一種擴(kuò)展的Post類函數(shù)及其對(duì)基因調(diào)控機(jī)制的影響

許　鵬，歐陽(yáng)宏嘉，沈良忠，劉文斌

(1.溫州大學(xué)物理與電子信息工程學(xué)院，浙江溫州 325035; 2.溫州大學(xué)城市學(xué)院，浙江溫州 325035)

一種擴(kuò)展的Post類函數(shù)及其對(duì)基因調(diào)控機(jī)制的影響

許鵬1，歐陽(yáng)宏嘉1，沈良忠2，劉文斌1

(1.溫州大學(xué)物理與電子信息工程學(xué)院，浙江溫州 325035; 2.溫州大學(xué)城市學(xué)院，浙江溫州 325035)

已有的理論分析表明，有序函數(shù)對(duì)網(wǎng)絡(luò)的運(yùn)行及其動(dòng)態(tài)行為具有重要的影響.Post類函數(shù)是目前發(fā)現(xiàn)的數(shù)量最大的一種有序函數(shù)，其缺點(diǎn)是它僅反映了基因之間的正調(diào)控機(jī)制.本文在Post類函數(shù)的基礎(chǔ)上，將其擴(kuò)展為一種同時(shí)具有正負(fù)調(diào)控機(jī)制的函數(shù)類.仿真結(jié)果表明：擴(kuò)展的Post類函數(shù)在維持網(wǎng)絡(luò)的有序性及長(zhǎng)程相關(guān)性方面，和原有的Post類函數(shù)以及渠化函數(shù)類似.同時(shí)與已有的Post類和渠化函數(shù)相比，新擴(kuò)展的Post類函數(shù)量最多.從進(jìn)化的角度，新擴(kuò)展的函數(shù)更有可能成為自然進(jìn)化選擇的調(diào)控方式.通過(guò)對(duì)八種真實(shí)生物系統(tǒng)布爾網(wǎng)絡(luò)模型函數(shù)分布的研究，也部分的支持這一結(jié)論.

布爾網(wǎng)絡(luò);動(dòng)態(tài)行為;Post類函數(shù);基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

1　引言

基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究已經(jīng)成為系統(tǒng)生物學(xué)的一個(gè)熱點(diǎn)問題，基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的模型主要有布爾網(wǎng)絡(luò)、貝葉斯網(wǎng)絡(luò)，及微分方程模型等[1].布爾網(wǎng)絡(luò)模型是一種最簡(jiǎn)單的模型[2]，基因的表達(dá)狀態(tài)為“0”和“1”二種狀態(tài)，“0”表示抑制或不表達(dá)，“1”表示激活或表達(dá).這種模型雖然簡(jiǎn)單，但是仍然能夠反映網(wǎng)絡(luò)運(yùn)行過(guò)程中復(fù)雜的動(dòng)態(tài)行為.已有的研究表明：真實(shí)基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)處于有序和無(wú)序的邊界.具有這種動(dòng)態(tài)行為的網(wǎng)絡(luò)在各種噪聲下既能保持一定的穩(wěn)定性，同時(shí)又能對(duì)環(huán)境變化做出適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，具有適應(yīng)性[3].探知產(chǎn)生這種臨界性的原因就成為一個(gè)重要的問題.一方面，人們認(rèn)為包括基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)在內(nèi)的生物網(wǎng)絡(luò)具有無(wú)尺度或小世界特征，如Jeong等發(fā)現(xiàn)酵母的代謝網(wǎng)絡(luò)服從γin≈γout≈2.2[4,5].另一方面，基因之間的作用方式對(duì)于系統(tǒng)的穩(wěn)定性同樣具有重要的影響.渠化函數(shù)在阻止無(wú)序行為方面具有重要的作用，增加網(wǎng)絡(luò)中渠化函數(shù)的比例，可以促使網(wǎng)絡(luò)穿越臨界界限并進(jìn)入有序狀態(tài).大量事實(shí)表明在高等脊椎動(dòng)物的基因調(diào)控系統(tǒng)中，渠化函數(shù)非常普遍[6].近年來(lái)大量文獻(xiàn)表明，真核生物的轉(zhuǎn)錄調(diào)控規(guī)則具有很高的渠化性傾向[7].2003年，Shmulevich在渠化函數(shù)的基礎(chǔ)上提出了一種Post類的有序函數(shù).這種函數(shù)的封閉性能夠保證它的各種復(fù)合函數(shù)仍然屬于Post類.并且當(dāng)連通度k≥5的時(shí)候，其數(shù)量遠(yuǎn)大于渠化函數(shù)[3].因此，他認(rèn)為Post類函數(shù)更有可能成為基因之間相互作用的方式.Post類函數(shù)實(shí)際上反映的是基因之間的一種正調(diào)控關(guān)系，然而，細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)中不僅有正調(diào)控，同時(shí)也存在著負(fù)調(diào)控關(guān)系.從生物學(xué)角度來(lái)看，正調(diào)控是完成細(xì)胞分化的必要部分，而負(fù)調(diào)控則有助于維持生物體內(nèi)平衡[8].本文將Post類函數(shù)擴(kuò)展為同時(shí)具有正負(fù)調(diào)控機(jī)制的一類函數(shù).然后，從數(shù)量上、有序性和長(zhǎng)程相關(guān)性三個(gè)方面研究了渠化函數(shù)，Post類函數(shù)和擴(kuò)展Post類函數(shù)的關(guān)系及其對(duì)基因調(diào)控機(jī)制的影響.最后，我們以八種真實(shí)生物為例，討論了它們的布爾網(wǎng)絡(luò)模型中三種函數(shù)類的分布情況.

