浙江沿海地區(qū)舟山新木姜子群落及種群結(jié)構(gòu)特征分析

高浩杰 , 王國(guó)明, 高平仕

(1. 浙江省舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院, 浙江 定海 316000; 2. 浙江省岱山縣農(nóng)林水利圍墾局, 浙江 岱山 316200)

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浙江沿海地區(qū)舟山新木姜子群落及種群結(jié)構(gòu)特征分析

高浩杰1,①, 王國(guó)明1, 高平仕2

(1. 浙江省舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院, 浙江 定海 316000; 2. 浙江省岱山縣農(nóng)林水利圍墾局, 浙江 岱山 316200)

采用立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法，對(duì)浙江沿海地區(qū)(包括嵊泗縣大戢山島、定海區(qū)大貓島、普陀區(qū)朱家尖島、鄞州區(qū)瞻岐鎮(zhèn)、北侖區(qū)春曉鎮(zhèn)和寧海市力洋鎮(zhèn))的舟山新木姜子〔Neolitseasericea(Bl.) Koidz.〕群落的物種組成和垂直結(jié)構(gòu)及其種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表和分布格局進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：這6個(gè)舟山新木姜子天然群落共有維管束植物52科76屬92種(含6變種)，以木本植物為主，其中常綠木本植物34種，落葉木本植物31種。各群落的物種多樣性指數(shù)差異較大，其中位于普陀區(qū)朱家尖島的群落喬木層Shannon-Wiener指數(shù)(H′)最高，位于定海區(qū)大貓島的群落灌木層和草本層的H′值均最高；且存在灌木層的H′值大于喬木層和草本層的規(guī)律。種群個(gè)體年齡結(jié)構(gòu)存在差異，但6個(gè)種群均為增長(zhǎng)型種群，幼苗儲(chǔ)備豐富，其他齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量總體上隨徑級(jí)增大而減少。6個(gè)種群的分布格局均為顯著的聚集分布，其中位于北侖區(qū)春曉鎮(zhèn)的種群聚集強(qiáng)度最高，位于定海區(qū)大貓島的種群聚集強(qiáng)度最低。從靜態(tài)生命表看，舟山新木姜子島嶼類(lèi)型種群的個(gè)體死亡率在徑級(jí)Ⅰ(DBH<5 cm)和徑級(jí)Ⅳ(15 cm≤DBH<20 cm)較高，大陸類(lèi)型種群的個(gè)體死亡率在徑級(jí)Ⅰ較高。研究結(jié)果顯示：浙江沿海地區(qū)舟山新木姜子群落主要為常綠闊葉林，群落間的物種多樣性差異明顯源于人類(lèi)活動(dòng)的干擾；總體上看舟山新木姜子種群具有很強(qiáng)的更新能力。根據(jù)研究結(jié)果，對(duì)浙江沿海地區(qū)舟山新木姜子種群的保護(hù)提出了一些建議。

舟山新木姜子; 種群結(jié)構(gòu); 物種多樣性; 靜態(tài)生命表; 分布格局

舟山新木姜子〔Neolitseasericea(Bl.) Koidz.〕為樟科(Lauraceae)新木姜子屬〔Neolitsea(Benth. et J. D. Hook.) Merr.〕常綠喬木，主要分布于中國(guó)浙江、上海和臺(tái)灣等沿海地區(qū)，日本和韓國(guó)也有分布[1-4]。舟山新木姜子多生于山坡闊葉林中或林緣，為濱海特有植物；由于其種群分布和數(shù)量稀少，已被列為稀有瀕危植物[5-6]，且在《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》中被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。舟山新木姜子木材有香氣、紋理美觀、春梢嫩葉金黃色、嚴(yán)冬綠葉叢中紅果累累鮮艷奪目，為優(yōu)良的觀葉、觀果和珍貴用材樹(shù)種。目前，有關(guān)舟山新木姜子的研究主要涉及繁育技術(shù)、資源調(diào)查、抗逆性、遺傳多樣性和群落結(jié)構(gòu)等方面[7-17]。

楊同輝等[17]的研究結(jié)果表明，分布于浙江省寧波市天童林場(chǎng)的舟山新木姜子群落起源于舟山市普陀種源，隨種子漂流，從寧波市北侖區(qū)至奉化市、寧?？h、象山縣等地區(qū)的海岸線低山丘陵區(qū)可能還有舟山新木姜子的天然分布。筆者在2013年和2014年對(duì)舟山新木姜子資源的調(diào)查過(guò)程中，已經(jīng)確認(rèn)其在北侖區(qū)梅山島和春曉鎮(zhèn)、鄞州區(qū)瞻岐鎮(zhèn)、寧海市力洋鎮(zhèn)和象山縣檀頭山島有天然分布，且在之前的研究中均未涉及。目前，關(guān)于浙江沿海地區(qū)舟山新木姜子種群年齡結(jié)構(gòu)、種群分布格局和群落物種多樣性方面的研究甚少，而種群與群落生態(tài)學(xué)研究是拯救與保護(hù)該物種的基礎(chǔ)。為此，作者擬對(duì)舟山新木姜子開(kāi)展群落和種群結(jié)構(gòu)特征的研究，以期了解這一珍稀瀕危物種的生長(zhǎng)狀況、發(fā)展趨勢(shì)及瀕危機(jī)制，為舟山新木姜子天然林的有效保護(hù)和種質(zhì)資源保存評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)。

