帽兒山溪流中大型底棲動物的定殖對兩種樹葉分解速率的影響1)

何凡　寇冀蒙　曾旖志　李婧　李勇　董雪　劉曼紅

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

?

帽兒山溪流中大型底棲動物的定殖對兩種樹葉分解速率的影響1)

何凡寇冀蒙曾旖志李婧李勇董雪劉曼紅

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

利用復(fù)合網(wǎng)袋法，對五角槭(Acermono)和稠李(Prunuspadus)兩種樹葉在帽兒山溪流中的分解速率進行了為期105 d的研究。結(jié)果表明：五角槭和稠李樹葉在溪流中的分解速率常數(shù)(k)分別為0.024和0.030，符合指數(shù)衰減模型，均屬于快速分解組。定殖在五角槭和稠李樹葉上的大型底棲動物種類分別有30種和26種，均以蜉蝣目小蜉屬(Ephemerellaspp.)為優(yōu)勢種。兩種樹葉上大型底棲動物的攝食功能群的多度和生物量無顯著差異，而5次采樣間的差異顯著。定殖在五角槭樹葉上的直接集食者比例最高(45.9%)，其次是捕食者(23.8%)和撕食者(22.4%)，最少的為過濾收集者，僅占4.6%；定殖在稠李樹葉上直接集食者的比例最高(44.6%)，其次是捕食者(26.1%)和撕食者(25.4%)，過濾收集者僅占1.8%。說明在帽兒山溪流中，隨著溪流增大，撕食者種類減少，直接集食者類群的密度對樹葉分解速率具有顯著影響。

五角槭；稠李；分解速率；大型底棲動物；功能攝食群

By composite mesh bag method, we studied the leaves decomposition process ofAcermonoandPrunuspadusfor 105 days in the streams of Maoer Mountain. The leaves decomposition rates (k) ofA.monoandP.paduswere 0.024 and 0.03, respectively, according with the declined exponential equation, belonging to the fast decomposition groups. The species numbers colonization benthic macro-invertebrate of theA.mono(30) leaf was higher than that ofP.padus(26) leaves, both with Ephemeroptera (Ephemerellaspp.) as dominant species. There were no significant differences between two species of the feeding function group of the benthic macro-invertebrate, but the difference was significant between 5 samplings. Between the colonized macro-invertebrate functional feeding groups, the direct gatherer inA.monowas dominant (45.9%), followed by the predator (23.8%), the shredder (22.4%), and the filter collector (4.6%). The direct gatherer inP.paduswas dominant (44.6%), followed by the predator (26.1%), the shredder (25.4%), and the filter collector (1.8%). In the stream of Maoer Mountain, with the increase of the stream, the shredder species decreased, and the direct gatherer group density had a significant effect on the leaf decomposition rate.

樹葉凋落物的分解是溪流生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動的重要環(huán)節(jié)，異源有機物作為源頭溪流中大型底棲動物的主要食物來源，其輸入對于保持溪流中生物群落的完整性發(fā)揮著重要的作用[1-3]，分解過程主要分為3個階段，即首先是在雨水的淋溶作用下導(dǎo)致樹葉中的可溶性有機物及無機礦物質(zhì)迅速流失的過程，隨后微生物的附著、生長與繁殖活動使樹葉內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生改變而緩慢降解，以及由溪流里生存的大型底棲動物的定殖和取食活動造成樹葉的機械破碎。在溪流中樹葉凋落物的分解是一系列復(fù)雜的生態(tài)過程，其分解速率不僅受樹葉類型，溪流中微生物群落和大型底棲動物的行為等生物因素的影響，還與溪流的流速、水質(zhì)、水溫及河底基質(zhì)類型等非生物因素有密切的關(guān)系[1，4-8]。隨著旅游業(yè)的發(fā)展，帽兒山溪流近10年來在豐水季節(jié)有大量游客在溪流漂流游憩的現(xiàn)象，溪流原有的底質(zhì)發(fā)生改變，如大的礫石減少，泥沙等沉積物含量增加，這種人類活動的干擾使原有溪流生態(tài)系統(tǒng)的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[9]，然而，樹葉凋落物在溪流中的分解對環(huán)境因子變化的反應(yīng)是比較明顯的，因而，可以作為評估水域生態(tài)系統(tǒng)功能完整性的重要指標[1，3，6，10]。國內(nèi)有關(guān)樹葉在溪流中分解速率的研究多集中在中低緯度地區(qū)，而在中高緯度地區(qū)則鮮有研究[11-14]，五角槭(Acermono)和稠李(Prunuspadus)是帽兒山溪流沿岸兩個常見樹種，其落葉是溪流重要的能源輸入，文中通過比較兩種樹葉在帽兒山溪流中的分解速率，探究大型底棲動物功能攝食群的組成及其在樹葉分解中的作用，為帽兒山溪流生態(tài)功能的完整性評價提供參考指標。