2　概念

2.1布爾網(wǎng)絡(luò)及其靈敏度

一個(gè)布爾網(wǎng)絡(luò)G(V,F)由節(jié)點(diǎn)集V={x1,…,xn}和函數(shù)集F={f1,…,fn}組成，其中fi:{0,1}ki→{0,1}為基因xi的布爾函數(shù)，ki指調(diào)控xi的基因的個(gè)數(shù)，通常也指xi的入度.xi在t+1時(shí)刻的狀態(tài)完全由其調(diào)控基因xj1,xj2,…,xjki在t時(shí)刻狀態(tài)確定，可以寫為xi(t+1)=fi(xj1(t),xj2(t),…,xjki(t)).網(wǎng)絡(luò)的演化通常采取同步演化的方式.Shmulevich提出了網(wǎng)絡(luò)靈敏度的概念刻畫網(wǎng)絡(luò)的有序性，靈敏度S反映了1比特的擾動(dòng)對(duì)于網(wǎng)絡(luò)演化的影響：S<1對(duì)應(yīng)于有序狀態(tài)；S>1對(duì)應(yīng)于于混沌狀態(tài)；S=1對(duì)應(yīng)介于二種之間的臨界狀態(tài).

2.2長(zhǎng)程相關(guān)性

長(zhǎng)程相關(guān)性是一種衡量復(fù)雜系統(tǒng)運(yùn)行平滑性的動(dòng)態(tài)行為.具有長(zhǎng)程相關(guān)性的系統(tǒng)通常具有一種“記憶”特性或“自相似性”.前者指系統(tǒng)的演化過(guò)程通常受其前面很長(zhǎng)時(shí)間范圍行為的影響；后者指系統(tǒng)的行為或特征在不同的時(shí)間尺度上具有相似性.通常采用標(biāo)度指數(shù)α表征時(shí)間序列信號(hào)的長(zhǎng)程相關(guān)性.α=1.5對(duì)應(yīng)布朗噪聲，表示信號(hào)在小時(shí)間范圍內(nèi)具有很強(qiáng)的相關(guān)性.α=0.5時(shí)對(duì)應(yīng)白噪聲，表示信號(hào)完全無(wú)規(guī)律性.α=1對(duì)應(yīng)于1/f過(guò)程，表示信號(hào)局部呈無(wú)序，而宏觀上具有一定相關(guān)性.通常都認(rèn)為0.9≤α≤1.1為1/f過(guò)程，其他兩側(cè)區(qū)域分別對(duì)應(yīng)布朗噪聲和高斯白噪聲.DFA已經(jīng)被廣泛的應(yīng)用于DNA序列、神經(jīng)顛覆信號(hào)、人的步態(tài)、心臟跳動(dòng)信號(hào)等[9].很多醫(yī)學(xué)信號(hào)的研究表明：偏離1/f波動(dòng)往往與系統(tǒng)功能的失調(diào)相關(guān)[10,11].