1　研究區(qū)概況和研究方法

1.1研究區(qū)概況

本研究涉及的舟山新木姜子6個(gè)樣地分別位于浙江省嵊泗縣大戢山島、定海區(qū)大貓島、普陀區(qū)朱家尖島、北侖區(qū)春曉鎮(zhèn)、鄞州區(qū)瞻岐鎮(zhèn)和寧海市力洋鎮(zhèn)，基本上涵蓋了舟山新木姜子在浙江分布的北界、東界、南界、西界及天然分布中心。各樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1浙江沿海地區(qū)舟山新木姜子天然林樣地的基本情況

Table 1Basic status of natural forest plots ofNeolitseasericea(Bl.) Koidz. in coastal areas of Zhejiang Province

樣地1)Plot1)緯度 Latitude 經(jīng)度 Longitude 海拔/mAltitude年均溫/℃Annualmeantemperature年降水量/mmAnnualprecipitation坡向Aspect坡度/(°)Slope 坡位 Slope position郁閉度/%Canopydensity生境2)Habitat2)N3)Q1N30°48'34″E122°10'20″3316.31152西West32 中Mid-dle75C128Q2N29°57'08″E122°02'41″18016.11274東East28 上Upper80C163Q3N29°54'27″E122°25'14″20616.11200北North31 上Upper95C80Q4N29°46'50″E121°50'15″12716.51317東北North-east26 中Mid-dle95H53Q5N29°45'33″E121°49'55″25316.21539東北North-east23 上Upper90H56Q6N29°23'18″E121°39'02″41216.21300北North30 中Mid-dle85V62

1)Q1: 嵊泗縣大戢山島Dajishan Island of Shengsi County; Q2: 定海區(qū)大貓島Damao Island of Dinghai District; Q3: 普陀區(qū)朱家尖島Zhujiajian Island of Putuo District; Q4: 北侖區(qū)春曉鎮(zhèn)Chunxiao Town of Beilun District; Q5: 鄞州區(qū)瞻岐鎮(zhèn)Zhanqi Town of Yinzhou District; Q6: 寧?？h力洋鎮(zhèn)Liyang Town of Ninghai County.

2)C: 海邊山坡Coastal hillside; H: 山坡Hillside; V: 溝谷Valley.

3)N: 舟山新木姜子個(gè)體數(shù)量 Individual number ofNeolitseasericea.

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置及調(diào)查于2014年5月至8月在上述樣地，選擇保存較完整、集中連片分布的舟山新木姜子天然林劃分6個(gè)面積30 m×30 m的樣地，用DTM-352C全站儀(日本尼康株式會(huì)社)將整個(gè)樣地劃分為36個(gè)5 m×5 m的樣方，對(duì)樣方內(nèi)所有舟山新木姜子個(gè)體進(jìn)行定位調(diào)查，包括胸徑(DBH)、樹(shù)高、坐標(biāo)和生長(zhǎng)狀況等。記錄各樣方內(nèi)木本植物(DBH≥5 cm)的種名、樹(shù)高、DBH、冠幅和坐標(biāo)等。在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選擇5～7個(gè)5 m × 5 m的樣方和10～14個(gè)1 m×1 m的樣方，分別進(jìn)行灌木和草本調(diào)查，記錄灌木層和草本層中所有物種的多度、高度和蓋度[18-19]。

1.2.2種群年齡結(jié)構(gòu)分析采用空間代替時(shí)間的方法估算種群年齡結(jié)構(gòu)，用立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)。根據(jù)舟山新木姜子習(xí)性，以DBH 5 cm為徑階距將個(gè)體劃分為8個(gè)徑級(jí)：Ⅰ級(jí)(DBH<5 cm)、Ⅱ級(jí)(5 cm≤ DBH <10 cm)、 Ⅲ級(jí)(10 cm≤ DBH <15 cm)、 Ⅳ級(jí)(15 cm≤DBH<20 cm)、Ⅴ級(jí)(20 cm≤DBH<25 cm)、 Ⅵ 級(jí)(25 cm≤DBH<30 cm)、 Ⅶ 級(jí)(30 cm≤DBH<35 cm)和Ⅷ級(jí)(DBH≥35 cm)。

