德陽(yáng)市3種林草模式下土壤動(dòng)物群落特征

吳 韜，馮茂松，韓東苗，李文兵，鐵烈華

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 610000)

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德陽(yáng)市3種林草模式下土壤動(dòng)物群落特征

吳 韜，馮茂松，韓東苗，李文兵，鐵烈華

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 610000)

摘要：為了解林草模式下土壤動(dòng)物組成及群落結(jié)構(gòu)特征，以核桃(Juglans regia)+紫花苜蓿(Medicago sativa)、核桃+菊苣(Cichorium intybus)及核桃+鴨茅(Dactylis glomerata)3種模式為研究對(duì)象，同時(shí)以純核桃林模式作為對(duì)照進(jìn)行土壤動(dòng)物調(diào)查。結(jié)果表明，1)調(diào)查共獲土壤動(dòng)物303只，分屬3門(mén)7綱17目，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為線蟲(chóng)綱(Nematoda)、膜翅目(Hymenoptera)、蜱螨目(Acarina)；2)林草模式下土壤動(dòng)物表聚性明顯，純林模式下土壤動(dòng)物個(gè)體密度土層分布表現(xiàn)為5-10 cm>10-15 cm>0-5 cm；3)核桃+苜蓿模式下Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和密度-類(lèi)群指數(shù)(DG)最高，純林模式下密度-類(lèi)群指數(shù)(DG)最低，但Pielou均勻度指數(shù)最高；4)核桃+苜蓿模式下雖然土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)明顯高于純林模式，但在類(lèi)群種類(lèi)上卻與純林模式最為相似；5) 4種模式中，核桃+苜蓿模式腐食性(Saprozoic)土壤動(dòng)物種團(tuán)比例最高。綜合而言，3種林草模式均能有效增長(zhǎng)土壤動(dòng)物群落組成，尤其以核桃+苜蓿模式土壤動(dòng)物群落豐富程度最高。

關(guān)鍵詞：林草模式；土壤動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；同功能種團(tuán)

土壤動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，不僅能夠改善土壤結(jié)構(gòu)，參與物質(zhì)、能量的循環(huán)，同時(shí)由于其數(shù)量龐大、種類(lèi)繁多、活動(dòng)范圍寬廣、對(duì)土壤環(huán)境變化敏感等特點(diǎn)，常被作為反映土地健康狀況的指示性生物[1-4]。林草模式是農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)(Agroforestry System)的一個(gè)類(lèi)型，將多年生木本植物與農(nóng)業(yè)、牧業(yè)在同一土地單位不同空間有機(jī)結(jié)合的復(fù)合型經(jīng)營(yíng)模式[5]，通過(guò)高效的空間結(jié)構(gòu)形成物質(zhì)與能量的可持續(xù)循環(huán)，提高生產(chǎn)力，充分發(fā)揮林地生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益。核桃(Juglansregia)樹(shù)種經(jīng)濟(jì)效益顯著，大力發(fā)展核桃產(chǎn)業(yè)可轉(zhuǎn)移農(nóng)村剩余勞動(dòng)力，增加農(nóng)民收入，帶動(dòng)農(nóng)產(chǎn)品及相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

目前，關(guān)于森林土壤動(dòng)物的研究多集中于典型森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的群落特征[6-8]，不同土地利用方式下的群落關(guān)系[9-11]等方面，有關(guān)土壤動(dòng)物在農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中群落多樣性研究鮮有報(bào)道。為此，于2014年9月對(duì)核桃分別復(fù)合紫花苜蓿(Medicagosativa)、菊苣(Cichoriumintybus)及鴨茅(Dactylisglomerata)而成的3種林草模式下土壤動(dòng)物群落進(jìn)行初步調(diào)查分析，并以純核桃林模式為對(duì)照，旨在觀察了解土壤動(dòng)物群落在復(fù)合系統(tǒng)中的表現(xiàn)，總結(jié)分析林草模式與純林模式下土壤動(dòng)物多樣性特點(diǎn)，為該地區(qū)選擇最適林草復(fù)合模式，進(jìn)而改善農(nóng)村產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、促進(jìn)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展提供新思路和新技術(shù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于四川省德陽(yáng)市旌陽(yáng)區(qū)和新鎮(zhèn)永新村(104°25′30′′-104°25′45′′ E，31°04′09′′-31°04′15′′ N)，屬濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫16.4 ℃，最高氣溫36.5 ℃，最低氣溫-6.7 ℃，年平均降水量900 mm，年平均風(fēng)速1.5 m·s-1，無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)276 d。土壤主要為紫色土，土層較淺，呈中性或微堿性反應(yīng)，有機(jī)質(zhì)含量低。地帶性植被為柏木(Cupressusfunebris)人工林和天然次生林。