2.3渠化函數(shù)

當(dāng)某個(gè)變量取特定值時(shí)可以唯一確定函數(shù)的輸出值，這種函數(shù)就是渠化函數(shù).渠化函數(shù)的定義為：如果存在y和z，使得對(duì)于所有輸入(x1,x2,…,xn)∈{0,1}n，當(dāng)xi=y時(shí)，f(x1,x2,…,xn)=z，則稱布爾函數(shù)f:{0,1}n→{0,1}是渠化函數(shù)， xi為渠化變量.渠化函數(shù)可以有一個(gè)或多個(gè)渠化變量.例如在函數(shù)f(x1,x2,x3)=01110011中，x2就是一個(gè)渠化變量.

2.4Post類函數(shù)[12,13]

對(duì)于μ≥2，如果任意μ個(gè)使函數(shù)f取值為1的向量的某一個(gè)分量均為1，則稱該函數(shù)屬于Aμ類.類似地，如果任意μ個(gè)使函數(shù)f取值為0的向量的某一個(gè)分量均為0，相應(yīng)的函數(shù)類為aμ.由Aμ∪aμ(2≤μ≤k)構(gòu)成的函數(shù)類稱為Post類函數(shù).Post類函數(shù)要求函數(shù)的輸出值與其輸入變量的值要滿足一致性，即都同時(shí)為0或1.這其實(shí)是一種正調(diào)控機(jī)制.Post類函數(shù)具有一個(gè)重要的性質(zhì)就是封閉性，即任意多個(gè)Post類函數(shù)的合成仍然屬于Post類函數(shù).

2.5擴(kuò)展Post類函數(shù)

3　結(jié)果和討論

下面我們從函數(shù)數(shù)量、有序性和長(zhǎng)程相關(guān)性三個(gè)方面，探討渠化函數(shù)、Post類函數(shù)以及擴(kuò)展Post類函數(shù)對(duì)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)行為的影響.對(duì)每種函數(shù)類，我們分別產(chǎn)生100個(gè)靈敏度S為0.7到1.3的布爾網(wǎng)絡(luò)，其中最大連通度k=4.由于μ=2時(shí)的Post類或者擴(kuò)展的Post類函數(shù)的數(shù)量最大，本文μ值均為2.

3.1函數(shù)數(shù)量分布

圖1給出了連通度k=2,3,4時(shí)，Post類函數(shù)、渠化函數(shù)以及擴(kuò)展Post類函數(shù)的數(shù)量分布情況.可以看出，在任所有情況下擴(kuò)展Post類函數(shù)都是最多，而Post類函數(shù)只有當(dāng)k≥5時(shí)才會(huì)超過(guò)渠化函數(shù)的數(shù)量.此外，由于對(duì)稱性，擴(kuò)展的Post類函數(shù)數(shù)量大約總是Post類函數(shù)的兩倍.