1.2.3種群靜態(tài)生命表編制統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)舟山新木姜子的個(gè)體數(shù)，按照種群靜態(tài)生命表的編制方法[20-24]計(jì)算各參數(shù)，包括徑級(jí)(x)、x徑級(jí)開(kāi)始時(shí)的存活數(shù)(nx)、x徑級(jí)開(kāi)始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)存活數(shù)(lx)、從x徑級(jí)到x+1徑級(jí)的死亡數(shù)(dx)、x徑級(jí)的死亡率(qx)、從x徑級(jí)到x+1徑級(jí)的平均存活數(shù)(Lx)、x徑級(jí)及以上各徑級(jí)的存活個(gè)體總數(shù)(Tx)和進(jìn)入x徑級(jí)個(gè)體的生命期望(ex)。為了避免生命表中出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況，采用均滑技術(shù)對(duì)nx進(jìn)行處理[25]。

物種多樣性測(cè)度：?jiǎn)棠局参镏匾礗Vtr=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)胸高斷面積)/3；灌木和草本植物重要值IVsh=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3；Shannon-Wiener指數(shù)H′=-∑PilnPi， 式中，Pi為物 種i的重要值[27]。

1.3數(shù)據(jù)處理和分析

用EXECL 2003軟件記錄數(shù)據(jù)，并采用R-3.0.1軟件(http:∥www.r-project.org/，主要為Vegan包)對(duì)上述各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行分析。

2　結(jié)果和分析

2.1群落物種組成和垂直結(jié)構(gòu)分析

調(diào)查及統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：被調(diào)查的浙江沿海地區(qū)6個(gè)舟山新木姜子天然林樣地共有維管植物52科76屬92種(含6變種)，包括蕨類(lèi)植物4科7屬8種(含種下等級(jí)，下同)、裸子植物2科2屬2種、被子植物46科67屬82種，其中，雙子葉植物41科60屬75種、單子葉植物5科7屬7種。各樣地均以木本植物為主，共65種，占總數(shù)的70.7%；草本植物較少，共27種，占總數(shù)的29.3%。在木本植物中，常綠木本植物34種、落葉木本植物31種，分別占木本植物總數(shù)的52.3%和47.7%。草本植物則以多年生草本為主，共22種，占草本植物總數(shù)的81.5%；一年生和二年生草本僅5種，占草本植物的18.5%。

Q1群落：位于嵊泗縣大戢山島。該樣地的喬木層高8～13 m，以普陀樟〔Cinnamomumjaponicumvar.chenii(Nakai) G. F. Tao〕和舟山新木姜子占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有雞桑(MorusaustralisPoir.)、紅楠(MachilusthunbergiiSieb. et Zucc.)和樸樹(shù)(CeltissinensisPers.)等。灌木層高1.3～3.2 m，以構(gòu)樹(shù)〔Broussonetiapapyifera(Linn.) L’Hér. ex Vent.〕占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有天仙果(FicuserectaThunb.)、大葉胡頹子(ElaeagnusmacrophyllaThunb.)和山合歡〔Albiziakalkora(Roxb.) Prain〕等。草本層主要有褐果薹草(CarexbrunneaThunb.)、漸尖毛蕨〔Cyclosorusacuminatus(Houtt.) Nakai〕和黑足鱗毛蕨(DryopterisfuscipesC. Chr.)等種類(lèi)。該群落喬木層、灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)分別為1.198、1.240和1.110。

Q2群落：位于定海區(qū)大貓島。該樣地的喬木層高7～12 m，以黃連木(Pistaciachinensis Bunge)占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有舟山新木姜子、黃檀(DalbergiahupeanaHance)和樸樹(shù)等。灌木層高0.4～2.5 m，以華蔓茶藨子(Ribesfasciculatumvar.chinenseMaxim.)占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有紫金?！睞rdisiajaponica(Thunb.) Bl.〕、野梧桐〔Mallotusjaponicus(Linn. f.) Müll. Arg.〕、山胡椒〔Linderaglauca(Sieb. et Zucc.) Bl.〕和柞木〔Xylosmaracemosum(Sieb. et Zucc.) Miq.〕等。草本層主要有酸模(RumexacetosaLinn.)、絲穗金粟蘭〔Chloranthusfortunei(A. Gray) Solms-Laub.〕和薊(CirsiumjaponicumFisch. ex DC.)等種類(lèi)。該群落喬木層、灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)分別為0.925、2.920和2.275。

Q3群落：位于普陀區(qū)朱家尖島。該樣地的喬木層高6～10 m，以舟山新木姜子占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有普陀樟、紫楠〔Phoebesheareri(Hemsl.) Gamble〕、青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕、日本珊瑚樹(shù)〔Viburnumodoratissimumvar.awabuki(K. Koch) Zabel ex Rümpl.〕等。灌木層高0.6～2.0 m，以山茶(CamelliajaponicaLinn.)占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有朱砂根(ArdisiacrenataSims)、清風(fēng)藤(SabiajaponicaMaxim.)和南五味子(KadsuralongipedunculataFinet et Gagnep.)等。草本層主要有闊鱗鱗毛蕨〔Dryopterischampionii(Benth.) C. Chr.〕、褐果薹草和顯子草(PhaenospermaglobosaMunro ex Benth.)等種類(lèi)。該群落喬木層、灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)分別為2.048、2.503和1.334。