1.2研究方法

于2011年對(duì)試驗(yàn)地內(nèi)柏木進(jìn)行帶狀或塊狀皆伐，在前期整地時(shí)采用局部深耕整地方式，并施用以有機(jī)肥為主的基肥，整地完成后，次年以3 m×4 m的品字形排列種植一年生嫁接核桃苗，并做好松土除草、施肥、灌溉與排水等幼林地?fù)嵊ぷ?，同時(shí)設(shè)立3個(gè)隨機(jī)區(qū)組，區(qū)組內(nèi)環(huán)境條件相對(duì)一致，每個(gè)區(qū)組劃分為4個(gè)小區(qū)，包含核桃+苜蓿(模式Ⅰ)、核桃+菊苣(模式Ⅱ)、核桃+鴨茅(模式Ⅲ)3種林草模式以及作為對(duì)照的核桃純林模式(模式Ⅳ)，共12個(gè)樣地。2014年9月在上述每個(gè)樣地內(nèi)，用典型選樣的方法隨機(jī)布設(shè)3個(gè)取樣點(diǎn)，除去地表雜草苔蘚等覆蓋物，挖取50 cm×50 cm面積土樣，分0-5、5-10和10-15 cm土層進(jìn)行手撿計(jì)數(shù)，收集大型土壤動(dòng)物并放入盛有75%酒精的容器內(nèi)帶回室內(nèi)鑒定；同時(shí)，根據(jù)相同方法隨機(jī)布設(shè)3個(gè)取樣點(diǎn)收集中小型土壤動(dòng)物，分別用100和25 mL的圓形取樣器按0-5、5-10和10-15 cm連續(xù)分層采取干生土壤動(dòng)物和活動(dòng)性較弱的濕生土壤動(dòng)物。取好的土樣須迅速用0.15 mm的尼龍紗包裹好放入寫(xiě)有標(biāo)簽的黑色小布袋中，以防止土壤動(dòng)物逃逸，帶回室內(nèi)分離鑒定。土壤動(dòng)物的分離均在烘蟲(chóng)箱中進(jìn)行。在中小型干生土壤動(dòng)物的烘蟲(chóng)箱中放置直徑為10 cm的漏斗，篩孔直徑為1 mm；在中小型濕生土壤動(dòng)物的烘蟲(chóng)箱中放置直徑為10 cm的漏斗，下接夾有兩個(gè)止水夾的乳膠管，篩孔直徑為0.25 mm。兩種烘蟲(chóng)箱的溫度控制在35～40 ℃，烘蟲(chóng)時(shí)間均為48 h，分離出的干生土壤動(dòng)物用盛裝75%酒精的培養(yǎng)皿收集，在解剖鏡下觀測(cè)土壤動(dòng)物數(shù)量和種類(lèi)，收集濕生土壤動(dòng)物的容器不加酒精，直接在清水中用解剖鏡觀察鑒定種類(lèi)和數(shù)量，干生動(dòng)物每12 h觀測(cè)一次，濕生動(dòng)物開(kāi)始每4 h觀測(cè)一次，以后時(shí)間間隔逐步加長(zhǎng)，以防止線蚓自溶[12]。

