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    高溫脅迫對中棉所63及其親本葉綠素熒光參數的影響

    2018-04-09 03:42:45李傳宗劉麗媛韓迎春
    中國棉花 2018年3期
    關鍵詞:中棉光化學父本

    李傳宗,劉麗媛,韓迎春

    (棉花生物學國家重點實驗室/中國農業(yè)科學院棉花研究所,河南安陽455000)

    隨著工業(yè)化進程的加劇,大量溫室氣體排到大氣中,全球溫度正逐年上升[1]。據報道,最高氣溫達到35℃以后,每升高1℃,就會造成棉花減產110 kg·hm-2[2]。在我國長江流域棉區(qū),7-8月的高溫會引起棉花產量和品質的下降[3]。例如,2013年7-8月的極端高溫達到38~40℃,熱害加上干旱導致蕾鈴脫落多,成鈴少,衣分極低,短絨率增加,品質極差[4]。高溫熱害已成為影響長江流域棉區(qū)高產、穩(wěn)產的主要影響因素之一[5]。

    高溫脅迫對光合作用的影響一般是對氣孔導度的限制和CO2羧化的限制[6],尤其是對Rubisco活化酶的抑制作用[7]。另外,PSⅡ對高溫敏感[8],高溫脅迫抑制PSⅡ的電子傳遞,導致光化學效率低下[9]。葉綠素熒光作為1種測量PSⅡ功能的技術被廣泛用于研究逆境條件對植物光合作用的影響[10]。本文通過對中棉所63及父、母本在高溫條件下葉綠素熒光參數變化的分析,為中棉所63在長江流域棉區(qū)的推廣提供理論依據。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料及處理

    試驗于2016年在中國農業(yè)科學院棉花研究所東場高溫生長箱進行。供試材料中棉所63、中棉所63母本(9053)和中棉所 63父本(sGK9078)由中國農業(yè)科學院棉花研究所育種室提供。供試材料于4月25日播種,5月15日定苗。中棉所63及父、母本各選擇長勢均勻、發(fā)育正常的盆栽20盆,每盆3株。7月5日,中棉所63及其父、母本進入花期,連盆移至高溫生長箱中進行處理(10:00—16:00,42 ℃;16:00—次日 10:00,28 ℃),處理 7 d,然后再連盆移入28℃的正常生長環(huán)境下讓其生長。高溫處理期間,每個品種施用等量的水、肥,盡量控制其他因素對試驗的影響。

    1.2 葉綠素熒光動力學參數的測定

    在高溫處理期間,每天15:30進入高溫生長箱,分別選取中棉所63及父、母本3株生長發(fā)育正常的棉株,然后從選取的棉株上挑選完全伸展的健康倒4功能葉片,用暗適應夾在靠近主葉脈的葉片上,暗適應30 min。用PAM-2500(德國WALZ公司)測定倒4功能葉的葉綠素熒光動力學參數。參照 Genty等[11]的方法測量初始熒光(F0)、最大熒光(Fm),參照 Rohacek[12]公式得到最大可變熒光Fv=Fm-F0,并且由此得到光化學效率(Fv/Fm)。 測得光下葉片的實際光能轉化效率(Yield)、光化學猝滅系數(qP)、非光化學猝滅系數(NPQ)、光合電子傳遞速率(ETR)。測定結果均為每個品種3次測量值的均值。

    2 結果與分析

    2.1 高溫脅迫對中棉所63及其親本Fv/Fm和Yield的影響

    Fv/Fm是指PSⅡ最大光能轉化率。如圖1A,在受到高溫脅迫后,中棉所63及其父、母本的Fv/Fm值均有所降低。其中,在高溫脅迫的第4天,中棉所63及其父、母本的Fv/Fm值達到最小。中棉所63的Fv/Fm值,第4天較第1天下降了1.3%,中棉所63母本下降了2.5%,中棉所父本下降了1.4%。高溫脅迫結束后,中棉所63雜交種、中棉所63母本、中棉所63父本Fv/Fm均有所恢復。在整個高溫脅迫期間,中棉所63的Fv/Fm均顯著高于其父、母本,且最低值在0.80以上,中棉所63母本的Fv/Fm高于其父本。這一結果表明,在高溫脅迫下,棉花的PSⅡ最大光能轉化率有所降低,光合傳遞過程受到一定的影響。中棉所63的PSⅡ系統(tǒng)的耐高溫能力高于其父、母本。