Q4群落：位于北侖區(qū)春曉鎮(zhèn)。該樣地的喬木層高8～13 m，以舟山新木姜子和紫楠占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有紅楠、石櫟〔Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai〕和青岡等。灌木層高0.5～3.0 m，以天仙果占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有山雞椒〔Litseacubeba(Lour.) Pers.〕、茶樹(shù)〔Camelliasinensis(Linn.) Kuntze〕和紫麻〔Oreocnidefrutescens(Thunb.) Miq.〕等。草本層主要有狗脊〔Woodwardiajaponica(Linn. f.) Sm.〕、蕨〔Pteridiumaquilinumvar.latiusculum(Desv.) Underw. ex Heller〕和玄參(ScrophularianingpoensisHemsl.)等種類(lèi)。該群落喬木層、灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)分別為1.454、1.955和1.010。

Q5群落：位于鄞州區(qū)瞻岐鎮(zhèn)。該樣地的喬木層高6～11 m，以青岡占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有舟山新木姜子、椿葉花椒(ZanthoxylumailanthoidesSieb. et Zucc.)和紅淡比(CleyerajaponicaThunb.)等。灌木層高1.2～2.5 m，以毛花連蕊茶(CamelliafraternaHance)占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有矩葉衛(wèi)矛(EuonymusoblongifoliusLoes. et Rehd.)、胡頹子(ElaeagnuspungensThunb.)和三尖杉(CephalotaxusfortuneiHook.)等。草本層主要有蘘荷〔Zingibermioga(Thunb.) Rosc.〕、盾蕨〔Neolepisorusovatus(Bedd.) Ching〕和蔓赤車(chē)(PellioniascabraBenth.)等。該群落喬木層、灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)分別為1.175、1.652和1.265。

Q6群落：位于寧?？h力洋鎮(zhèn)。該樣地的喬木層高10～14 m，以紅楠、舟山新木姜子占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有青岡和木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)等。灌木層高1.4～2.8 m，以毛花連蕊茶占優(yōu)勢(shì)，常見(jiàn)種類(lèi)有茶、朱砂根和楤木(AraliachinensisLinn.)等。草本層主要有刺頭復(fù)葉耳蕨〔Arachniodesexilis(Hance) Ching〕、野青茅〔Deyeuxiapyramidalis(Host) Veldkamp〕和小野芝麻〔Galeobdolonchinense(Benth.) C. Y. Wu〕等。該群落喬木層、灌木層和草本層的Shannon-Wiener指數(shù)分別為1.239、1.547和1.199。

2.2種群結(jié)構(gòu)和分布格局分析

2.2.1種群年齡結(jié)構(gòu)分析浙江沿海地區(qū)6個(gè)舟山新木姜子種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)見(jiàn)表2。由表2可見(jiàn)，位于嵊泗縣大戢山島Q1樣地和定海區(qū)大貓島Q2樣地的舟山新木姜子種群中均缺乏Ⅶ級(jí)(30 cm≤DBH<35 cm)和Ⅷ級(jí)(DBH≥35 cm)成齡樹(shù)，最大徑級(jí)只達(dá)到Ⅵ級(jí)(25 cm≤DBH<30 cm)；這2個(gè)種群中Ⅰ級(jí)(DBH<5 cm)幼齡樹(shù)所占比例均較高，分別為86.9%和86.1%，且高于其他4個(gè)種群，說(shuō)明這2個(gè)種群總體更新?tīng)顩r最好，種群結(jié)構(gòu)呈明顯的增長(zhǎng)型。

Q3、Q4、Q5和Q6樣地的舟山新木姜子種群中均存在植株高大且Ⅵ級(jí)以上成齡樹(shù)占一定比例的現(xiàn)象。其中，位于普陀區(qū)朱家尖島Q3樣地的種群以Ⅰ級(jí)個(gè)體為主，Ⅵ級(jí)(25 cm≤DBH<30 cm)個(gè)體也占一定比例，除Ⅴ級(jí)(20 cm≤DBH<25 cm)個(gè)體外，該種群在各徑級(jí)均有個(gè)體分布，種群徑級(jí)相對(duì)完整；位于鄞州區(qū)瞻岐鎮(zhèn)Q4樣地的種群以Ⅰ級(jí)個(gè)體為主，Ⅱ級(jí)(5 cm≤DBH<10 cm)個(gè)體也占一定比例，Ⅶ級(jí)和Ⅷ級(jí)成齡樹(shù)所占比例達(dá)11.9%，在6個(gè)種群中最高；位于北侖區(qū)春曉鎮(zhèn)Q5樣地的種群中Ⅰ級(jí)幼齡樹(shù)所占比例較小，為60.5%，低于其他5個(gè)種群，但Ⅱ級(jí)至Ⅵ級(jí)中齡樹(shù)所占比例較高，為33.8%，高于其他5個(gè)種群；位于寧海市力洋鎮(zhèn)Q6樣地的種群則以Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)個(gè)體為主，但Ⅲ級(jí)(10 cm≤DBH<15 cm)和Ⅵ級(jí)個(gè)體缺失。