1.3數(shù)據(jù)分析與處理

類(lèi)群數(shù)量等級(jí)劃分：個(gè)體數(shù)量占個(gè)體總數(shù)10%以上的為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，占個(gè)體總數(shù)1%～10%的為常見(jiàn)類(lèi)群，少于1%的為稀有類(lèi)群。

多樣性指數(shù)：選用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和密度-類(lèi)群指數(shù)(Density-Groups，DG)來(lái)描述土壤動(dòng)物的群落狀況，公式如下：

Pielou指數(shù)：J=H/lnS；

式中，S為樣方中類(lèi)群個(gè)數(shù)；Pi=ni/N；ni為第i個(gè)類(lèi)群的個(gè)體數(shù)目，N為所有類(lèi)群的個(gè)體數(shù)目，Di為第i個(gè)類(lèi)群的個(gè)體密度，Dimax為第i個(gè)類(lèi)群的最大密度，g為群落中的類(lèi)群數(shù)，G為各類(lèi)群所包含的總類(lèi)群數(shù)，Ci/C為相對(duì)次數(shù)，即為第i個(gè)群落在C個(gè)群落出現(xiàn)的次數(shù)[13]。

群落相似性：選擇Jaccard相似性系數(shù)(q)和Gower系數(shù)(Sg)描述土壤動(dòng)物群落的相似性，公式如下:

式中，a為A模式全部類(lèi)群數(shù)，b為B模式全部類(lèi)群數(shù)，c為A、B兩模式共有的類(lèi)群數(shù)。n為兩個(gè)群落相比較的類(lèi)群數(shù)；Xi為第i類(lèi)群的個(gè)體數(shù)；j和k代表不同的群落；Ri是第i類(lèi)群在j和k類(lèi)群的個(gè)體總數(shù)。

土壤動(dòng)物功能團(tuán)劃分：擁有不同生活生長(zhǎng)方式，但在功能上相接近的土壤動(dòng)物類(lèi)群，在一定群落中形成具有相同功能的種團(tuán)，根據(jù)不同的種團(tuán)功能，一般劃分為腐食性、捕食性和植食性3類(lèi)功能團(tuán)[14-16]。

采用SPSS 17.0對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)不同土層深度土壤動(dòng)物個(gè)體密度及類(lèi)群數(shù)進(jìn)行單因素方差分析，并用LSD及Duncan法進(jìn)行多重比較；Excel 2007制圖。

2結(jié)果與分析

2.1土壤動(dòng)物群落組成

本次調(diào)查共獲得土壤動(dòng)物303只，分屬3門(mén)7綱17目(表1)。在全部土壤動(dòng)物中，以線蟲(chóng)綱、膜翅目及蜱螨目為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，其個(gè)數(shù)占總捕量的61.06%；常見(jiàn)類(lèi)群為鞘翅目幼蟲(chóng)(Coleoptera)、后孔寡毛目(Oligochaetaopisthopora)、彈尾目(Collembola)、倍足綱(Diplopoda)、蜘蛛目(Araneae)、原尾目(Protura)、直翅目(Orthoptera)、等足目(Isopoda)和地蜈蚣目(Geophilomorpha)，占到總捕量的35.64%；其余5個(gè)類(lèi)群為稀有類(lèi)群，共占3.3%。