1　研究地概況

帽兒山位于黑龍江省南部尚志市帽兒山鎮(zhèn)(東經(jīng)127°30′～27°34′，北緯45°20′～45°25′)，屬于長白山支脈張廣才嶺西坡，植被屬長白植物區(qū)系，為原始闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林被破壞后，經(jīng)次生演替后形成的以闊葉混交林為主的天然次生林。帽兒山溪流徑流年際變化較明顯，峰值出現(xiàn)在6—8月份[15]，水質(zhì)清澈見底，是帽兒山鎮(zhèn)和周邊居民重要的用水水源[16]。

2　材料與方法

在帽兒山溪流選取5個采樣點，分別為S1(老爺嶺)、S2(尖砬子溝)、S3(十號橋)、S4(三號橋)、S5(頭號橋)。S1和S2河水清澈，水流急，河底基質(zhì)以圓石和小鵝卵石為主，溪流周圍森林郁閉度高，以五角槭和稠李等落葉喬木為主。S3、S4和S5水流平緩，河底基質(zhì)以沙礫為主，森林郁閉度較低。

樹葉收集和采樣方法：于2014年5月14日收集生長在溪流河岸帶優(yōu)勢種五角槭、稠李的樹葉，帶回實驗室，洗凈雜質(zhì)后置于通風(fēng)處晾干，在恒溫干燥箱60°下烘干至恒質(zhì)量，然后稱量8.0 g干質(zhì)量葉片裝入復(fù)合網(wǎng)孔袋中(樣袋上半部5 cm×10 cm為1.0 mm孔徑的網(wǎng)布，下半部10 cm×10 cm為0.5 cm孔徑的網(wǎng)布，其作用是使大型底棲動物易進難出)，每種葉片共稱取25袋,然后用針線縫好口袋。于2014年5月16日，在選定的樣點放置葉袋，兩種不同葉片各一袋為一組，每個樣點投放五組，用粗鐵絲串聯(lián)，并將鐵絲固定，保證葉袋緊貼溪流底部，葉袋口迎著水流放置，確保葉片破碎后保留在袋中。然后分別在第7、21、42、70、105 d取樣。每次每種樹葉各隨機取出5袋，帶回實驗室。將葉袋放在250 μm篩上小心沖洗，將大型底棲動物挑出并置于75%的酒精中保存，對其分類鑒定和計數(shù)，洗凈葉片上的雜質(zhì)后再放入恒溫干燥箱中60°烘干至恒質(zhì)量，并稱質(zhì)量。

水體理化參數(shù)測定：每次取樣時，各樣點分別采集3瓶水樣，進行總氮質(zhì)量濃度(TN)、總磷質(zhì)量濃度(TP)的測定，同時記錄水溫、pH值、電導(dǎo)率、溶解氧、水面寬、水深和流速等。

數(shù)據(jù)處理與分析：利用Excel 2003進行試驗數(shù)據(jù)的整理。樹葉的分解速率用指數(shù)衰減模型進行擬合[17]，Wt=W0e-kt。式中，t為分解時間(d)；Wt為t時刻樹葉剩余的無灰干質(zhì)量(g);W0為初始時樹葉的無灰干質(zhì)量(g)；k為分解速率常數(shù)，處理采用SPSS 17.0進行統(tǒng)計分析與檢驗。大型底棲動物功能攝食群的鑒定主要參考Dudgeon[18]和Morse et al.[19]的分類方法。樹葉干質(zhì)量剩余率的計算公式為：干質(zhì)量剩余率=(剩余樹葉干質(zhì)量÷初始樹葉干質(zhì)量)×100%。