舟山新木姜子種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量總體上隨徑級(jí)增大而減少，符合發(fā)育良好的種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的普遍規(guī)律。6個(gè)種群中Ⅰ級(jí)幼齡樹(shù)所占比例均超過(guò)60%，表明舟山新木姜子小徑級(jí)植株儲(chǔ)備充足，利于其種群的天然更新。北侖、鄞州和寧海3個(gè)樣地的舟山新木姜子種群中Ⅶ級(jí)和Ⅷ級(jí)成齡樹(shù)所占比例均高于嵊泗、定海和普陀樣地的舟山新木姜子種群，主要是因?yàn)閸u嶼類(lèi)型種群頻繁受到臺(tái)風(fēng)和海霧的襲擊，在大風(fēng)和鹽霧脅迫下舟山新木姜子的胸徑和樹(shù)高生長(zhǎng)均受到抑制，導(dǎo)致大徑級(jí)植株數(shù)量相對(duì)少于大陸類(lèi)型種群。

表2浙江沿海地區(qū)6個(gè)舟山新木姜子種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)

Table 2Diameter class structure of six populations ofNeolitseasericea(Bl.) Koidz. in coastal areas of Zhejiang Province

樣地1)Plot1)不同徑級(jí)個(gè)體數(shù)所占比例/%2) Percentageofindividualnumberindifferentdiameterclasses2)ⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦⅧQ186.91.44.84.81.40.70.00.0Q286.15.22.63.12.11.00.00.0Q384.31.41.41.40.06.33.31.9Q473.89.52.40.02.40.04.87.1Q560.516.311.64.61.30.00.05.6Q670.814.60.02.12.10.04.26.3

1)Q1: 嵊泗縣大戢山島Dajishan Island of Shengsi County; Q2: 定海區(qū)大貓島Damao Island of Dinghai District; Q3: 普陀區(qū)朱家尖島Zhujiajian Island of Putuo District; Q4: 北侖區(qū)春曉鎮(zhèn)Chunxiao Town of Beilun District; Q5: 鄞州區(qū)瞻岐鎮(zhèn)Zhanqi Town of Yinzhou District; Q6: 寧?？h力洋鎮(zhèn)Liyang Town of Ninghai County.

2)Ⅰ: DBH<5 cm; Ⅱ: 5 cm≤DBH<10 cm; Ⅲ: 10 cm≤DBH<15 cm; Ⅳ: 15 cm≤DBH<20 cm; Ⅴ: 20 cm≤DBH<25 cm; Ⅵ: 25 cm≤DBH<30 cm; Ⅶ: 30 cm≤DBH<35 cm; Ⅷ: DBH≥35 cm.

2.2.2種群靜態(tài)生命表分析由于舟山新木姜子島嶼類(lèi)型種群和大陸類(lèi)型種群地理隔離較遠(yuǎn)，生境差異較大，位于6個(gè)樣地的種群年齡結(jié)構(gòu)存在一定差異，且均存在個(gè)別徑級(jí)的缺失，故以島嶼類(lèi)型種群(Q1、Q2、Q3)和大陸類(lèi)型種群(Q4、Q5、Q6)為對(duì)象分別編制種群靜態(tài)生命表，結(jié)果見(jiàn)表3。

表3浙江沿海地區(qū)舟山新木姜子島嶼類(lèi)型和大陸類(lèi)型種群的靜態(tài)生命表1)

Table 3Static life table of island type and mainland type populations ofNeolitseasericea(Bl.) Koidz. in coastal areas of Zhejiang Province1)

種群類(lèi)型和徑級(jí)PopulationtypeanddiameterclassnxlxdxqxLxTxex島嶼類(lèi)型種群Islandtypepopulation Ⅰ(DBH<5cm)2921000.0262897.3161.0225.00.8 Ⅱ(5cm≤DBH<10cm)30102.711366.724.564.02.1 Ⅲ(10cm≤DBH<15cm)1965.15263.216.539.52.1 Ⅳ(15cm≤DBH<20cm)1447.98571.410.023.01.6 Ⅴ(20cm≤DBH<25cm)620.51166.75.513.02.2 Ⅵ(25cm≤DBH<30cm)517.12400.04.07.51.5 Ⅶ(30cm≤DBH<35cm)310.31333.32.53.51.2 Ⅷ(DBH≥35cm)26.821000.01.01.00.5大陸類(lèi)型種群Mainlandtypepopulation Ⅰ(DBH<5cm)861000.065755.853.5128.01.5 Ⅱ(5cm≤DBH<10cm)21244.25238.118.574.53.5 Ⅲ(10cm≤DBH<15cm)16186.04250.014.056.03.5 Ⅳ(15cm≤DBH<20cm)12139.5183.311.542.03.5 Ⅴ(20cm≤DBH<25cm)11127.9190.910.530.52.8 Ⅵ(25cm≤DBH<30cm)10116.32200.09.020.02.0 Ⅶ(30cm≤DBH<35cm)893.01125.07.511.01.4 Ⅷ(DBH≥35cm)781.471000.03.53.50.5