模式Ⅰ包含15個(gè)類(lèi)群，其中以線蟲(chóng)綱、膜翅目及蜱螨目為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，共占57.95%，余下各類(lèi)群為常見(jiàn)類(lèi)群；在模式Ⅱ的12個(gè)類(lèi)群中，以線蟲(chóng)綱、膜翅目、鞘翅目幼蟲(chóng)和后孔寡毛目為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，占到其群落個(gè)體總數(shù)的72.62%，其余均為常見(jiàn)類(lèi)群；在模式Ⅲ中的11個(gè)類(lèi)群中，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為線蟲(chóng)綱、膜翅目和鞘翅目幼蟲(chóng)，占到模式Ⅲ總個(gè)體數(shù)的71.08%，其余均為常見(jiàn)類(lèi)群；模式Ⅳ共含9個(gè)類(lèi)群，其中以線蟲(chóng)綱、膜翅目、蜱螨目、鞘翅目幼蟲(chóng)及后孔寡毛目為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，占到87.5%，剩余為常見(jiàn)類(lèi)群。在每個(gè)群落內(nèi)，由于基數(shù)較小，計(jì)算后顯示均無(wú)稀有類(lèi)群，但在全部土壤動(dòng)物中顯示，鞘翅目成蟲(chóng)(Coleoptera)、鱗翅目幼蟲(chóng)(Lepidoptera)、纓翅目(Thysanoptera)、石蜈蚣目(Lithobiomorpha)及等翅目(Isoptera)為稀有類(lèi)群。在4個(gè)群落中，線蟲(chóng)綱和膜翅目均為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，占全部土壤動(dòng)物個(gè)數(shù)的49.83%，且線蟲(chóng)綱作為第一優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，占到總體個(gè)數(shù)的30.36%。土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)量均呈現(xiàn)出模式Ⅰ>模式Ⅱ>模式Ⅲ>模式Ⅳ。方差分析可知，3種林草模式下的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量都顯著高于純林模式(P<0.05)，土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)較后者也有明顯的增長(zhǎng)，表明林草模式下的土壤動(dòng)物豐富度優(yōu)于純林模式，林+草的復(fù)合結(jié)構(gòu)能有效增長(zhǎng)土壤動(dòng)物的數(shù)量及種類(lèi)，尤其以核桃+苜蓿(模式Ⅰ)達(dá)到最大。

2.2土壤動(dòng)物群落垂直分布特征

土壤動(dòng)物由于自身生理特征以及對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)不同決定了其在土壤空間分布的差異。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，模式Ⅰ、模式Ⅱ和模式Ⅲ中的土壤動(dòng)物的個(gè)體分布具有明顯的表聚性，個(gè)體密度從上層(0-5 cm)至下層(10-15 cm)依次減少，但與3種林草模式不同的是，在模式Ⅳ中土壤動(dòng)物個(gè)體密度表現(xiàn)為中層>下層 >上層，呈現(xiàn)出“中間大，兩頭小”的紡錘型結(jié)構(gòu)分布(圖1)。方差分析表明，模式Ⅱ中土壤動(dòng)物個(gè)體密度在各土層間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，但模式Ⅰ、模式Ⅲ和模式Ⅳ土壤動(dòng)物個(gè)體密度在最密集土層與其它土層中差異顯著(P<0.05)，進(jìn)一步LSD多重比較表明，模式Ⅰ和模式Ⅲ上層的土壤動(dòng)物個(gè)體密度與中層和下層之間差異均顯著(P<0.05)，兩個(gè)模式中層和下層的土壤動(dòng)物個(gè)體密度相互差異均不顯著(P>0.05)；模式Ⅳ中層的土壤動(dòng)物個(gè)體密度與上層和下層之間差異顯著(P<0.05)，而上、下層之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)。

表1　不同模式下土壤動(dòng)物類(lèi)群及個(gè)體數(shù)組成

注：模式Ⅰ、模式Ⅱ、模式Ⅲ和模式Ⅳ分別為核桃+苜蓿模式、核桃+菊苣模式、核桃+鴨茅和核桃純林模式。功能團(tuán)指示S為腐食性；Pr為捕食性；Ph為植食性。下同。

Note: Pattern Ⅰ, Pattern Ⅱ, Pattern Ⅲ and Pattern Ⅳ representsJuglansregia+Medicagosativa,Juglansregia+CichoriumintybusandJuglansregia+Dactylisglomerataand pure woodland pattern, respectively. S, Saprozoic; Pr, Predators; Ph, Phytophage. The same below.

圖1　不同種植模式下土壤動(dòng)物群落的垂直結(jié)構(gòu)分布

注：不同字母表示同一模式在不同土層間差異性顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters show significant difference among different patterns in the same soil layer at 0.05 level.