3　結(jié)果與分析

3.1溪流水質(zhì)的基本特征

研究地溪流水體清澈，水質(zhì)狀況良好，流速為(0.49±0.15)m·s-1，pH值為7.40±0.40，水溫為(8.4±1.7)℃，總氮質(zhì)量濃度為(1.8±0.6)mg·L-1，總磷質(zhì)量濃度為(0.13±0.05)mg·L-1，氧化還原電位為(-17.8±17.4)mV，河寬為(6.1±1.6)m，河水深度為(26±4.6)cm。

3.2兩種樹葉的分解速率

在樹葉放入溪流后的7 d中，由于淋溶作用，樹葉中的可溶性有機物和無機礦物質(zhì)快速流失，稠李和五角槭葉片的干質(zhì)量剩余率均迅速下降(表1)，其中下降幅度最大的是五角槭葉片，降到58.70%。7 d后，兩種樹葉均表現(xiàn)出較快的分解速率。在試驗后期，稠李葉片的干質(zhì)量剩余率下降快于五角槭葉片，在第105 d，五角槭和稠李葉片的干質(zhì)量剩余率僅分別為6.9%和4.2%。

表1　五角槭和稠李葉片干質(zhì)量剩余率

樹葉干質(zhì)量的損失過程通過指數(shù)衰減模型進行擬合，計算出兩種樹葉分解速率常數(shù)k值(表2)，根據(jù)Petersen et al.[6]按k值大小劃分的組別，五角槭和稠李樹葉的分解均屬于快組(k>0.01)，兩種樹葉的干質(zhì)量剩余率之間的差異并不顯著(P>0.05)。

表2　五角槭和稠李葉片的分解速率常數(shù)

3.3在兩種樹葉上定殖的大型底棲動物

在整個試驗過程中，收集到定殖在兩種樹葉上的大型底棲動物共36種，隸屬7目19科(表3)。網(wǎng)袋放入溪流中的最初7 d，大型底棲動物在樹葉上快速定殖。五角槭樹葉上定殖的大型底棲動物有9種，平均密度達2.3頭·g-1，常見類群以蜉蝣目的小蜉屬(Ephemerellaspp.)為主要優(yōu)勢種。稠李樹葉上定殖的大型底棲動物有10種，平均密度為1.6頭·g-1，常見類群以蜉蝣目的小蜉屬與亞美蜉屬為主。7 d后，定殖在五角槭樹葉上的大型底棲動物個體總數(shù)與密度在逐漸增加，到第42 d達到最高峰，平均密度達15.8頭·g-1，在第70 d由于五角槭樹葉干質(zhì)量剩余率僅為10.2%，大型底棲動物的密度也隨之下降。而定殖在稠李樹葉上的大型底棲動物平均密度在第70 d達到峰值，為23.4頭·g-1，物種豐富度高達4.5種·g-1(表4)。在整個105 d的試驗期間，定殖在兩種樹葉上的大型底棲動物共有的優(yōu)勢類群為紅裸須搖蚊(Propsilocerusakamusi)、等小突搖蚊(Micropsectrachuzeprima)、耐垢多足搖蚊(Polypedilumsordens)、綠襀科一種(Alloperlasapporoensis)。定殖在五角槭樹葉特有的優(yōu)勢類群為白角多足搖蚊(Polypedilumalbicorne)，而定殖在稠李樹葉上特有的優(yōu)勢類群較為豐富，有亞美蜉屬(Ameletusspp.)、步行多足搖蚊(Polypedilumpedestre)、多距石蛾科(Polycentropusspp.)、朝大蚊(Antochaspp.)。在試驗的各階段，定殖在兩種樹葉上的大型底棲動物類群數(shù)之間的差異并不顯著(P>0.05)。

表3　定殖在兩種樹葉上的大型底棲動物的密度及功能攝食群

注：PR為捕食者；SH為撕食者；OM為雜食者；FC為過濾收集者；GC為直接集食者；★代表優(yōu)勢種，指平均每克樹葉干質(zhì)量有5頭以上底棲動物；▲代表常見種，指平均每克樹葉干質(zhì)量有1～5頭底棲動物；+代表稀有種，指平均每克樹葉干質(zhì)量有1頭以下底棲動物，-為未知。