這三種函數(shù)都具有有序性，因而它們之間存在一些交集.表1列出了k=2,3,4,5時(shí)，三種函數(shù)及其交集的數(shù)量.可以看出，新擴(kuò)展的Post類函數(shù)與渠化函數(shù)的交集正好等于渠化函數(shù)的數(shù)量，它與Post類函數(shù)的交集正好等于Post類函數(shù).因此，擴(kuò)展的Post類函數(shù)正好包含了這二類函數(shù).結(jié)合以上分析，從數(shù)量上自然界更有可能選擇這種擴(kuò)展的Post類函數(shù)來(lái)維持系統(tǒng)的有序性.

表1三種函數(shù)在連通度k=2,3,4,5時(shí)的數(shù)量及其交集數(shù)量(A、B和C分別表示渠化函數(shù)、Post類函數(shù)以及擴(kuò)展Post類函數(shù))

連通度k2345函數(shù)總數(shù)16256163844294967296渠化函數(shù)數(shù)量1412035141292276Post類函數(shù)數(shù)量107627402629551擴(kuò)展Post類函數(shù)數(shù)量1412652025241500A∩B∩C10731896654819A∩B10731896654819A∩C1412035141292276B∩C107627402629551

圖2給出了連通度k=2,3,4,5時(shí)，每個(gè)函數(shù)類占總的布爾函數(shù)的比例.可以看出，當(dāng)k>4時(shí)有序函數(shù)占全部函數(shù)的比例將急劇減少.如果生物網(wǎng)絡(luò)中有序函數(shù)占大多數(shù)的假設(shè)成立，則基因之間的連通度不應(yīng)該太大，否則將會(huì)增加自然選擇的壓力.因此，有序性假設(shè)與生物網(wǎng)絡(luò)的冪律分布以及小世界特征假設(shè)恰好一致.在基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的模型推理中，大部分的研究通常都將連通度取值為k=3,4，從這一點(diǎn)上來(lái)說(shuō)也是較為合理的.

3.2有序性

其中⊕是模為2加法.設(shè)x(1)(t+1)和x(2)(t+1)分別表示狀態(tài)x(1)(t)和x(2)(t)的后繼狀態(tài).類似的，ρ(t+1)是這二個(gè)后繼狀態(tài)的歸一化漢明距離.Derrida曲線是一種表示ρ(t+1)隨ρ(t)變化的曲線[14].在無(wú)序網(wǎng)絡(luò)中，即使很小的擾動(dòng)也會(huì)迅速擴(kuò)大.對(duì)應(yīng)的Derrida曲線通常位于主對(duì)角線之，且在原點(diǎn)附近的斜率大于1.反之，在有序網(wǎng)絡(luò)中，很小的擾動(dòng)會(huì)迅速消失.對(duì)應(yīng)的Derrida曲線通常位于主對(duì)角線以下，且在原點(diǎn)附近的斜率小于1.從圖3可以看出，由三種有序函數(shù)構(gòu)造的網(wǎng)絡(luò)的Derrida非常接近，而且在原點(diǎn)附近的曲線斜率均接近1.這說(shuō)明新擴(kuò)展的Post函數(shù)與Post函數(shù)和渠化函數(shù)類似，具有抑制噪聲傳播并維持系統(tǒng)穩(wěn)定的能力.

3.3長(zhǎng)程相關(guān)性

圖4給出了分別由三種函數(shù)類構(gòu)造的網(wǎng)絡(luò)的長(zhǎng)程動(dòng)態(tài)相關(guān)性在噪聲和靈敏度空間(η,S)中的相變圖.圖4中的中部區(qū)域?qū)?yīng)1/f波動(dòng)的噪聲范圍，可以看出，三種函數(shù)的相變區(qū)間大致相似.其中Post類函數(shù)構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)的1/f波動(dòng)的噪聲區(qū)間最長(zhǎng)，這可能與其封閉性有關(guān).擴(kuò)展Post類函數(shù)與渠化函數(shù)構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)的1/f波動(dòng)的噪聲區(qū)間非常接近.因此，由擴(kuò)展Post類函數(shù)構(gòu)造的網(wǎng)絡(luò)，同樣能夠產(chǎn)生類似的1/f波動(dòng).