除模式Ⅳ外，模式Ⅰ、模式Ⅱ和模式Ⅲ的上層土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)均大于中層和下層，但比較中層和下層類(lèi)群數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，4種模式下兩層土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)較接近，甚至在模式Ⅲ和模式Ⅳ中表現(xiàn)出非完全逆向性分布的現(xiàn)象(圖1)。經(jīng)方差分析表明，模式Ⅰ及模式Ⅱ各土層間的土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)差異均不顯著(P>0.05)，但模式Ⅲ0-5 cm土層與其它土層間的土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)差異顯著(P<0.05)，中層類(lèi)群數(shù)與下層差異不顯著(P>0.05)。模式Ⅳ的中層土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)顯著高于上、下層(P<0.05)，而上層類(lèi)群數(shù)與下層之間差異不顯著(P>0.05)，在模式Ⅳ的中層無(wú)論是類(lèi)群數(shù)及個(gè)體密度均占優(yōu)勢(shì)。

2.3土壤動(dòng)物群落多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)值排序?yàn)槟Ｊ舰?模式Ⅱ>模式Ⅳ>模式Ⅲ，可以看出，模式Ⅰ擁有相對(duì)豐富的物種，模式Ⅲ則相對(duì)較寡；Pielou均勻度指數(shù)(J)值排序?yàn)槟Ｊ舰?模式Ⅱ>模式Ⅰ>模式Ⅲ，在模式Ⅲ中均勻度指數(shù)J最小，但Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)卻最大，然后依次為模式Ⅰ、模式Ⅳ及模式Ⅱ，綜合均勻度指數(shù)(J)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)可知，模式Ⅲ群落中土壤動(dòng)物分布較不均勻，部分類(lèi)群優(yōu)勢(shì)明顯(表2)。模式Ⅳ土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)與其它3種模式差異較大，總數(shù)較小，分布相對(duì)較均勻，模式Ⅱ中均勻度指數(shù)(J)僅次于模式Ⅳ的，且優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C最小，說(shuō)明模式Ⅱ中土壤動(dòng)物分布較均勻，無(wú)明顯的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，模式Ⅰ稍次于模式Ⅱ。密度-類(lèi)群指數(shù)(DG)值排序?yàn)槟Ｊ舰?模式Ⅱ>模式Ⅲ>模式Ⅳ,即3種林草模式較純林模式有更豐富的土壤動(dòng)物類(lèi)群及數(shù)量。

2.4土壤動(dòng)物群落相似性

選擇Jaccard相似性系數(shù)(q)研究各模式群落間類(lèi)群的相似性，依系數(shù)值劃分，在0～0.24為極不相似，0.25～0.49為中等不相似，0.50～0.74為中等相似，0.75～1.00為極相似。結(jié)果顯示(表3),模式Ⅰ與模式Ⅱ、模式Ⅲ、模式Ⅳ以及模式Ⅱ與模式Ⅲ均為中等相似，尤其是模式Ⅱ與模式Ⅲ間的相似性系數(shù)(q)為最大值，與其它模式相比，這兩種模式之間的類(lèi)群更具相似性。模式Ⅳ與模式Ⅱ和模式Ⅲ均屬于中等不相似，尤其是模式Ⅳ與模式Ⅱ之間的q值最低，在4種模式中，兩者類(lèi)群類(lèi)型相對(duì)差異較大。綜合來(lái)看，3種林草模式之間的類(lèi)群具有一定的相似性，屬于中等相似，僅有核桃+苜蓿(模式Ⅰ)與純林模式(模式Ⅳ)的類(lèi)群具有中等相似性，核桃+菊苣(模式Ⅱ)和核桃+鴨茅(模式Ⅲ)下的類(lèi)群種類(lèi)均與純林模式(模式Ⅳ)之間呈現(xiàn)中等不相似，但數(shù)值都在0.4以上，差異程度不大。

