不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系幼苗生長、光合生理與株高生長節(jié)律的差異分析

肖　遙， 楚秀麗， 尹增芳， 姜俊馬， 王　暉， 周志春

(1. 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所， 浙江 富陽 311400；2. 南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院, 江蘇 南京 210037； 3. 浙江省淳安縣富溪林場， 浙江 淳安 311700)

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不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系幼苗生長、光合生理與株高生長節(jié)律的差異分析

肖遙1,2， 楚秀麗1,①， 尹增芳2， 姜俊馬3， 王暉3， 周志春1

(1. 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所， 浙江 富陽 311400；2. 南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院, 江蘇 南京 210037； 3. 浙江省淳安縣富溪林場， 浙江 淳安 311700)

為充分了解不同產(chǎn)地南方紅豆杉〔Taxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li〕各家系幼苗生長、光合生理及株高生長節(jié)律的差異，以產(chǎn)自江西分宜(FY)、浙江龍泉(LQ)、福建建甌(JO)和福建明溪(MX)的20個家系的2年生容器苗為研究對象，對幼苗的株高和地徑以及葉片的凈光合速率和葉綠素含量進行比較，并對各家系的株高生長進行Logistic擬合回歸分析以及擬合曲線參數(shù)和株高生長節(jié)律參數(shù)的計算和分析；在此基礎(chǔ)上，分析了不同指標間的相關(guān)性并對供試的20個家系進行聚類分析。結(jié)果顯示：不同產(chǎn)地間南方紅豆杉的株高、地徑、葉綠素含量和凈光合速率均無顯著差異，但這些指標在不同家系間均有極顯著差異(P<0.01)；各家系的株高、地徑、凈光合速率(Pn)以及葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和總?cè)~綠素(Chl)含量的最大值較最小值分別高52.99%、29.63%、115.65%、39.81%、30.95%和37.24%。4個產(chǎn)地的株高生長均呈明顯的“S型”曲線；各家系的最大生長速率(MGR)、線性生長速率(LGR)、線性生長總量(TLG)和線性生長持續(xù)時間(LGD)的最大值較最小值分別高60.00%、61.54%、63.73%和22.73%；從線性生長始期(t1)和線性生長終期(t2)來看，各家系的速生期為5月中旬或下旬至8月上旬。幼苗的株高與MGR、TLG、LGR、地徑、Pn、Chlb和Chl等指標均極顯著正相關(guān)，并與Chla顯著正相關(guān)，而地徑與MGR、TLG、LGR、Pn和Chlb等指標顯著正相關(guān)，但株高和地徑與LGD均無顯著相關(guān)性。聚類分析結(jié)果表明：在歐氏距離10處，供試的20個家系被分成4個類型，其中，第Ⅳ類的6個家系的幼苗生長最佳且生長潛力最高。研究結(jié)果表明：不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系的遺傳變異豐富，且株高和地徑生長主要受生長速率的影響；總體來看，家系LQ09、LQ11、FY21、FY26、MX12和MX18的幼苗生長潛力較高，可作為南方紅豆杉的優(yōu)良家系進行推廣。

南方紅豆杉; 株高生長節(jié)律; 光合生理; Logistic擬合回歸分析; 相關(guān)性分析; 聚類分析

南方紅豆杉〔Taxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li〕是中國境內(nèi)分布最廣泛的紅豆杉屬(TaxusLinn.)植物，不僅能夠用于提取抗癌成分紫杉醇，而且還是珍貴的用材樹種[1-2]。南方紅豆杉雖然是珍稀瀕危植物，但其部分種群仍具有較高的遺傳多樣性[3-5]；張蕊等[6]和王藝等[7]的研究結(jié)果均顯示南方紅豆杉的不同種源間存在顯著的生長差異；焦月玲等[8]也認為南方紅豆杉不同種源間的光合特性存在較大差異?？梢姡戏郊t豆杉具有豐富的遺傳變異，充分利用南方紅豆杉的這一特性對提高其栽培和育種效果有益。

生長節(jié)律對林木的存活以及種間和種內(nèi)競爭具有重要作用[9]，與林木對有機物的積累和消耗也有一定的聯(lián)系[10]。對于經(jīng)濟樹種而言，可以通過其生長節(jié)律準確判斷副產(chǎn)物的最佳收獲時期[11]。通常情況下，研究者多采用數(shù)學模型和數(shù)學方法來分析林木的生長節(jié)律[12-16]，并且，多數(shù)樹種的高生長節(jié)律均表現(xiàn)出“慢—快—慢”的“S型”生長趨勢，但不同樹種間或同一樹種不同種源間林木的生長節(jié)律的差異卻較大。隨研究技術(shù)的不斷發(fā)展，對林木生長節(jié)律的研究已深入至分子水平。如Avia等[17]通過基因表達技術(shù)探討了歐洲赤松(PinussylvestrisLinn.)生長節(jié)律的發(fā)生機制，認為PsFTL2基因可調(diào)控歐洲赤松芽的生長，且該基因的表達量在不同產(chǎn)地的歐洲赤松種群間存在較大差異。