4　真實(shí)生物網(wǎng)絡(luò)的研究

布爾網(wǎng)絡(luò)模型已經(jīng)廣泛應(yīng)用于酵母細(xì)胞周期表達(dá)、哺乳動(dòng)物細(xì)胞周期表達(dá)、果蠅體節(jié)極性網(wǎng)絡(luò)、花發(fā)育形態(tài)表達(dá)等不同生物的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)建模和動(dòng)態(tài)行為分析.下面我們討論八種典型細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)中布爾函數(shù)類型的分布情況：裂殖酵母細(xì)胞周期(Fy)、芽殖酵母細(xì)胞周期(By)、果蠅細(xì)胞周期(Dc)、哺乳動(dòng)物細(xì)胞周期(Mac)、及哺乳動(dòng)物體節(jié)極性網(wǎng)絡(luò)(Ds)、擬南芥的形態(tài)網(wǎng)絡(luò)(Ar)、人類神經(jīng)膠質(zhì)瘤細(xì)胞(Nlc)和轉(zhuǎn)移性黑素瘤細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)(Mec).它們分別代表了細(xì)胞周期、細(xì)胞分化和腫瘤細(xì)胞三種細(xì)胞過(guò)程.表2列出了八個(gè)網(wǎng)絡(luò)中基因的個(gè)數(shù)、各種函數(shù)類的數(shù)量及不同連通度情況下函數(shù)的個(gè)數(shù)[8,15～19].

可以看出，在所有模型中擴(kuò)展的Post類函數(shù)的數(shù)量幾乎都超過(guò)一半.而渠化函數(shù)在By、Dc網(wǎng)絡(luò)中的數(shù)量小于一半，Post類函數(shù)的數(shù)量則在By、Dc、Mac和Ds網(wǎng)絡(luò)中小于一半.進(jìn)一步觀察By、Dc、Mac和Ds等四個(gè)網(wǎng)絡(luò)，我們發(fā)現(xiàn)其中約三分之一節(jié)點(diǎn)的連通度k≥5，這是導(dǎo)致其中擴(kuò)展的Post類函數(shù)和渠化函數(shù)的數(shù)量相對(duì)較少的主要原因.由于網(wǎng)絡(luò)推理技術(shù)的限制，上述模型與真實(shí)網(wǎng)絡(luò)的規(guī)模相比還很小，但是它們還是可以部分反映實(shí)際系統(tǒng)中基因之間的作用關(guān)系.這些模型中各種函數(shù)的分布部分的驗(yàn)證了擴(kuò)展Post類函數(shù)更有可能成為自然進(jìn)化選擇的作用方式.同時(shí)，也說(shuō)明了網(wǎng)絡(luò)中具有高連通度的Hub類節(jié)點(diǎn)不應(yīng)該太多，否則，有序函數(shù)的數(shù)量將會(huì)急劇減少.

表2　　八種真實(shí)生物網(wǎng)絡(luò)中的基因個(gè)數(shù)及各種函數(shù)類的個(gè)數(shù)，以及在各個(gè)連通度k的函數(shù)的個(gè)數(shù)

5　總結(jié)

布爾網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和函數(shù)作用方式直接影響網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)態(tài)行為，本文在Post類函數(shù)的基礎(chǔ)上，提出了一種具有正負(fù)調(diào)控機(jī)制的擴(kuò)展的Post類函數(shù)，并進(jìn)而研究了這種擴(kuò)展的Post類函數(shù)對(duì)網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)行為及網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的影響.首先，新函數(shù)構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)與Post類函數(shù)和渠化函數(shù)具有相似的動(dòng)態(tài)行為，由它們構(gòu)造的網(wǎng)絡(luò)都具有維持網(wǎng)絡(luò)有序行為的能力，并且其長(zhǎng)程相關(guān)性的相變過(guò)程也很類似.由于在任意連通度k下，擴(kuò)展的Post類函數(shù)的數(shù)量最多.這種函數(shù)類更有可能在自然進(jìn)化過(guò)程被選擇為基因之間調(diào)控的作用方式.其次，隨著連通度k的增加，三種有序函數(shù)占總函數(shù)的比例將急劇減少.因此，有序性假設(shè)正好與生物網(wǎng)絡(luò)中節(jié)點(diǎn)入度的冪律分布的觀察一致，即只有少數(shù)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)的度很大.這些度大的節(jié)點(diǎn)即使不是有序函數(shù)，對(duì)于系統(tǒng)整體的有序性的影響也很小.在八種真實(shí)生物網(wǎng)絡(luò)中各種函數(shù)類型的分布，也部分支持上述觀點(diǎn).