Gower系數(shù)(Sg)反映不同模式群落中土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)的相似性。模式Ⅰ、模式Ⅱ及模式Ⅲ相互間的Sg數(shù)值均大于其與模式Ⅳ之間的Sg值，尤其模式Ⅱ與模式Ⅲ的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)最為接近，模式Ⅰ與模式Ⅳ之間的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)差異最大(表3)?？傮w上，核桃+菊苣(模式Ⅱ)和核桃+鴨茅(模式Ⅲ)無(wú)論是土壤動(dòng)物類(lèi)群種類(lèi)還是個(gè)體數(shù)與純林模式(模式Ⅳ)都具有一定差異，而核桃+苜蓿(模式Ⅰ)雖然在土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)上與純林模式(模式Ⅳ)有明顯差異，但在類(lèi)群種類(lèi)上卻與純林模式(模式Ⅳ)最相似。相對(duì)于純林的種植方式，加入苜蓿草種進(jìn)行復(fù)合經(jīng)營(yíng)的，不僅沒(méi)有改變?cè)屑兞帜Ｊ较碌耐寥绖?dòng)物類(lèi)群類(lèi)型，保持了一定的相似性，更顯著提高了系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量，從另一方面表明，林草復(fù)合種植模式在一定程度上有利于土壤動(dòng)物的生長(zhǎng)活動(dòng)，增強(qiáng)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

表2　不同種植模式下土壤動(dòng)物群落多樣性指數(shù)

表3　不同模式下土壤動(dòng)物群落的相似性系數(shù)

2.5土壤動(dòng)物群落同功能團(tuán)

土壤動(dòng)物數(shù)量龐大，種類(lèi)繁多，擁有不同的生活生長(zhǎng)方式，但某些土壤動(dòng)物類(lèi)群在功能上相接近，形成具有相同功能的種團(tuán)，在群落生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用。本次調(diào)查的土壤動(dòng)物主要?jiǎng)澐譃楦承?、捕食性和植食?類(lèi)功能團(tuán)，腐食性同功能團(tuán)對(duì)土壤形成及生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)能量流通影響巨大，通常作為衡量土壤肥高低與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性強(qiáng)弱的生態(tài)指標(biāo)之一[16-17]；捕食性同功能團(tuán)通過(guò)捕食行為可在一定程度上有效控制生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的種群數(shù)量；植食性同功能團(tuán)通常為一些危害林地植被根莖的害蟲(chóng)。

全部模式土壤動(dòng)物同功能種團(tuán)組成均表現(xiàn)出腐食性>捕食性>植食性(除模式Ⅳ中捕食性動(dòng)物類(lèi)群數(shù)與植食性相同)，在4種模式中腐食性動(dòng)物分別占到72.73%、59.52%、51.81%和64.58%，捕食性動(dòng)物分別占20.45%、23.81%、36.14%和20.83%，植食性動(dòng)物僅占到其中的6.82%、16.67%、12.05%和14.58%(表4)，綜合3種林草模式(模式Ⅰ、模式Ⅱ及模式Ⅲ)來(lái)看，腐食性動(dòng)物在整個(gè)林草系統(tǒng)中占到61.57%，植食性動(dòng)物占26.67%，植食性動(dòng)物占14.51%?？梢钥吹?，腐食性同功能團(tuán)作為重要的生物肥力指標(biāo)，在4種模式中比例均占到絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，尤其在模式Ⅰ中比例最大，達(dá)72.73%，而植食性?xún)H有6.82%，且模式Ⅰ擁有最多的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量，也說(shuō)明模式Ⅰ即核桃+苜蓿擁有相對(duì)穩(wěn)定健康的生態(tài)系統(tǒng)和適宜土壤動(dòng)物生長(zhǎng)活動(dòng)的環(huán)境條件。