目前，南方紅豆杉的野生資源相對匱乏，加之其在自然條件下生長緩慢，因此亟待選育出一批速生優(yōu)良的南方紅豆杉家系以提高其產(chǎn)量。為了實現(xiàn)這一目標，必須充分了解南方紅豆杉的株高生長節(jié)律，尤其是不同種源和不同家系的株高生長節(jié)律的變化規(guī)律，但目前關(guān)于南方紅豆杉家系水平的相關(guān)研究尚未見報道。

鑒于此，作者對來源于江西分宜、浙江龍泉、福建建甌和福建明溪4個產(chǎn)地的南方紅豆杉20個家系幼苗的株高、地徑以及葉片凈光合速率和葉綠素含量的差異進行了比較和巢氏方差分析，對各家系株高生長節(jié)律進行Logistic擬合回歸分析及株高生長節(jié)律參數(shù)分析，并研究了株高生長節(jié)律參數(shù)與光合生理指標的相關(guān)性；在此基礎(chǔ)上，依據(jù)歐氏距離對供試的20個家系進行聚類分析。以期明確南方紅豆杉不同家系的株高生長節(jié)律，為南方紅豆杉優(yōu)良家系的篩選提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1　材料和方法

1.1材料

供試的南方紅豆杉均種植于浙江省淳安縣富溪林場龍門里苗圃內(nèi)。該苗圃的具體地理坐標為北緯29°37′、東經(jīng)119°01′；地處中北亞熱帶過渡季風氣候區(qū)，四季分明，陽光充足，氣候溫和濕潤，年均溫17 ℃，年降水量1 430 mm，無霜期263 d；地形以山地為主，土壤為砂壤土，肥力中等。

從苗圃內(nèi)的55個家系中選取來源于江西分宜(FY)、浙江龍泉(LQ)、福建建甌(JO)和福建明溪(MX)4個產(chǎn)地的南方紅豆杉2年生容器苗供試。每個產(chǎn)地選擇5個代表性家系，編號分別為FY02、FY17、FY21、FY23、FY26、LQ02、LQ03、LQ05、LQ09、LQ11、JO12、JO13、JO14、JO17、JO22、MX07、MX12、MX18、MX20和MX21，共20個家系。

1.2方法

1.2.1幼苗移栽及管理采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，從各家系中選擇株高11.00～23.00 cm、地徑2.78～4.67 mm的容器苗，于2014年3月底移栽到直徑15 cm、高20 cm的無紡布袋中， 栽培基質(zhì)為V(泥炭)∶V(谷殼)∶V(黃泥)=4∶3∶3的混合基質(zhì)，每盆1株。共5個小區(qū)，每個小區(qū)各家系均為10盆。苗期的除草、施肥、灌溉及病蟲害防治等措施與常規(guī)容器苗管理相同，夏季高溫時適當遮陽。

1.2.2指標測定于2014年4月10日隨機選擇3個小區(qū)，測定每個家系所有植株的株高，此后每月10日對這3個小區(qū)內(nèi)所有植株的株高進行測定，直至11月10日為止。2014年11月10日，測定上述3個小區(qū)內(nèi)所有植株的地徑。結(jié)果取平均值。

在上述3個小區(qū)中隨機選擇1個小區(qū)，從每個家系選擇3株代表性植株，于2014年9月27日至29日(晴朗天氣)的上午9：30至10：30使用LI-6400便攜式光合儀(美國LI-COR公司)測定植株冠層中部的成熟功能葉片中部的凈光合速率，每株檢測3枚葉片，結(jié)果取平均值。

于2014年9月29日，在上述3個小區(qū)中隨機選擇1個小區(qū)，從每個家系中選擇3～5株代表性植株，采集冠層中部同方位的長勢良好、葉色正常且無損傷的成熟功能葉片，混合后置于冰盒內(nèi)帶回實驗室。將葉片剪碎并充分混勻，每個家系分別稱取3份碎葉樣品，采用分光光度法[18]測定葉片中的葉綠素含量，結(jié)果取平均值。

1.3數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

采用Logistic擬合回歸分析法擬合各家系的株高生長節(jié)律，擬合方程為y=k/(1+a·e-bt)。式中，y為株高生長量；t為生長時間；a和b為待定系數(shù)；k為既定條件下株高生長可能達到的極限值。參照朱仁海等[19]的方法計算南方紅豆杉各家系幼苗的線性生長始期(t1)和線性生長終期(t2)，再結(jié)合上述擬合方程計算各家系幼苗的最大生長速率(MGR)、線性生長速率(LGR)、線性生長總量(TLG)和線性生長持續(xù)時間(LGD)。

采用DPS 7.05軟件對南方紅豆杉產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)不同家系間的幼苗株高和地徑、葉片的凈光合速率和葉綠素含量進行巢式方差分析；采用SPSS 20.0軟件進行Logistic擬合回歸分析、相關(guān)性分析和聚類分析。文中各類圖表制作和數(shù)據(jù)計算均采用EXCEL 2007軟件完成。