最后必須指出，新擴(kuò)展的Post類函數(shù)類與原Post類函數(shù)相比，雖然具有不僅包含了正、負(fù)調(diào)控機(jī)制，而且在數(shù)量上幾乎是后者的二倍的優(yōu)點(diǎn).但是，負(fù)調(diào)控機(jī)制的引入，也破壞了原Post類函數(shù)的封閉性.由于在布爾網(wǎng)絡(luò)模型中，吸引域的半徑通常都不大，因此系統(tǒng)在一個(gè)微小的擾動(dòng)下很快就會(huì)回到吸引子狀態(tài).失去封閉性對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響不會(huì)太大，渠化函數(shù)和眾數(shù)函數(shù)也均不滿足封閉性.

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許鵬男，博士研究生，1986年出生于江蘇泗洪，2013年6月獲溫州大學(xué)碩士學(xué)位，2013年9月進(jìn)入東南大學(xué)攻讀博士學(xué)位，主要研究方向?yàn)樯镄畔W(xué)、數(shù)據(jù)挖掘.

E-mail：dpzc765@163.com

劉文斌男，博士，教授，1969年出生于陜西韓城.2004年獲華中科技大學(xué)博士學(xué)位,目前感興趣的研究領(lǐng)域?yàn)樯镄畔W(xué)、數(shù)據(jù)挖掘、DNA計(jì)算等.獲得省部級(jí)獎(jiǎng)勵(lì)4項(xiàng)，主持國(guó)家省部級(jí)項(xiàng)目6項(xiàng)，發(fā)表學(xué)術(shù)論文40余篇.

E-mail :wbliu6910@126.com

The Study of an Extended Post Class Functions and its Influence on the Gene Regulatory Mechanism

XU Peng1,OUYANG Hong-jia1,SHEN Liang-zhong2,LIU Wen-bin1

(1.Department of Physics and Electronic Information Engineering,Wenzhou University,Wenzhou,Zhejiang 325035,China; 2.City College,Wenzhou University,Wenzhou,Zhejiang 325035,China)

Theoretical analysis reveals that ordered functions play an important role in the running and dynamical behavior of networks.Post function class has been known as the maximal ordered function.However,it only describes the positive regulatory mechanism appeared in genetic regulatory networks.In this paper,we extend the Post function class so that it contains both the positive and negative regulatory mechanism.Simulation results show that the extended Post function class can present similar dynamical characters as the original Post class and Canalizing function class.It has the ability to keep ordered behaviors and can emerge the long-range correlated dynamics.From the point of view of natural evolution,we conclude that such abundant ordered functions are more possible to be selected as the interactions among genes.Finally,the distribution of function classes on eight real systems also partially supports our conclusion.

Boolean network;dynamic behavior;post class function;gene regulatory network

2013-08-08;

2014-03-04;責(zé)任編輯：郭游

國(guó)家自然科學(xué)基金(No.61272018，No.61572367，No.61174162);浙江省自然科學(xué)基金(No.R1110261，LY13F010007)

TP391

A

0372-2112 (2016)07-1689-05

??學(xué)報(bào)URL:http://www.ejournal.org.cn

10.3969/j.issn.0372-2112.2016.07.024