明顯抗扶桑綿粉蚧作用,其產卵量僅次于湘雜棉9號,居第二位,有334.40粒。
有關扶桑綿粉蚧在生物化學及分子遺傳學方面的研究,目前國內外還較少,尤其是生物化學方面的研究更少。趙新寧(2012)通過測定不同棉花品種葉片中的生化物質含量與其相應危害扶桑綿粉蚧的生物學參數作了相關分析。王偉蘭(2014)對扶桑綿粉蚧對不同寄主的取食偏好性作了研究,測定了不同寄主植物上可溶性糖、可溶性蛋白及單寧含量,發(fā)現扶桑綿粉蚧的取食選擇性與這些物質無顯著相關性。Singh等(2012)采用PAPD分子標記技術對5種寄主植物上20個扶桑綿粉蚧種群進行遺傳多樣性分析,結果可將這20個種群分為2個分支,這說明扶桑綿粉蚧的生長發(fā)育可能與不同植物的抗性和寄主?;杂嘘P。田虎等(2013)采用mtDNA COI 基因序列的特異性引物(SS-COI)進行PCR擴增,鑒別扶桑綿粉蚧;何衍彪等(2011)通過對12種粉蚧的 18S rDNA,28S rDNA 和 COI 序列的多重比對和聚類分析,探討了其用于粉蚧系統(tǒng)進化分析及種類鑒定的可行性,結果表明 COI 基因的序列變異率相對較高,完全可作為近緣屬種粉蚧類昆蟲識別的依據。羅梅等(2012)首次克隆了扶桑綿粉蚧的組織蛋白酶B基因(PsCB)的cDNA 序列,隨后對扶桑綿粉蚧的環(huán)指蛋白基因(PsRing3)(羅梅等, 2014)、鈣調蛋白基因(PsCam)(羅梅等, 2013)和谷胱甘肽-S-轉移酶基因(PsGSTzl)(羅梅等, 2012)序列也進行了克隆分析,為進一步研究這些基因對扶桑綿粉蚧的生長發(fā)育及其代謝的影響提供了材料。羅梅等(2014)也利用高通量測序的方法對扶桑綿粉蚧轉錄組的數據進行搜索,共設計出 1228對引物,為扶桑綿粉蚧遺傳多樣性分析、進化分析及入侵生物學等奠定基礎。Thomas等(2014)使用線粒體細胞色素氧化酶1(mtCO-1)基因對扶桑綿粉蚧進行遺傳多樣性分析,結果顯示,來自于亞洲不同寄主植物的扶桑綿粉蚧mtCO-1基因序列無明顯變化,但用NCBI基因庫中可用序列構建系統(tǒng)發(fā)育樹,顯示亞洲和美國之間具有明顯的種群隔,進一步了解了扶桑綿粉蚧與寄主相關的形態(tài)變異和種群間的遺傳多樣性問題。
因此,今后有關扶桑綿粉蚧的抗蟲育種、生物防治及生物化學和分子遺傳學方面的研究可望成為重點,所以以后的研究應(1)對扶桑綿粉蚧的基因組進行組裝與注釋,基因組測序,豐富數據庫,并對扶桑綿粉蚧多種基因功能進行研究,從分子水平初步解釋其生物學特性;(2)從基因和蛋白水平研究扶桑綿粉蚧與寄主植物之間的互作關系,以進一步分析研究扶桑綿粉蚧的寄主適應性;(3)對不同寄主植物上的抗扶桑綿粉蚧基因進行探索與篩選,為轉基因抗蟲育種提供理論基礎;(4)多方面開展對扶桑綿粉蚧的生物防治研究。
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Review of research on the biological influences ofPhenacoccussolenopsisfeeding on different plants and cotton cultivars
LU Dong-Dong, SHANG Han-Wu*
(College of Life Sciences, China Jiliang Univercity, HangZhou 310018, China)
Phenacoccussolenopsispolyphagous pest, has a wide host range and strong adaptability. It was found in many countries and regions around the world, causing serious harm to agricultural production. Through research analysis of literatures aboutP.solenopsison different host plants, we could find suitable and unsuitable host plants, to adjust farming way timely, and make reasonable rotation, to prevent the pest from spreading; and these results further made clear the research direction ofP.solenopsisin the future. Research results on the morphological, reproductive characteristics, resistance and control ofP.solenopsiswere reviewed by collecting and analyzing the related literatures. And we analyzed comprehensively the changes ofP.solenopsison developmental duration, longevity and fecundity changes in cotton cultivars. Followed by Fuso and cotton,SolanumtuberosumandAmbrosiaartemisiifoliaare very conducive to the proliferation of mealybug.By analyzing ten varieties of cotton, we found that CCRI59 had better resistance toP.solenopsis, and Bt cotton RCH-134 didn’t have resistance. Morphological study ofP.solenopsisis more comprehensive, and molecular genetics, biological control and Insect-resistant breeding study toP.solenopsiswill be the important research fields in the future.
Phenacoccussolenopsis; host plants;cotton
國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973計劃)(2010CB126200)
鹿東東,女,1989年生,山東濰坊人,碩士研究生,研究方向為生物化學與分子生物學,E-mail:ldd617@163.com
Author for correspondence:商晗武,E-mail:hwshang@cjlu.edu.cn
2016-03-31;接受日期Accepted:2016-07-15
Q965; S433
A
1674-0858(2016)04-0669-11