2　結(jié)果和分析

2.1幼苗生長及葉片部分光合生理指標的差異分析

不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系的幼苗株高和地徑以及葉片的凈光合速率和葉綠素含量的測定結(jié)果見表1。

2.1.1幼苗株高和地徑的差異分析表1結(jié)果顯示：不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系的幼苗株高和地徑分別為53.14～81.30 cm和6.21～8.05 mm，且差異顯著。其中，產(chǎn)自浙江龍泉的家系LQ11的株高最高，產(chǎn)自江西分宜的家系FY23的株高最低，且前者較后者高52.99%；產(chǎn)自江西分宜的家系FY21的地徑最大，產(chǎn)自福建建甌的家系JO12的地徑最小，且前者較后者高29.63%。

2.1.2葉片凈光合速率的差異分析由表1可見：不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系的葉片凈光合速率差異明顯。各家系葉片凈光合速率的變幅為1.47～3.17 μmol·m-2·s-1，其中，產(chǎn)自福建建甌的家系JO22的葉片凈光合速率最大，產(chǎn)自福建明溪的家系MX20的葉片凈光合速率最小，前者較后者高115.65%。

2.1.3葉片葉綠素含量的差異分析由表1還可以看出： 南方紅豆杉各家系葉片的葉綠素含量也有明顯差異。各家系葉片的葉綠素a和總?cè)~綠素含量分別為1.03～1.44和1.45～1.99 mg·g-1，并且均以產(chǎn)自浙江龍泉的家系LQ05為最高、產(chǎn)自江西分宜的家系FY23為最低，前者分別較后者高39.81%和37.24%。各家系葉片的葉綠素b含量為0.42～0.55 mg·g-1，并且，以產(chǎn)自福建明溪的家系MX18為最高、產(chǎn)自福建建甌的家系JO17和產(chǎn)自江西分宜的家系FY23為最低，前者較后兩者高30.95%。各家系葉片的葉綠素a和葉綠素b的含量比值為2.26～2.66，最高值和最低值分別為產(chǎn)自浙江龍泉的家系LQ05和LQ09，且前者較后者高17.70%。

家系2)Fami-ly2)株高/cmHeight地徑/mmGrounddiameterPn/μmol·m-2·s-1Chla/mg·g-1Chlb/mg·g-1Chl/mg·g-1Chla/ChlbFY0259.20±10.01gh7.14±0.84cdef2.29±0.02f1.21±0.15cdefg0.47±0.05cdefgh1.68±0.20cdef2.58±0.07abcdeFY1757.93±9.50ghi6.94±1.13cdef1.97±0.01i1.22±0.10abcdef0.48±0.03bcdefg1.70±0.13bcdef2.51±0.07bcdefFY2173.47±9.34bcd8.05±0.72a2.69±0.01d1.37±0.03abc0.55±0.02a1.92±0.05ab2.48±0.05defFY2353.14±5.66i6.69±0.60fgh1.57±0.04k1.03±0.04h0.42±0.01gh1.45±0.05g2.45±0.08efFY2673.53±11.13bcd7.54±1.06abc2.18±0.02g1.25±0.08bcdef0.52±0.03abc1.77±0.10abcde2.40±0.06fLQ0253.90±10.37hi6.30±0.89gh1.80±0.04j1.08±0.09gh0.44±0.05efgh1.52±0.13fg2.45±0.07efLQ0377.60±8.42abc7.23±0.80cdef1.98±0.05i1.18±0.07defgh0.45±0.03defgh1.62±0.11defg2.63±0.04abcLQ0566.30±8.51f7.12±0.82cdef2.23±0.01fg1.44±0.06a0.54±0.01ab1.99±0.07a2.66±0.07aLQ0969.43±11.18def7.53±0.91abc2.53±0.00e1.17±0.02efgh0.52±0.03abc1.69±0.04cdef2.26±0.08gLQ1181.30±8.40a6.84±1.11defg2.55±0.06e1.34±0.10abcd0.54±0.06ab1.88±0.16abc2.46±0.14efJO1260.50±11.30g6.21±1.04h1.63±0.06k1.13±0.04fgh0.43±0.01fgh1.57±0.05efg2.61±0.05abcdJO1363.90±9.47fg7.18±1.31cdef2.04±0.01hi1.32±0.06abcde0.50±0.03abcde1.82±0.09abcd2.63±0.05abJO1463.87±8.73fg6.73±1.25efgh2.25±0.03fg1.18±0.20defgh0.47±0.06cdefgh1.64±0.26defg2.52±0.10bcdefJO1772.40±9.32cde7.40±1.20bcd2.98±0.01b1.05±0.03h0.42±0.03gh1.46±0.06g2.52±0.10bcdefJO2267.03±11.11ef6.71±0.96fgh3.17±0.12a1.28±0.07bcdef0.50±0.04abcdef1.78±0.11abcde2.59±0.09abcdeMX0767.30±9.08ef7.02±0.92cdef2.08±0.04h1.27±0.01bcdef0.51±0.02abcd1.78±0.02abcde2.49±0.08cdefMX1279.87±9.71a7.95±1.02ab2.88±0.06c1.34±0.06abcd0.54±0.03ab1.88±0.09abc2.46±0.02efMX1878.40±15.91ab7.23±1.31cdef3.02±0.06b1.40±0.07ab0.55±0.03a1.95±0.10a2.53±0.03bcdefMX2063.80±10.45fg6.94±0.84cdef1.47±0.01l1.29±0.05abcdef0.52±0.02abc1.81±0.07abcd2.50±0.05bcdefMX2159.40±5.35gh7.34±0.79cde1.60±0.03k1.08±0.10gh0.44±0.03fgh1.51±0.13fg2.46±0.08ef