表4　不同模式下土壤動(dòng)物功能性類(lèi)群及個(gè)體組成

3討論

3種林草模式下的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)皆高于純林模式，不同林草模式內(nèi)的土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量及類(lèi)群類(lèi)型也不盡相同，其中核桃+苜蓿模式生境條件最優(yōu)越，土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)和類(lèi)群數(shù)最豐富。此次調(diào)查結(jié)果表明，線蟲(chóng)綱、膜翅目和蜱螨目為研究區(qū)土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，占全部土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)的61.06%，屬于亞熱帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)典型類(lèi)群，這與殷秀琴等[18]對(duì)我國(guó)土壤動(dòng)物地理研究的結(jié)論一致。調(diào)查結(jié)果還顯示，線蟲(chóng)為林地優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，與三江平原濕地島狀林[19]和長(zhǎng)白山針闊林混交林[2]的研究結(jié)果相同，產(chǎn)生這種情況可能是由于調(diào)查時(shí)期為夏秋交接時(shí)，降水增多，同時(shí)林下草種還具有一定保水保肥的能力，保證了微環(huán)境的水分水平達(dá)到了線蟲(chóng)生長(zhǎng)的條件，使得線蟲(chóng)達(dá)到類(lèi)似濕地林一樣的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。

林草模式下的土壤動(dòng)物空間分布表現(xiàn)出表聚性，核桃+鴨茅模式土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量垂直分布下降最快，核桃+苜蓿模式次之，核桃+菊苣模式變化最緩。純林模式下的土壤動(dòng)物個(gè)體密度垂直分布呈現(xiàn)出5-10>10-15>0-5 cm，有悖于常論，根據(jù)殷秀琴等[20]對(duì)松嫩草原區(qū)不同農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，在氣候環(huán)境要素中，地溫對(duì)土壤動(dòng)物影響明顯。而此次調(diào)查在9月展開(kāi)，氣溫依然較高，純林模式林下無(wú)草種覆蓋，生長(zhǎng)初期的核桃林分郁閉不高，凋落物積累較少，太陽(yáng)直射地表，地表氣溫較高，不適宜土壤動(dòng)物活動(dòng)，使得土壤動(dòng)物不得不往下層活動(dòng)，與朱凡等[21]在夏季對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落變化的研究結(jié)果相同。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)被廣泛作為衡量生態(tài)系統(tǒng)群落多樣性狀況的指標(biāo)，然而在本研究發(fā)現(xiàn)，核桃+鴨茅模式無(wú)論是土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)還是類(lèi)群數(shù)均高于純林模式下的土壤動(dòng)物，但Shannon-Wiener多樣性指數(shù)值卻比純林模式的值低。因此，可以看出，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)存在一些局限性，并不能完整反映出真實(shí)的群落多樣性狀況，更適用于生態(tài)功能較簡(jiǎn)單的群落。從密度-類(lèi)群指數(shù)結(jié)果可以看出，其規(guī)律基本遵循了林地的分布事實(shí)，相比Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，密度-類(lèi)群指數(shù)綜合考慮了個(gè)體、類(lèi)群、均勻度、優(yōu)勢(shì)度等問(wèn)題，因此，對(duì)于復(fù)雜群落的土壤動(dòng)物多樣性程度更具指示作用。

土壤動(dòng)物的群落分布與地表植被多樣性及植被地上和地下的結(jié)構(gòu)關(guān)系緊密相關(guān)[9,22]。從密度-類(lèi)群指數(shù)分布可以看出，不同模式下土壤動(dòng)物豐富程度依次為核桃+苜蓿>核桃+菊苣>核桃+鴨茅>純林模式，3種林草模式皆比純林模式具有更加豐富的土壤動(dòng)物群落多樣性，地表植被多樣性也比純林模式豐富，與土壤動(dòng)物群落多樣性分布一致。在3種林草模式之間比較，核桃+苜蓿具有更加豐富的群落多樣性，是三者間最適宜的林草模式。在本研究中，雖然只是根據(jù)整體食性將土壤動(dòng)物群落同功能團(tuán)粗略地劃分成了3個(gè)大類(lèi)，但有便于研究土壤動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)中的功能作用，其數(shù)量順序?yàn)楦承?捕食性>植食性。這是由于地下土壤動(dòng)物的取食途徑所決定的，地下土壤動(dòng)物不能像地上土壤動(dòng)物一樣直接攝取綠色植物，主要食物來(lái)源是凋落的有機(jī)殘?bào)w，因而腐食性動(dòng)物較多，植食性動(dòng)物較少。在林草系統(tǒng)中，草種的保水保肥功能，使得微環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，水熱條件適中，使得更多土壤動(dòng)物聚集，土壤動(dòng)物間競(jìng)爭(zhēng)、新陳代謝等作用加劇，地下腐食性土壤動(dòng)物擁有更多食物源，從而形成了良好的生態(tài)循環(huán)。