    Yield是指光下PSⅡ反應中心部分關閉的條件下的實際光能轉化效率。中棉所63及其父、母本在遇到高溫脅迫以后都呈現先下降再緩慢上升的趨勢(圖1B)。在高溫脅迫的第4天,Yield達到最低值,相比高溫脅迫的第1天,中棉所63、母本、父本分別降低了6.7%、17.5%、18.5%。整個高溫脅迫期間,中棉所63的Yield在0.60~0.65,中棉所63母本的Yield在 0.48~0.57,中棉所 63父本的Yield在0.44~0.54。中棉所63的Yield均高于其父、母本。

    圖1 高溫脅迫對中棉所63及其親本Fv/Fm和Yield的影響

    2.2 高溫脅迫對中棉所63及其親本qP和NPQ的影響

    光化學猝滅系數qP值反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學反應的比率,qP值體現PSⅡ電子傳遞和QA的還原狀態(tài)。中棉所63的qP值高于其父、母本的qP值,且穩(wěn)定在0.82~0.85(圖2A)。整個高溫脅迫期間,中棉所63的qP值呈“W”型的變化趨勢。中棉所63母本qP值高于中棉所63父本的qP值,且中棉所63母本變化趨勢與中棉所63的變化趨勢一致。中棉所63父本的qP值呈逐漸減小后逐漸平穩(wěn)的變化趨勢。

    非光化學猝滅系數NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能中不能用于光化學反應,而以熱能形式散失掉的部分[13]。非光化學猝滅是植物遇到脅迫條件,自身的一種自我保護機制[14]。如圖2B,在遇到高溫脅迫后,中棉所63及其父、母本的NPQ值均呈現先降低再升高再下降的一個趨勢。整個高溫脅迫期間,NPQ值在第4天降到最低,中棉所63、母本、父本分別下降了19.6%、43.4%、36.9%。在高溫脅迫的第5天,中棉所63及其父、母本的NPQ值均出現了較明顯的上升趨勢。整個脅迫期間,中棉所63的NPQ值均高于其父、母本,中棉所63母本的NPQ值高于中棉所63父本。

    圖2 高溫脅迫對中棉所63F1及其親本qP和NPQ的影響

    2.3 高溫脅迫對中棉所63及其親本ETR的影響

    光合電子傳遞速率ETR代表在無光抑制時葉片光合作用的最大潛在能力[15]。中棉所63的光合電子傳遞速率在整個高溫脅迫期間均高于其親本(圖3)。整個高溫脅迫期間,中棉所63及父、母本的ETR變化趨勢基本一致,在第5天達到最低值,與高溫脅迫的第1天相比中棉所63、母本、父本分別降低了7.4%、20.5%、11.2%。中棉所63母本的ETR高于中棉所63父本的ETR。

    3 結論與討論

    極度的高溫對植物的生長是不利[16]。高溫脅迫過程中,植物體內的結構會因外界的高溫脅迫發(fā)生很多的生理生化變化[17],以提高自身對脅迫環(huán)境的適應性[18]。高溫脅迫對于植物的光合系統(tǒng)具有多方面的影響,不僅破壞了內部的光合機構,還影響了光和磷酸化、光合電子傳遞等過程[19-20]。

    本研究表明,在高溫脅迫下中棉所63及父、母本Fv/Fm和Yield值均呈現先下降后逐漸恢復的趨勢。但是,在這個過程中,中棉所63的Fv/Fm和Yield值與父母本的Fv/Fm和Yield值存在顯著性差異。這說明,在同一高溫脅迫條件下,中棉所63父、母本的葉片光能過剩,出現了光破壞或光抑制的現象。中棉所63在高溫脅迫條件下仍保持了較高的光化學活性。高溫脅迫條件下,中棉所63的qP值均高于父、母本,表明中棉所63的PSⅡ電子傳遞和QA的還原狀態(tài)受高溫影響低于父、母本。在高溫脅迫條件下,中棉所63的NPQ值高于其親本,且在高溫脅迫過程中,中棉所63的NPQ波動較小。這個過程表明,中棉所63的自我保護機制強于其親本,光合能力優(yōu)于親本。在高溫脅迫條件下,中棉所63的光合電子傳遞速率較為平穩(wěn),且在高溫脅迫后期逐漸恢復到高溫第1天的水平。中棉所63表現出了高于父、母本的耐高溫能力。

    圖3 高溫脅迫對中棉所63F1及其親本ETR的影響

    綜上所述,中棉所63較其親本有較好的耐熱性。在高溫脅迫條件下,中棉所63的葉綠素熒光參數 Fv/Fm、Yield、qP、NPQ、ETR 等均高于親本。 以上研究結果可以為中棉所63在長江流域棉區(qū)的推廣提供理論依據。

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