1)Pn: 凈光合速率 Net photosynthetic rate; Chla: 葉綠素a含量 Content of chlorophylla; Chlb: 葉綠素b含量 Content of chlorophyllb; Chl: 總?cè)~綠素含量 Content of total chlorophyll; Chla/Chlb: 葉綠素a與葉綠素b的含量比值Content ratio of chlorophyllato chlorophyllb. 同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different small letters in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2)FY: 江西分宜 Fenyi of Jiangxi; LQ: 浙江龍泉 Longquan of Zhejiang; JO: 福建建甌 Jian’ou of Fujian; MX: 福建明溪 Mingxi of Fujian.

巢式方差分析結(jié)果(表2)顯示：不同產(chǎn)地間南方紅豆杉幼苗的株高和地徑、葉片的凈光合速率和葉綠素含量均無顯著差異，但產(chǎn)地內(nèi)不同家系間各指標均有極顯著差異(P<0.01)。

2.2不同家系幼苗株高生長節(jié)律的差異分析

2.2.1Logistic擬合回歸分析對不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系幼苗的株高生長進行Logistic擬合回歸分析，計算出的擬合曲線參數(shù)見表3。

分析結(jié)果顯示：R2值為0.990～0.997，表明獲得的各家系的擬合曲線的擬合度良好。4個產(chǎn)地中，產(chǎn)自浙江龍泉和福建建甌的南方紅豆杉各家系幼苗株高生長的平均k值均較高(分別為50.792和48.164)且二者間差異較??；產(chǎn)自福建明溪的南方紅豆杉幼苗各家系株高生長的平均k值最大(51.037)，而產(chǎn)自江西分宜的各家系幼苗株高生長的平均k值最小(45.220)，且前者較后者高12.86%。各家系間的k值差異相對較大，其中產(chǎn)自浙江龍泉的家系LQ11的k值最大(60.828)，產(chǎn)自江西分宜的家系FY17的k值最小(37.148)，前者較后者高63.75%。產(chǎn)自浙江龍泉和福建明溪的南方紅豆杉各家系幼苗株高生長的平均a值也較高，并以產(chǎn)自福建明溪的各家系為最高(18.576)；產(chǎn)自江西分宜和福建建甌的各家系幼苗株高生長的平均a值均較低，并以產(chǎn)自福建建甌的各家系幼苗株高生長的平均a值為最低(15.186)。4個產(chǎn)地各家系幼苗株高生長的平均b值基本接近，差異不明顯。

表2不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系幼苗的株高和地徑以及葉片的凈光合速率和葉綠素含量的巢式方差分析結(jié)果1)

Table 2Result of nested variance analysis on height and ground diameter of seedlings, net photosynthetic rate and chlorophyll content in leaf of each family ofTaxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li from different locations1)

指標Index產(chǎn)地間指標 Indexesamonglocations均方MS自由度dfF值Fvalue產(chǎn)地內(nèi)指標 Indexeswithinlocations均方MS自由度dfF值Fvalue機誤 Randomerror均方MS自由度dfH1477.66430.6462289.1441623.603**96.987580GD7.06031.0776.553166.629**0.989580Pn0.20830.2290.90616489.811**0.00240Chla0.01930.4020.047166.688**0.00740Chlb0.00731.0150.006165.660**0.00140Chl0.04730.5470.086166.456**0.01340Chla/Chlb0.02731.0430.025164.807**0.00540

1)H: 株高 Height; GD: 地徑 Ground diameter; Pn: 凈光合速率 Net photosynthetic rate; Chla: 葉綠素a含量 Content of chlorophylla; Chlb: 葉綠素b含量 Content of chlorophyllb; Chl: 總?cè)~綠素含量 Content of total chlorophyll; Chla/Chlb: 葉綠素a與葉綠素b的含量比值Content ratio of chlorophyllato chlorophyllb. **:P<0.01.