3.4大型底棲動物的功能攝食群

如表5所示，在整個試驗期間，定殖在兩種樹葉上的大型底棲動物主要以直接集食者為主，占45.1%，其中，小蜉屬數(shù)量最多，占全部大型底棲動物的30.2%，是該溪流中主要的直接集食者類群；其次是捕食者和撕食者，分別占24.9%和24.2%；最少的是過濾收集者，僅占3.3%；雜食者數(shù)量可忽略不計。兩種樹葉上定殖的大型底棲動物在功能攝食群的多度和生物量豐富度上均無顯著差異(P>0.05)，而五次采樣間的差異顯著(P<0.05)。

表4　兩種樹葉上定殖底棲動物的平均密度與物種豐富度

注：σ表示標準差。

表5　兩種樹葉上大型底棲動物功能攝食群所占比例

4　結(jié)論與討論

一般情況下，樹葉中所含化學(xué)成分會影響其分解速率，例如，含有豐富營養(yǎng)物質(zhì)的樹葉分解較快，而含有較多木質(zhì)素或鞣質(zhì)的樹葉分解較慢[14]。據(jù)報道，五角槭樹葉中含有豐富鞣質(zhì)[20]，稠李樹葉中含有天然驅(qū)蟲成分α-紅沒藥醇[21]。五角槭樹葉在網(wǎng)袋中的分解速率常數(shù)為0.024，而稠李樹葉在網(wǎng)袋中的分解速率常數(shù)為0.030，稍快于五角槭樹葉，但兩者分解速率常數(shù)的差異并不顯著，對于五角槭樹葉中所含鞣質(zhì)及稠李樹葉中所含α-紅沒藥醇影響二者分解速率的機理還有待進一步研究。試驗最初7 d，五角槭樹葉干質(zhì)量剩余率為58.7%，稠李樹葉干質(zhì)量剩余率為73.1%，而定殖在兩種樹葉上的大型底棲動物密度和豐富度無顯著差異，可能是由于五角槭葉型為掌狀5裂，裂片較寬，先端尾狀銳尖[22]，在溪流的沖擊下更易機械破損，從而加快了淋溶作用，導(dǎo)致樹葉中的營養(yǎng)物質(zhì)快速流失，使樹葉的分解速率加快。

通過對比五角槭和稠李樹葉上定殖的大型底棲動物的平均密度與物種豐富度得出，兩種樹葉分解過程的干質(zhì)量剩余率的變化率與大型底棲動物的平均密度及物種豐富度均呈正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)大型底棲動物的種類及個體數(shù)增加或減少時，樹葉的分解速度也會呈現(xiàn)相應(yīng)的反應(yīng)。

在樹葉分解過程中，定殖在樹葉上的大型底棲動物群落的變化十分明顯，試驗最初7 d，兩種樹葉上均無明顯優(yōu)勢種群，此時樹葉分解主要依靠淋溶作用；試驗中期，五角槭樹葉上優(yōu)勢種群以直接集食者小蜉屬和撕食者白角多足搖蚊為主，稠李樹葉上優(yōu)勢種群以直接集食者小蜉屬和捕食者紅裸須搖蚊為主；試驗后期，兩種樹葉上的優(yōu)勢種群均以捕食者紅裸須搖蚊為主。據(jù)報道，撕食者對樹葉的撕裂作用所產(chǎn)生的機械破碎是導(dǎo)致樹葉干質(zhì)量損失的主要因素[4，6，14-15]，而本研究中定殖在兩種樹葉上的撕食者類群對樹葉干質(zhì)量的減少并無顯著作用，可能是由于S3(十號橋)、S4(三號橋)、S5(頭號橋)這三個樣點的岸邊森林郁閉度降低，促進了光合作用，給藻類與大型水生植物等自養(yǎng)生物的生長創(chuàng)造了有利條件，導(dǎo)致溪流中的撕食者的比例減少，而直接集食者的比例顯著增加。在本研究中，大型底棲動物功能攝食群的組成比例基本符合RCC(河流連續(xù)體River continuum concept，指預(yù)測隨河流的理化性質(zhì)和河邊環(huán)境改變，生物群落改變的模型)這一趨勢[23]。研究結(jié)果表明，在帽兒山的溪流中，隨著溪流的增大，森林郁閉度降低，撕食者的種類減少，大型底棲動物主要以直接集食者和捕食者為主。

[1]GESSNER M O, CHAUVET E. A case for using litter breakdown to assess functional stream integrity[J]. Ecological Applications,2002,12(2)：498-510.