1)nx:x徑級(jí)開(kāi)始時(shí)的存活數(shù)Survival number at the beginning ofxdiameter class;lx:x徑級(jí)開(kāi)始時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)存活數(shù)Standard survival number at the beginning ofxdiameter class;dx: 從x徑級(jí)到x+1徑級(jí)的死亡數(shù)Death number fromxdiameter class tox+1 diameter class;qx:x徑級(jí)的死亡率Mortality rate atxdiameter class;Lx: 從x徑級(jí)到x+1徑級(jí)的平均存活數(shù)Average survival number fromxdiameter class tox+1 diameter class;Tx:x徑級(jí)及以上各徑級(jí)的存活個(gè)體總數(shù)Total survival individual number fromxdiameter class to higher diameter class;ex: 進(jìn)入x徑級(jí)個(gè)體的生命期望Life expectancy of individual number intoxdiameter class.

由表3可知：舟山新木姜子島嶼類(lèi)型種群生長(zhǎng)過(guò)程中出現(xiàn)2次死亡高峰。第1次死亡高峰出現(xiàn)在徑級(jí)Ⅰ到徑級(jí)Ⅱ，死亡率為89.7%，生命期望(ex)也相對(duì)較低，為0.8；第2次死亡高峰出現(xiàn)在徑級(jí)Ⅳ到徑級(jí)Ⅴ，死亡率為57.1%。舟山新木姜子大陸類(lèi)型種群生長(zhǎng)過(guò)程中僅在徑級(jí)Ⅰ至徑級(jí)Ⅱ時(shí)出現(xiàn)明顯的死亡高峰，死亡率為75.6%，其他徑級(jí)的死亡率均不高。2種類(lèi)型種群在幼樹(shù)期間均有50%以上的個(gè)體死亡，這一現(xiàn)象與其年齡結(jié)構(gòu)分布一致。主要原因是隨著舟山新木姜子幼樹(shù)個(gè)體的生長(zhǎng)，其所需的環(huán)境資源也更多，爭(zhēng)光、爭(zhēng)水、爭(zhēng)肥和爭(zhēng)空間現(xiàn)象明顯加劇，導(dǎo)致自疏或它疏作用強(qiáng)烈，大量植株被淘汰。此外，島嶼類(lèi)型種群在徑級(jí)Ⅳ死亡率相對(duì)較高，可能與特殊的島嶼生境(如風(fēng)大、土壤瘠薄和水熱條件差)有關(guān)，較差的立地條件對(duì)其生長(zhǎng)產(chǎn)生制約作用。

2.2.3種群分布格局分析浙江沿海地區(qū)6個(gè)舟山新木姜子種群的空間分布格局見(jiàn)表4。由表4可知：舟山新木姜子6個(gè)種群的擴(kuò)散系數(shù)(C)均大于1、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(k)均大于0、聚塊性指數(shù)(PAI)均大于1、Morisita指數(shù)(Iδ)均大于1，表明各種群分布格局均為聚集分布。對(duì)C值的t檢驗(yàn)和Iδ值的F檢驗(yàn)結(jié)果則顯示，供試的6個(gè)舟山新木姜子種群的分布格局均為極顯著的聚集分布。

從平均擁擠度指數(shù)(m*)判斷，6個(gè)舟山新木姜子種群的擁擠強(qiáng)度由高至低依次排序?yàn)镼3種群、Q1種群、Q2種群、Q4種群、Q5種群、Q6種群。從PAI值判斷，6個(gè)舟山新木姜子種群的聚集強(qiáng)度由高至低依次排序?yàn)镼4種群、Q5種群、Q3種群、Q1種群、Q6種群、Q2種群。分析結(jié)果表明：島嶼類(lèi)型種群的擁擠度高于大陸類(lèi)型種群，這可能與島嶼類(lèi)型種群中舟山新木姜子的個(gè)體數(shù)相對(duì)較多有關(guān)。Q4種群的聚集強(qiáng)度最高，說(shuō)明位于北侖區(qū)春曉鎮(zhèn)的這個(gè)舟山新木姜子種群的分布范圍最窄。

6個(gè)舟山新木姜子種群的分布格局均為聚集分布，主要原因是舟山新木姜子為典型的雌雄異株植物，以有性繁殖為主，種子擴(kuò)散以雌株為中心，但其果實(shí)大而重，傳播距離較近，導(dǎo)致雌株周?chē)姆N子量大于其他區(qū)域，實(shí)生苗往往聚集在雌株周?chē)L(zhǎng)，因此容易形成聚集分布。此外，北侖、鄞州和普陀3個(gè)樣地的舟山新木姜子種群的聚集強(qiáng)度高于嵊泗、寧海和定海3個(gè)樣地，很可能是因?yàn)榍罢吡址钟糸]度高，而舟山新木姜子種子萌發(fā)對(duì)光照有一定的依賴(lài)性，為滿(mǎn)足光照條件幼苗大都聚集在光線較充足的林窗內(nèi)或林緣生長(zhǎng)，導(dǎo)致種群的聚集強(qiáng)度較高；而后者郁閉度較低，光照條件相對(duì)一致，種群分布的聚集強(qiáng)度也相應(yīng)較低。