表3不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系幼苗株高生長的擬合曲線參數(shù)

Table 3Parameters of fitting curve of height growth of seedlings of each family ofTaxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li from different locations

家系1)Fami-ly1)kabR2FY0240.78816.0400.0350.995FY2654.35319.7230.0320.994FY2154.42417.8830.0310.996FY2339.38516.1890.0330.992FY1737.14818.9690.0340.996均值A(chǔ)verage45.22017.7610.0330.995LQ1160.82815.3730.0320.995LQ0952.70615.5350.0310.994LQ0354.59624.0100.0350.995LQ0237.97218.6490.0310.996LQ0547.86017.0540.0320.996均值A(chǔ)verage50.79218.1240.0320.995JO1248.36911.3050.0290.990JO1748.52519.4480.0330.996JO2247.14719.7700.0330.997JO1349.74112.5900.0290.992JO1447.03812.8170.0290.993均值A(chǔ)verage48.16415.1860.0310.994MX1855.34219.7970.0330.993MX0749.25719.3440.0330.994MX1258.78213.4350.0290.993MX2044.46026.8130.0320.997MX2147.34213.4890.0350.994均值A(chǔ)verage51.03718.5760.0320.994

1)FY: 江西分宜 Fenyi of Jiangxi; LQ: 浙江龍泉 Longquan of Zhejiang; JO: 福建建甌 Jian’ou of Fujian; MX: 福建明溪 Mingxi of Fujian.

由Logistic擬合曲線(圖1)可以看出：4個產(chǎn)地南方紅豆杉的株高生長均呈明顯的“S型”曲線，其中，產(chǎn)自浙江龍泉和福建明溪的南方紅豆杉幼苗的株高生長擬合曲線基本重合。

—○—: 福建明溪 Mingxi of Fujian； —▲—: 浙江龍泉 Longquan of Zhejiang; —■—: 福建建甌 Jian’ou of Fujian； —◆—: 江西分宜 Fenyi of Jiangxi.

生長時間從4月10日開始計算 Growth time is accounted from April 10.

圖1不同產(chǎn)地南方紅豆杉幼苗株高生長的Logistic擬合曲線

Fig. 1Logistic fitting curves of height growth of seedlings ofTaxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li from different locations

2.2.2株高生長節(jié)律參數(shù)分析不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系幼苗株高生長節(jié)律參數(shù)見表4。

結(jié)果顯示：供試4個產(chǎn)地南方紅豆杉20個家系的幼苗株高生長節(jié)律參數(shù)總體上差異較大，最大生長速率(MGR)、線性生長速率(LGR)、線性生長始期(t1)、線性生長終期(t2)、線性生長總量(TLG)和線性生長持續(xù)時間(LGD)分別為0.30～0.48 cm·d-1、0.26～0.42 cm·d-1、37.1～52.9 d、113.2～144.0 d、21.45～35.12 cm和74.8～91.8 d，其最大值分別較最小值高60.00%、 61.54%、 42.59%、 27.21%、 63.73%和22.73%。

以4月10日為生長起始點，從各家系的t1和t2值可以看出，供試的南方紅豆杉各家系幼苗均在5月中旬或下旬進入速生期，其速生期大約可持續(xù)2個半月至3個月，并在8月上旬結(jié)束速生狀態(tài)，但產(chǎn)自福建建甌的家系JO12、JO13和JO14的線性生長持續(xù)時間均超過3個月。

由表4還可見：產(chǎn)自江西分宜和福建建甌的各家系幼苗的MGR、LGR、t1和TLG的平均值均小于產(chǎn)自浙江龍泉和福建明溪的各家系，產(chǎn)自浙江龍泉和福建建甌的各家系幼苗的t2和LGD平均值則高于產(chǎn)自江西分宜和福建明溪的各家系，說明生長速率對南方紅豆杉各家系幼苗生長的影響效應(yīng)比線性生長持續(xù)時間更大。

表4不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系幼苗的株高生長節(jié)律參數(shù)1)

Table 4Parameters of height growth rhythm of seedlings of each family ofTaxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li from different locations1)

家系2)Family2)MGR/cm·d-1LGR/cm·d-1t1/dt2/dTLG/cmLGD/dFY020.360.3141.7117.123.5575.4FY170.320.2847.3123.921.4576.6FY210.420.3750.6135.731.4285.1FY230.320.2845.1126.122.7481.0FY260.430.3852.6135.931.3883.3均值A(chǔ)verage0.370.3247.5127.726.1180.3LQ020.300.2651.4135.421.9284.1LQ030.480.4252.9127.631.5274.8LQ050.380.3347.7130.527.6382.8LQ090.400.3546.4132.230.4385.8LQ110.480.4244.8128.335.1283.4均值A(chǔ)verage0.410.3648.6130.829.3282.2JO120.350.3138.2128.927.9390.7JO130.360.3242.0132.928.7290.9JO140.340.3043.0134.827.1691.8JO170.400.3550.1130.028.0279.9JO220.390.3450.4130.027.2279.6均值A(chǔ)verage0.370.3244.7131.327.8186.6MX070.400.3550.4131.028.4480.6MX120.430.3744.1134.833.9490.7MX180.460.4050.5130.231.9579.7MX200.360.3161.6144.025.6782.3MX210.410.3637.1113.227.3376.1均值A(chǔ)verage0.410.3648.7130.629.4781.9

1)MGR: 最大生長速率 The maximum growth rate;LGR: 線性生長速率 Linear growth rate;t1: 線性生長始期 The beginning day of linear growth;t2： 線性生長終期 The final day of linear growth;TLG: 線性生長總量 Total linear growth;LGD: 線性生長持續(xù)時間 Linear growth duration.