[2]ANDERSON N H, SEDELL J R. Detritus processing by macroinvertebrates in stream ecosystems[J]. Annual Review of Entomology,1979,24(1)：351-377.

[3]CUMMINS K W. Stream ecosystem structure and function[J]. BioScience,1974,24(11)：631-641.

[4]CUMMINS K W, KLUG M J. Feeding ecology of stream invertebrates[J]. Annual Review of Ecology and Systematics,1979,10(1)：147-172.

[5]GESSNER M O, CHAUVET E, DOBSON M. A perspective on leaf litter breakdown in streams[J]. Oikos,1999,85(2)：377-384.

[6] PETERSEN R C, CUMMINS K W. Leaf processing in a woodland stream[J]. Freshwater Biology,1974,4(4)：343-368.

[7]WALLACE J B, WEBSTER J R. The role of macroinvertebrates in stream ecology function[J]. Annual Review of Entomology,1996,41：115-139.

[8]WEBSTER J R, BENFIELD E F. Vascular plant breakdown in freshwater ecosystems[J]. Annual Review of Ecology and Systematics,1986,17：567-594.

[9]劉曼紅，李亞俊， 張宇，等.帽兒山溪流水生昆蟲與環(huán)境因子的相關(guān)性[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，36(4):479-487.

[10]CULIS V, FERREIRA V, GRACA M A S. Stimulation of leaf litter decomposition and associated fungi and invertebrates by moderate eutrophication: Implications for stream assessment[J]. Freshwater Biology,2006,51(9)：1655-1669.

[11]姜麗紅,王備新,陳愛卿,等.大型底棲無脊椎動物對溪流中三角楓落葉分解的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2009,20(5)：1184-1189.

[12]闞春梅,劉曼紅,王令剛,等.亞布力山澗溪流2種樹葉的分解速率與大型底棲動物定殖關(guān)系[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013,41(9)：103-112.

[13]江明喜,鄧紅兵,唐濤,等.香溪河流域河流中樹葉分解速率的比較研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2002,13(1)：27-30.

[14]顏玲,趙穎,韓翠香,等.粵北地區(qū)溪流中的樹葉分解及大型底棲動物功能攝食群[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2007,18(11)：2573-2579.

[15]李金國,王慶成,嚴善春,等.涼水、帽兒山低級溪流中水生昆蟲的群落特征及水質(zhì)生物評價[J].生態(tài)學(xué)報,2007,27(12)：5008-5018.

[16]李亞俊,吳夢婷,張宇,等.利用水生昆蟲對阿什河上游秋季水質(zhì)的生物學(xué)評價[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013,41(3)：135-139.

[17]OLSON J S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems[J]. Ecology,1961,44(2)：322-331.

[18]DUDGEON D. Tropical asian streams[M]. Hongkong： Hong Kong University Press,1999.

[19]MORSE J C, YANG L F, TIAN L X. Aquatic insects of China useful for monitoring water quality[M]. Nanjing: Hehai University Press,1994.

[20]吳宏.彩色樹種色木槭人工栽培豐產(chǎn)技術(shù)[J].中國林副特產(chǎn),2015(2)：65-66.

[21]朱俊潔,孟祥穎,烏垠,等.稠李果、莖、葉、皮及樹干揮發(fā)油化學(xué)成分的分析[J].分析化學(xué)研究簡報,2005,33(11)：1615-1618.

[22]百度百科.五角槭[EB/OL].[2015-06-27].http://baike.baidu.com/view/1199670.htm.

[23]Vannote R L. The river continuum concept[J]. Can J Fish Aquat Sci，1980,37：130-137.

Effects of Benthic Macroinvertebrate on Breakdown of Two Leaves in Maoer Mountain Stream//

He Fan, Kou Jinmeng, Zeng Yizhi, Li Jing, Li Yong, Dong Xue, Liu Manhong

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(1)：85-89.

Acermono;Prunuspadus; Decomposition rate; Benthic macroinvertebrates; Functional feeding groups

何凡，女，1993年12月生，東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，本科生。E-mail：642859294@qq.com。

劉曼紅，東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，副教授。E-mail：lmhwetland@163.com。

2015年9月6日。

Q178.1；Q946.8

1)中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目(2013CAQ01)、東北林業(yè)大學(xué)大學(xué)生創(chuàng)新性試驗計劃項目(201410225168)。

責(zé)任編輯：任俐。