表4浙江沿海地區(qū)6個(gè)舟山新木姜子種群的空間分布格局

Table 4Spatial distribution pattern of six populations ofNeolitseasericea(Bl.) Koidz. in coastal areas of Zhejiang Province

樣地1)Plot1)擴(kuò)散系數(shù)Diffusioncoefficientt檢驗(yàn)2)t-test2)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)Negativebinomialparameter平均擁擠度指數(shù)Meancrowdingindex聚塊性指數(shù)PatchinessindexMoristia指數(shù)MoristiaindexF值2)Fvalue2)Q13.4417.15**0.263.084.815.363.77**Q22.8212.79**0.693.072.442.432.81**Q35.3030.25**0.185.076.586.605.30**Q43.6718.77**0.133.038.418.573.68**Q53.3616.63**0.142.698.168.333.37**Q61.926.45**0.521.402.914.962.88**

1)Q1: 嵊泗縣大戢山島Dajishan Island of Shengsi County; Q2: 定海區(qū)大貓島Damao Island of Dinghai District; Q3: 普陀區(qū)朱家尖島Zhujiajian Island of Putuo District; Q4: 北侖區(qū)春曉鎮(zhèn)Chunxiao Town of Beilun District; Q5: 鄞州區(qū)瞻岐鎮(zhèn)Zhanqi Town of Yinzhou District; Q6: 寧?？h力洋鎮(zhèn)Liyang Town of Ninghai County.

2)**: 差異極顯著Extremely significant difference.

3　討論和結(jié)論

調(diào)查結(jié)果表明：浙江沿海舟山新木姜子群落共有維管束植物52科76屬92種，常綠木本、落葉木本、多年生草本以及一年生和二年生草本分別占37.0%、33.7%、23.9%和5.4%。王鳳英等[28]認(rèn)為，舟山新木姜子群落具有亞熱帶常綠闊葉林的特點(diǎn)；本研究中，位于定海區(qū)大貓島的舟山新木姜子群落是以落葉樹(shù)種占優(yōu)勢(shì)的常綠落葉闊葉混交林，這與位于浙江天童的舟山新木姜子群落特征[17]相似，其他5個(gè)群落均屬于常綠闊葉林。從物種多樣性水平來(lái)看，6個(gè)舟山新木姜子群落中喬木層Shannon-Wiener指數(shù)最高的是位于普陀區(qū)朱家尖島的群落，最低的是位于定海區(qū)大貓島的群落；灌木層Shannon-Wiener指數(shù)最高的定海區(qū)大貓島群落，最低的是嵊泗縣大戢山島群落；草本層Shannon-Wiener指數(shù)最高的也是定海區(qū)大貓島群落，最低的是北侖區(qū)春曉鎮(zhèn)群落。Shannon-Wiener指數(shù)在各群落中均表現(xiàn)出灌木層大于喬木層和草本層的規(guī)律，與典型常綠闊葉林通常具有的“灌木層多樣性指數(shù)大于喬木層，喬木層多樣性指數(shù)又大于草本層”的格局基本一致[29]。

舟山新木姜子各群落的物種多樣性差異明顯主要源于人類(lèi)活動(dòng)的干擾。如位于普陀區(qū)朱家尖島的群落面海孤山且交通閉塞，干擾程度較低；而位于定海區(qū)大貓島的群落則處于村莊附近，周?chē)欠磸?fù)開(kāi)墾的旱地，干擾程度較高，因而，前者的物種多樣性較高(喬木層Shannon-Wiener指數(shù)2.048)，而后者的物種多樣性則較低(喬木層Shannon-Wiener指數(shù)0.925)。這也從側(cè)面反映了舟山新木姜子對(duì)環(huán)境條件要求較高，一旦出現(xiàn)人為干擾，生境遭受一定程度的破壞，其群落物種多樣性也隨之降低。因此，應(yīng)針對(duì)不同的群落現(xiàn)狀，采取適當(dāng)?shù)募夹g(shù)措施，拯救和保護(hù)現(xiàn)有的舟山新木姜子天然林資源。例如，對(duì)位于普陀區(qū)朱家尖島的舟山新木姜子群落可以通過(guò)封山育林維持天然林規(guī)模穩(wěn)定，而對(duì)定海區(qū)大貓島的群落可以通過(guò)定株撫育促進(jìn)林分質(zhì)量提高。