2)FY: 江西分宜 Fenyi of Jiangxi; LQ: 浙江龍泉 Longquan of Zhejiang; JO: 福建建甌 Jian’ou of Fujian; MX: 福建明溪 Mingxi of Fujian.

2.3幼苗株高生長節(jié)律參數(shù)、生長指標和葉片部分光合生理指標間的相關(guān)性分析

南方紅豆杉的幼苗株高生長節(jié)律參數(shù)、幼苗株高和地徑、葉片凈光合速率和葉綠素含量的相關(guān)性分析結(jié)果見表5。

相關(guān)性分析結(jié)果表明：幼苗的最大生長速率(MGR)與線性生長總量(TLG)、線性生長速率(LGR)和株高(H)均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與地徑(GD)、凈光合速率(Pn)和葉綠素b含量(Chlb)均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；TLG與LGR、H和Chlb均呈極顯著正相關(guān)，與GD、Pn、葉綠素a含量(Chla)和總?cè)~綠素含量(Chl)均呈顯著正相關(guān)；線性生長持續(xù)時間(LGD)與各指標間均無顯著相關(guān)性；LGR與H呈極顯著正相關(guān)，與GD、Pn和Chlb均呈顯著正相關(guān)；H與

表5南方紅豆杉幼苗株高生長節(jié)律參數(shù)、株高和地徑、葉片凈光合速率和葉綠素含量間的相關(guān)系數(shù)1)

Table 5Correlation coefficients among height growth rhythm parameters, height and ground diameter of seedlings, net photosynthetic rate and chlorophyll content in leaf ofTaxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li1)

指標Index各指標間的相關(guān)系數(shù) CorrelationcoefficientamongdifferentindexesMGRTLGLGDLGRHGDPnChlaChlbChla/ChlbChlMGR1.000TLG0.890**1.000LGD-0.1820.2831.000LGR1.000**0.890**-0.1821.000H0.905**0.926**0.0830.905**1.000GD0.554*0.548*-0.0320.554*0.585**1.000Pn0.489*0.514*0.0430.489*0.661**0.455*1.000Chla0.4120.500*0.1760.4120.542*0.3650.4161.000Chlb0.469*0.585**0.2210.469*0.606**0.493*0.458*0.921**1.000Chla/Chlb-0.072-0.136-0.092-0.072-0.080-0.290-0.0570.264-0.1301.000Chl0.4350.533*0.1920.4350.569**0.4080.4350.994**0.959**0.1561.000

1)MGR: 最大生長速率 The maximum growth rate;TLG: 線性生長總量 Total linear growth；LGD: 線性生長持續(xù)時間 Linear growth duration；LGR: 線性生長速率 Linear growth rate; H: 株高 Height; GD: 地徑 Ground diameter; Pn: 凈光合速率 Net photosynthetic rate; Chla: 葉綠素a含量 Content of chlorophylla; Chlb: 葉綠素b含量 Content of chlorophyllb; Chla/Chlb: 葉綠素a與葉綠素b的含量比值Content ratio of chlorophyllato chlorophyllb; Chl: 總?cè)~綠素含量 Content of total chlorophyll. *:P<0.05; **:P<0.01.

GD、Pn、Chlb和Chla/Chlb均呈極顯著正相關(guān)，與Chla呈顯著正相關(guān)；GD與Pn，以及Chlb與GD和Pn均呈顯著正相關(guān)；Chla與Chlb以及Chl與Chla和Chlb均呈極顯著正相關(guān)。

2.4不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系的聚類分析

依據(jù)歐氏距離對不同產(chǎn)地南方紅豆杉20個家系進行聚類分析，結(jié)果見圖2。

由圖2可以看出：在歐氏距離10處，供試的20個南方紅豆杉家系被分成4個類型，其中，第Ⅰ類包括FY23、LQ02、JO12和JO14共4個家系；第Ⅱ類包括JO17、MX21和LQ03共3個家系；第Ⅲ類包括FY02、FY17、LQ05、JO13、JO22、MX07和MX20共7個家系；第Ⅳ類包括LQ09、LQ11、FY21、FY26、MX12和MX18共6個家系。

對南方紅豆杉上述4個類型家系幼苗的株高和地徑、株高生長節(jié)律參數(shù)、葉片凈光合速率和葉綠素含量進行綜合比較，結(jié)果見表6。

綜合比較結(jié)果表明：第Ⅰ類家系的南方紅豆杉幼苗生長最差，其植株相對矮小和纖細，最大生長速率(MGR)、線性生長速率(LGR)和線性生長總量(TLG)均較低，并且葉片的凈光合速率(Pn)和葉綠素含量也相對較低；第Ⅱ類家系的南方紅豆杉幼苗生長較好，其MGR和LGR均較高，Pn也較高，而葉綠素含量卻最低；第Ⅲ類家系的南方紅豆杉幼苗生長較差，其MGR、苗高、地徑和Pn均相對較弱，但葉綠素含量卻較高；第Ⅳ類家系的南方紅豆杉幼苗生長最佳，其苗高、地徑、MGR、LGR、TLG、Pn和葉綠素含量均最高。

FY: 江西分宜 Fenyi of Jiangxi; LQ: 浙江龍泉 Longquan of Zhejiang; JO: 福建建甌 Jian’ou of Fujian; MX: 福建明溪 Mingxi of Fujian.