通過(guò)研究可以看出，林草系統(tǒng)內(nèi)土壤動(dòng)物群落種類(lèi)豐富，林下種草不僅能改善土壤動(dòng)物生存環(huán)境條件，還能促進(jìn)土壤動(dòng)物類(lèi)群及個(gè)體的明顯增長(zhǎng)，相比純林模式，林草模式擁有更加健全穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。不同林草模式內(nèi)表現(xiàn)也不盡相同，但關(guān)于林草模式下土壤動(dòng)物與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，林木與草種之間的作用以及季節(jié)動(dòng)態(tài)變化還有待進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯武艷培)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0421

*收稿日期：2015-07-24接受日期：2015-12-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃“長(zhǎng)江上游低山丘陵區(qū)生態(tài)綜合整治技術(shù)與示范”(2011BAC09B05)；“水土保持與荒漠化防治”四川省高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室建設(shè)項(xiàng)目

通信作者：馮茂松(1979-)，男，巴中平昌人，副教授，碩導(dǎo)，博士，主要研究方向?yàn)樯峙嘤-mail:705592631@qq.com

中圖分類(lèi)號(hào)：S154.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)3-0495-08* 1

Corresponding author:Feng Mao-songE-mail:705592631@qq.com

The characteristics of soil fauna communities in three forest-grass patterns in Deyang， China

Wu Tao, Feng Mao-song, Han Dong-miao, Li Wen-bing, Tie Lie-hua

(College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 610000, China)

Abstract:This study was conducted to study the composition and community structure of soil fauna in three types of forest-grass patterns (Juglans regia+Medicago sativa, Cichorium intybus and Dactylis glomerata), and a pure Juglans woodland was applied as a control group in Deyang, Sichuan Province. The results showed that, A total of 303 specimens of soil faunas was found in this study, which were belonged to 3 phylum, 7 classes and 17 orders. Of those, Nematoda, Hymenoptera and Acarina were the dominant groups. The soil fauna was found to gather on the surface of earth in three types of forest-grass pattern, while the order of soil fauna density was 5-10 cm>10-15 cm>0-5 cm. In addition, the diversity of Shannon-Wiener index and DG (Density-groups) index of soil fauna was the highest in the J. regia+M. sativa pattern while the lowest DG index in pure woodland that possessed the highest Pielou index; The J. regia+M. sativa pattern has a significant difference to the pure woodland pattern in individual number of soil fauna, but on the area of species of groups are similar to the pure woodland pattern, and it had a highest proportion of Saprozoic fauna in four patterns. In summary, the three forest-grass patterns can enrich the composition of soil fauna communities, and highest abundant soil fauna was observed in J. regia+M. sativa pattern.

Key words：forest-grass pattern; soil fauna; community structure; functional guilds

吳韜，馮茂松，韓東苗，李文兵，鐵烈華.德陽(yáng)市3種林草模式下土壤動(dòng)物群落特征.草業(yè)科學(xué),2016,33(3)：495-502.

Wu T,Feng M S,Han D M,Li W B,Tie L H.The characteristics of soil fauna communities in three forest-grass patterns in Deyang， China.Pratacultural Science，2016,33(3)：495-502.

第一作者：吳韜(1992-)，男，重慶云陽(yáng)人，在讀碩士生，主要研究方向?yàn)槿斯ち衷炝掷碚摷凹夹g(shù)。E-mail：329801466@qq.com