舟山新木姜子各種群的年齡結(jié)構(gòu)存在差異，但總體上均表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群，表明舟山新木姜子具有很強(qiáng)的更新能力。隨著群落演替的推進(jìn)，在沒(méi)有人為干擾和特殊自然災(zāi)害的情況下，舟山新木姜子將維持其在群落中優(yōu)勢(shì)種和主要組成樹(shù)種的地位，這一結(jié)果與“浙江天童舟山新木姜子胸徑級(jí)頻率分布呈逆J字型”的研究結(jié)論一致[17]。從本研究結(jié)果還可以看出，舟山新木姜子種群雖有豐富的幼苗儲(chǔ)備，但在成長(zhǎng)過(guò)程中幼苗大量死亡，中齡樹(shù)的存活率很低。因此在生產(chǎn)實(shí)踐中，針對(duì)這種情況應(yīng)對(duì)幼樹(shù)進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜斯ひ浦?，既有助于舟山新木姜子天然種群的更新，又可為其回歸自然提供種苗。整體上看，舟山新木姜子島嶼類(lèi)型種群中小徑級(jí)個(gè)體的數(shù)量相對(duì)較多，但較差的立地條件制約了個(gè)體的生長(zhǎng)，導(dǎo)致大徑級(jí)個(gè)體數(shù)量較少；而大陸類(lèi)型種群中雖然小徑級(jí)個(gè)體數(shù)量相對(duì)較少，但大徑級(jí)個(gè)體數(shù)量卻較多。6個(gè)舟山新木姜子種群均呈極顯著的聚集分布，這與其種子散布的規(guī)律和生物學(xué)特性有關(guān)。舟山新木姜子為典型的雌雄異株植物，因重力作用造成其種子多散布在雌株周?chē)M(jìn)而表現(xiàn)出由種子萌發(fā)產(chǎn)生的幼樹(shù)聚集分布。

舟山新木姜子6個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)繁殖特性均存在差異，針對(duì)這一現(xiàn)象，建議開(kāi)展舟山新木姜子不同地理種群生態(tài)適應(yīng)性研究，并從中選育出適宜浙江沿海推廣的優(yōu)良品種。舟山新木姜子6個(gè)種群地理跨度較遠(yuǎn)且部分種群處于島嶼隔離狀態(tài)，由于舟山新木姜子具有中等偏低水平的遺傳多樣性[9]，因此建議將大陸類(lèi)型種群和島嶼類(lèi)型種群的個(gè)體進(jìn)行混合繁殖，不僅能夠促進(jìn)種群間基因交流，還有利于維持舟山新木姜子的遺傳多樣性。

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(責(zé)任編輯： 張明霞)

Characteristic analysis on community and population structure ofNeolitseasericeain coastal areas of Zhejiang

GAO Haojie1,①, WANG Guoming1, GAO Pingshi2

(1. Zhoushan Academy of Agriculture and Forestry Sciences of Zhejiang, Dinghai 316000, China; 2. Daishan Agri-forest and Water Conservancy Bureau of Zhejiang, Daishan 316200, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(1): 94-101

Taking method of tree class structure replacing age structure, species composition and vertical structure of community, and age structure, static life table and distribution pattern of populations ofNeolitseasericea(Bl.) Koidz. in coastal areas of Zhejiang (including Dajishan Island of Shengsi County, Damao Island of Dinghai District, Zhujiajian Island of Putuo District, Zhanqi Town of Yinzhou District, Chunxiao Town of Beilun District and Liyang Town of Ninghai County) were analyzed. The results show that there are vascular plants of 92 species (including 6 varieties) in 76 genera belonging to 52 families in these sixN.sericeanatural communities. Woody plants are the main plants, in which there are 34 species of evergreen woody trees and 31 species of deciduous woody trees. There are great differences in species diversity indexes, in which Shannon-Wiener index (H′) of arbor layer in community located Zhujiajian Island of Putuo District is the highest,H′ values of shrub and herb layers in community located Damao Island of Dinghai District both are the highest, andH′ value of shrub layer is higher than that of arbor and herb layers. There are differences in age structure of individuals of populations, but six populations ofN.sericeaall are growing type, seedlings are abundant, and number of individuals in other age classes decreases with increasing of diameter class. Distribution patterns of six populations all are significant aggregation distribution, in which, aggregation intensity of population located Chunxiao Town of Beilun District is the highest, and that of population located Damao Island of Dinghai District is the lowest. According to static life table, individual mortality rates at Ⅰ diameter class (DBH<5 cm) and Ⅳ diameter class (15 cm≤DBH<20 cm) of island type population ofN.sericeaare high, and that at Ⅰ diameter class of mainland type population is also high. It is suggested thatN.sericeacommunity in coastal areas of Zhejiang is main evergreen broad-leaved forest, the difference in species diversity among communities is obviously due to interference of human activities; on a whole,N.sericeapopulation has a high renewal ability. Based on research result, some suggestions for protectingN.sericeapopulation in coastal areas of Zhejiang are proposed.

Neolitseasericea(Bl.) Koidz.; population structure; species diversity; static life table; distribution pattern

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.01.12

2015-04-17

浙江省舟山市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2013C31074)

高浩杰(1985—)，男，浙江岱山人，本科，工程師，主要從事林業(yè)科技推廣方面的工作。

Q948.15; S718.54

A

1674-7895(2016)01-0094-08