圖2不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系的聚類圖

Fig. 2Dendrogram of each family ofTaxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li from different locations

表6不同產(chǎn)地南方紅豆杉4個類型家系的幼苗株高、地徑和部分株高生長節(jié)律參數(shù)以及葉片光合生理指標的比較1)

Table 6Comparison on height, ground diameter and part height growth rhythm parameters of seedlings and photosynthetic physiological indexes in leaf of four type families ofTaxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li from different locations1)

類型TypeH/cmGD/mmMGR/cm·d-1LGR/cm·d-1TLG/cmLGD/dPn/μmol·m-2·s-1含量/mg·g-1 ContentChlaChlbChlChla/ChlbⅠ57.856.480.330.2924.9486.901.811.110.441.552.51Ⅱ69.87.320.430.3828.9676.932.191.100.431.532.54Ⅲ63.647.010.370.3226.1081.172.181.290.501.792.57Ⅳ76.007.520.440.3832.3784.672.641.310.541.852.43

1)H: 苗高 Height; GD: 地徑 Ground diameter;MGR: 最大生長速率 The maximum growth rate;LGR: 線性生長速率 Linear growth rate;TLG: 線性生長總量 Total linear growth；LGD: 線性生長持續(xù)時間 Linear growth duration; Pn: 凈光合速率 Net photosynthetic rate; Chla: 葉綠素aChlorophylla; Chlb: 葉綠素bChlorophyllb; Chl: 總?cè)~綠素Total chlorophyll; Chla/Chlb: 葉綠素a與葉綠素b的含量比值Content ratio of chlorophyllato chlorophyllb.

3　討論和結(jié)論

佘誠棋等[20]認為林木變異存在多種模式，并且不同性狀變異在種源和家系水平上差異較大。本研究中，不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系幼苗的株高和地徑、葉片的凈光合速率和葉綠素含量均存在一定差異，并且各指標在同一產(chǎn)地內(nèi)不同家系間差異極顯著，而在不同產(chǎn)地間則無顯著差異。這一研究結(jié)果與焦月玲等[21]得出的“南方紅豆杉的生長變異在產(chǎn)地間較大”的研究結(jié)果明顯不同，推測這可能是由于本研究涉及的各產(chǎn)地的家系數(shù)量相對較少，不能完全代表各產(chǎn)地的所有家系。而麻櫟(QuercusacutissimaCarruth.)[22]和青錢柳〔Cyclocaryapaliurus(Batal.) Iljinsk.〕[20]的表型性狀變異主要來源于種源內(nèi)或家系間，本研究結(jié)論與這一結(jié)論相似。

光合作用與植物的生長和產(chǎn)量密切相關(guān)，培育高光效林木已成為當今育種專家關(guān)注的焦點[23-27]。同一產(chǎn)地內(nèi)不同家系間南方紅豆杉的凈光合速率存在極顯著差異，為選育高光效的南方紅豆杉家系提供了遺傳改良的基礎(chǔ)。南方紅豆杉各家系的葉片葉綠素a與葉綠素b的含量比值均為2.5左右，而陽生植物的該比值通常在3.0左右[28]，說明南方紅豆杉具有喜陰的生物學特性。相關(guān)研究結(jié)果也顯示紅豆杉屬植物適宜生長在蔭蔽環(huán)境中[29-30]。因此，建議在南方紅豆杉的培育過程中采取適當?shù)恼陉柎胧?/p>

本研究采用Logistic擬合回歸分析法對不同產(chǎn)地南方紅豆杉各家系的株高生長節(jié)律進行擬合分析，結(jié)果表明其株高生長呈現(xiàn)“S型”曲線，符合樹木生長的一般規(guī)律[31-32]。并且，南方紅豆杉的線性生長階段(即速生期)為5月中旬或下旬至8月上旬。在此時段內(nèi)，氣溫相對較高，光照也較強，及時實施澆水和遮陽等管理措施不僅能夠減輕幼苗受到的脅迫程度，而且還能夠使幼苗的生長效率達到最大。南方紅豆杉各家系最大生長速率(MGR)、線性生長速率(LGR)和線性生長總量(TLG)的最大值較最小值的增幅均超過60%，并且產(chǎn)自浙江龍泉和福建明溪的南方紅豆杉幼苗的MGR和LGR均最高。Petterle等[33]認為地理位置的光周期是季節(jié)變化的主要指標，能夠調(diào)控植物的生長節(jié)律。據(jù)此認為，浙江龍泉和福建明溪的光照條件和氣候環(huán)境可能更適宜南方紅豆杉生長。

相關(guān)性分析結(jié)果表明：南方紅豆杉TLG與MGR和LGR極顯著正相關(guān)，與線性生長持續(xù)時間(LGD)無顯著相關(guān)性，說明南方紅豆杉的株高生長量主要取決于生長速率，而與生長時間無關(guān)，這一研究結(jié)果與張萍等[14]對木荷(SchimasuperbaGardn. et Champ.)株高生長節(jié)律的相關(guān)研究結(jié)果相似。凈光合速率(Pn)與MGR和LGR均顯著正相關(guān)，說明光合作用能夠有效加快南方紅豆杉的生長速率；株高(H)與地徑(GD)以及二者與TLG、MGR、LGR、Pn和葉綠素b含量均存在顯著或極顯著正相關(guān)，可見南方紅豆杉幼苗的株高和地徑生長同樣取決于其生長速率。從LGD與GD呈負相關(guān)可以看出線性生長持續(xù)時間過長不利于南方紅豆杉幼苗地徑的生長。

聚類分析結(jié)果表明：供試的20個家系被分成4個類型，以第Ⅳ類家系的幼苗株高和地徑生長最佳，并且其LGR、MGR、TLG、Pn和葉綠素含量均最高，具有較強的后期生長潛力。據(jù)此篩選出南方紅豆杉的6個優(yōu)良家系，分別為產(chǎn)自浙江龍泉的家系LQ09和LQ11、產(chǎn)自江西分宜的家系FY21和FY26及產(chǎn)自福建明溪的家系MX12和MX18。并且，在選擇家系時建議重點關(guān)注線性生長速率。

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(責任編輯： 佟金鳳)

Analyses on differences in seedling growth, photosynthetic physiology and height growth rhythm of each family ofTaxuswallichianavar.maireifrom different locations

XIAO Yao1,2, CHU Xiuli1,①, YIN Zengfang2, JIANG Junma3, WANG Hui3, ZHOU Zhichun1

(1. Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, China; 2. College of Biology and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China; 3. Fuxi Forest Farm of Zhejiang Province, Chun’an 311700, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(1): 34-42

In order to fully understand differences in seedling growth, photosynthetic physiology and height growth rhythm of each family ofTaxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li from different locations, taking two-year-old container seedlings of 20 families from Fenyi of Jiangxi (FY), Longquan of Zhejiang (LQ), Jian’ou of Fujian (JO) and Mingxi of Fujian (MX) as research objects, height and ground diameter of seedlings, and net photosynthetic rate and chlorophyll content in leaf were compared, and Logistic fitting regression analysis on height growth of each family was carried out and fitting curve parameters and height growth rhythm parameters were calculated and analyzed. On this basis, correlation among different indexes was analyzed and cluster analysis of 20 families tested was carried out. The results show that there is no significant difference in height, ground diameter, chlorophyll content and net photosynthetic rate ofT.wallichianavar.maireiamong different locations, but there are extremely significant differencesinthoseindexesamongdifferentfamilies (P<0.01). The maximum values of height, ground diameter, net photosynthetic rate (Pn) and contents of chlorophylla(Chla), chlorophyllb(Chlb) and total chlorophyll (Chl) of each family are higher than their minimum values by 52.99%, 29.63%, 115.65%, 39.81%, 30.95% and 37.24%, respectively. Height growth of four locations all appear obvious “S-shape” curve. The maximum values of the maximum growth rate (MGR), linear growth rate (LGR), total linear growth (TLG) and linear growth duration (LGD) of each family are higher than their minimum values by 60.00%, 61.54%, 63.73% and 22.73%, respectively. From the beginning (t1) and final (t2) days of linear growth, fast growing stage of each family is from middle or later May to early August. There are extremely significantly positive correlations of seedling height with indexes ofMGR,TLG,LGR, ground diameter, Pn, Chlband Chl, et al, and significantly positive correlation with Chla, while there are significantly positive correlations of ground diameter with indexes ofMGR,TLG,LGR, Pn and Chlb, et al, but there is no significant correlation of both height and ground diameter withLGD. The cluster analysis result shows that atEuclideandistanceof 10, 20 families tested are divided into four types, in which, seedling growth of 6 families of the Ⅳ type is the best and their growth potential is the highest. It is suggested that genetic variance of each family ofT.wallichianavar.maireifrom different locations is rich, and its height and ground diameter growth are mainly affected by growth rate. Overall, growth potential of seedlings of family LQ09, LQ11, FY21, FY26, MX12 and MX18 is higher, so they can be used as superior family ofT.wallichianavar.maireifor spreading.

Taxuswallichianavar.mairei(Lemée et H. Lév.) L. K. Fu et Nan Li; height growth rhythm; photosynthetic physiology; Logistic fitting regression analysis; correlation analysis; cluster analysis

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.01.05

2015-08-17

浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項竹木育種協(xié)作組重點項目(2012C12908-5)

肖遙(1990—)，男，四川成都人，碩士研究生，主要從事珍貴樹種遺傳育種方面的研究工作。

Q945; S791.49.01

A

1674-7895(2016)01-0034-09